全 文 ：泥炭藓及其孢子萌发和有性生殖
包文美　曹建国 (哈尔滨师范大学黑龙江哈尔滨 150080)
　　摘要　将泥炭藓孢子萌发为配子体和有性生殖及精子形态等细节 ,用作者拍摄的活
体照片 ,介绍给读者 ,以期对植物教学有所补充。
　　关键词　泥炭藓　孢子萌发　有性生殖
　　泥炭藓属 ( Sphagnum)属于苔藓植物门 ,藓纲 ,泥炭
藓目 ,此目仅 1科 1属即泥炭藓属 ,该属全世界 300余
种 ,我国 40余种。泥炭藓一般生长在沼泽地区 ,在我国
东北和西南林下沼地生长繁茂 ,时常形成大片藓丛 ,基
质为酸性 , pH3. 5～ 5. 5之间。 故不象真藓目中常见的
种类如葫芦藓等藓类 ,只要在阴湿土壤上 ,甚至住宅附
近 ,都可以找到。
　　泥炭藓属 (以下称泥炭藓 )茎细长 ,最长的种可达 1～
2m,叶小型紧贴于茎和枝 ,分别称为茎叶和枝叶 ,无假
根 (图 1, p)。 叶片由两种形态不同的细胞相互交织组
成 ,称为二型现象 ,长型绿色细胞连成网状 ,营光合作
用 ,网眼内是大型无色细胞 ,枝叶上的无色细胞的壁具
有明显的螺纹和水孔 (图 17, spth和 po ) ,此二结构是分
类的重要依据 ,此细胞为死细胞 ,通常充满水分 ,也可
称为贮水细胞。 由水孔进水 ,壁的螺纹起支持作用 ,有
助于植物体直立挺劲。泥炭藓植物体上部生长 ,下部死
亡 ,死亡部分因缺氧而不易被细菌腐烂 ,逐渐炭化 ,形
成泥炭 ,泥炭藓之名来于此。 泥炭是重要的燃料资源 ,
具有开发和经济利用价值。泥炭藓是藓纲 3个目中 1个
目的代表植物 ,具有独特形态结构、分类位置和生态分
布 ,植物学材料中都要做一定的介绍 ,关于它们的形态
结构在一般教材中都有描述和图 ,不再在此赘述。本文
就教材中介绍不足之处即孢子萌发和有性生殖等方
面 ,经作者的培养和观察 ,拍摄活体照片介绍给读者 ,
作为教材的补充。
人们称泥炭藓植物体为配子体 ,我们认为从生活
史的角度来讲 ,确切地说此植物体是配子体世代的最
后阶段 ,因为从孢子萌发到受精前这段过程中任何阶
段都归属在配子体世代的范围内。 泥炭藓配子体世代
可分为 2个时期 ,即原丝体和茎叶体时期。前者又可分
为 2个阶段 ,即丝状原丝体和叶状原丝体阶段 ;后者也
可分为 2个阶段 ,即芽体和茎叶体成体阶段。茎叶体成
体就是泥炭藓植物体 ,人们通常叫它配子体。泥炭藓原
丝体时期与真藓目葫芦藓有所不同 ,在于它不仅有丝
状原丝体阶段 ,还发展为叶状原丝体阶段 ,而且后阶段
原丝体发达 ,生长时间长 ,在原丝体时期中占优势 ,这
段发育过程与蕨类植物中真蕨目种类的孢子萌发相
似。但国内一般植物学教材中 ,只介绍泥炭藓的叶状原
丝体阶段 ,忽略丝状原丝体阶段 ,唯严楚江 ( 1959)教材
中着重说明这个问题 ,与作者培养观察相近。
1　孢子萌发 ( Spore germination)
1. 1　丝状原丝体 ( filamentous pro tonema )　泥炭藓孢
子在东北地区于 7、 8月成熟 ,将孢子接入酸性培养液
中 ,约 10天萌发 ,孢子壁 (图 3, sw)的三裂缝裂开 ,产生
突起 ,内含叶绿体 ,突起伸长 ,产生横壁 ,成为 1条绿色
单列多细胞丝状体 (图 2)。数日后 ,丝状体基部 ,位于裂
开的孢子壁附近 ,产生分枝 (图 3, b) ,主枝与分枝都能
进行细胞分裂而伸长 (图 4, b) ,成为分枝丝状体 ,但不
产生假根 ,此阶段可延续 10余天 ,我们称它为丝状原
丝状。 Smith( 1955)和 Bold( 1987)教材中也都提到此发
育阶段 ,但未说明其丝状体可能伸长而分枝。
1. 2　叶状原丝体 ( thallo se protonema)　丝状原丝体除
产生上述分枝外 ,还在其基部产生 1条 2细胞长的短分
枝 ,枝顶细胞出现楔形顶端细胞 ,进行斜向分裂 (图 3,
ap和 4) ,分裂后产生扁平的单层细胞厚的匙形叶状体 ,
我们称它为叶状原丝体 (图 5, thp) ,这就是有人认为它
是泥炭藓唯一的原丝体 ,特称之为片状原丝体。从发育
的角度来看 ,我们认为仅说它的原丝体片状是不够全
面的 ,因为从孢子萌发后 ,它们有一个阶段是丝状原丝
体 ,而后才产生叶状原丝体。 叶状原丝体形成后 ,其边
缘细胞都能进行分裂 ,但分裂的速度不一 ,使之成为边
缘具有不规则的裂片 ,有的种裂片较多 (图 6, thp) ,有
的种裂片少 (图 7, thp)。 叶状原丝体长宽可达 0. 4mm,
最大 1mm。在其基部不断产生丝状体。据我们的观察它
们本来都具有叶绿体 ,有的逐渐退化 ,横壁斜向 ,此时
有人称它为假根 (图 5, 6和 10, f) ,起固着作用。但还有
一些丝状体细胞内始终保持着叶绿体 ,它们可能既起
固着作用又营光合作用。 此外 ,我们发现有些丝状体
(图 11, f)一直保持叶绿体 ,不仅能不断生长 ,还在其顶
端进行细胞分裂形成另一个叶状原丝体 (图 11)。这样 ,
此丝状体又具有营养繁殖作用 ,此时丝状体我们认为
可称为次生丝状原丝体 ,由它产生次生叶状原丝体 (图
11, 2thp) ,以此类推可继续产生三生叶状原丝体。
1. 3　芽体 ( bud)　叶状原丝体生长 20余天后 ,在其基
部边缘出现芽体的顶端细胞 ,由于它的分裂 ,形成分生
组织即生长锥 ,生长锥再分裂 ,在其表面发生几个细胞
—8— 生　物　学　通　报　　　　　　　　　 2001年第 36卷第 1期
组成的丝状突起即叶原基 (图 8, 1p) ,它们的中央是芽
轴 ,成为芽体 (图 7, bu和 8)。 芽体进一步伸展 ,中央成
为茎干 ,四周叶原基发育为幼叶 (图 9, y l) ,最初产生的
7、 8片叶片都是大型绿色细胞 ,没有无色死细胞 ,无二
型现象。
1. 4　茎叶体 (成体 ) ( adult leafy shoot )　芽体向上生
长 ,茎干上的节间伸长 ,长成直立于基质的茎叶体成体
(图 10, ls) ,它们的叶片细胞开始出现二型现象 ,首先由
叶片基部发生分化 ,位于几个绿色细胞中央的一个细
胞的叶绿体退化 (图 18, dgc) ,细胞死亡变为白色 (图
18, hyc) ,细胞壁逐渐发生螺纹 (图 18, spth) ,四周的几
个绿色细胞伸长成为网状 (图 18, chc) ,围绕着这个胞
壁具螺纹的无色细胞。 茎叶体基部原有的叶状原丝体
可保持相当长时间 (图 10, th p)。虽然茎叶体成体继续
生长 ,成为独立的植物体 ,但始终不产生假根。 一般说
来 ,孢子萌发为 1条原丝体 ,一条原丝体只产生一个茎
叶体 ,在我们培养观察中不仅如此 ,不论它是否产生次
生和三生原丝体 ,在叶状原丝体边缘都可产生 1～ 3个
芽体。
2　有性生殖 ( sexual reproduct ion)
2. 1　精子器 ( a ntheridium)　泥炭藓有性生殖时期 ,精
子器产生于侧枝顶端 ,称为雄枝 ,幼时球状 ,后呈穗状
(图 12, mb) , 四周被层层雄苞叶 (图 13, per )包围 ,每叶
的叶腋有一精子器 (图 13, an) ,把雄苞叶掀开或撕去可
见具长柄的精子器 (图 12, an) ,柄由 2列 12～ 13层细
胞组成 (图 15, stan) ,精子器卵圆形 ,外被单层壁细胞 ,
幼时具叶绿体 ,呈绿色似具光泽 ,顶端的壁细胞大型 ,
尤以居中者为最大 ,应称为盖细胞 (图 15, op)。 成熟时
在此处开裂 ,精子如喷水状释放。 精子小 (图 14, sper) ,
顶端生有 2条等长的鞭毛 (图 14, fl) ,释放后游向各方 ,
游至颈卵器处与卵结合。
2. 2　颈卵器 ( archegonium)　颈卵器产生于主茎或侧
枝的顶端 ,称之为雌枝 ,通常生有 3个颈卵器 ,四周被
雌苞叶保护。图 16示雌枝顶端有 3个颈卵器 ,其中一个
已受精 ,而且合子已发育为孢子体 ,孢子体被拔出 ,图
16上方见部分孢子体 ;还有 2个颈卵器可能已受精 ,但
未发育 ,仍保留颈卵器的形状 (图 16, ar );右边的一个 ,
可见其基部有长柄 ,腹部有 1枚卵或合子 (图 16, z) ,颈
部约 10层细胞高。 已受精发育为孢子体的那个颈卵
器 ,它的壁随孢子体发育而增大 ,成为一层透明的薄
膜 ,罩在孢子体外 ,但最终因孢子体长大而被撕裂 ,下
半部分留在孢子体基部 ,呈皱边状 ,成为基鞘 (图 18,
va ) ,有人也叫它蒴被。
3　孢子体 ( sporophyte)
有性生殖最终产生孢子体 ,泥炭藓孢子体发育时 ,
雌枝顶端伸长 ,将孢子体托出于雌苞叶之上 ,成为长柄
(图 1, pst) ,雌苞叶成为筒状 ,留于柄的基部 ,但柄是来
自配子体的组织 ,故称为假蒴柄 (图 16, pst) ,非来自孢
子体细胞的真蒴柄。孢子体最下面部分膨大为基足 ,埋
入雌枝顶端吸收营养。 图 16上方示孢子体的基足被拔
出 (图 16, fo ) ,因基足的生长 ,雌枝顶端也膨大为环状
(图 16, fs) ,孢子囊成熟后萎缩 ,但仍可见到此结构。
4　参考文献
　 1　严楚江 .孢子植物形态学 .北京:高等教育出版社 , 1959,
195— 197.
　 2　华东师范大学等 .高等师范院校试用教材 ,植物学 ,下册 .
上海:人民教育出版社 , 1982, 91— 92.
　 3　 Bold et al. Morphology of plan ts and fungi, fif th edi tion.
New York: Harper& Row , Publishers , 1987, 259— 267.
　 4　 Smith G. M. Cryp togamic Botany Volume II. Bryophytes
and Pteridophytes. New York: McGraw -Hi ll. Book
Company, Inc. 1995, 96— 104.
“泥炭藓及其孢子萌发和有性生殖”
一文附图 (见封三 )说明
　　 1.泥炭藓植物体 ;　 2.孢子萌发为丝状原丝体 ;　
3.丝状原丝体分枝 ,一枝顶出现片状原丝体的顶端细
胞 ;　 4.顶端细胞分裂 ;　 5.片状原丝体匙型 ;　 6.片
状原丝体边缘产生裂片 ;　 7.产生芽体 ;　 8.是图 7的
放大 ,示芽体的叶原基 ,内有生长锥 ;　 9.芽体产生幼
叶 ;　 10.芽体长大为茎叶体 ;　 11.初生叶状原丝体
( 1th p)的丝状体 ( f)产生次生叶状原丝体 ( 2thp);　 12.
穗状雄枝的顶端 ,雄孢叶被掀开示精子器 ;　 13.雄枝
一部分示精子器着生于雄孢叶的叶腋 ;　 14.精子示二
等长鞭毛 ;　 15.精子器示长柄及盖细胞 ;　 16.已产生
孢子体的雌枝顶端示基鞘 (发育为孢子体后的颈卵器
壁下半部分痕迹 ) ,孢子体基足 ; 2个未发育的颈卵器和
假蒴柄 ;　 17.叶片的绿色细胞和具螺纹及水孔的无色
细胞 ;　 18.叶细胞的分化 ;若干绿色细胞退化为无色
p.植物体　 sp.孢子囊　 pst.假蒴柄　 sw.孢子壁
　 s.孢子　 fp.丝状原丝体　 b.分枝　 ap.片状原丝体
的顶端细胞　 thp.叶状原丝体　 f.丝状体　 bu.芽体　
lp.叶原基　 yl.幼叶　 ls.茎叶体　 mb.雄枝　 per.雄孢
叶　 an.精子器　 stan.精子器的柄　 op.精子器盖细胞
　 sper.精子　 fl.精子鞭毛　 z.合子　 fo.孢子体基足
　 va.基鞘 (产生孢子体后的颈卵器壁下半部分 )　 fs.
孢子体基足膨大后留在假蒴柄上的结构　 chc.绿色细
胞　 po.水孔　 spth.螺纹　 ugc.还未退化的绿色细胞
　 dgc.退化的绿色细胞　hyc.无色细胞
( BW )
—9—2001年第 36卷第 1期　　　　　　　　　生　物　学　通　报