全 文 ： Marine Sciences / Vol. 37, No. 10 / 2013 39
大叶藻形态及生长发育特征
郑凤英, 韩晓弟, 张 伟, 金艳梅, 赵 宏
(山东大学(威海) 海洋学院, 山东 威海 264209)
摘要: 对威海双岛湾大叶藻的形态及生长发育特征进行了实地观察和精细解剖研究。结果表明, 大叶
藻的形态特征主要表现为: 营养枝具 4~8 片叶, 互生, 具管状叶鞘, 叶片线型; 根状茎匍匐于底泥; 每
节生两簇不定根; 雌雄同株异花, 佛焰苞花序, 两雄一雌单性无花被花交互排列于花序轴两侧, 花粉
胶质丝状; 瘦果。其主要生长发育特征表现为: 叶和节间的基部具有分生组织, 叶和节间生长主要体现
为基部的生长; 腋芽的发育具有明显的窗口期; 先出叶先于侧枝萌发; 实生苗或克隆分株的端枝经过
近一年的生长分化为成生殖枝, 开化结果后即死亡; 同一花序内的雌花先于雄花开放, 水中受精, 果
实败育率较高。大叶藻营养、生殖器官形态结构的特化和它们生长发育的时序优化充分体现了该种对
海洋水生环境的高度适应性。
关键词: 大叶藻(Zostera marina L.); 形态; 生长; 发育
中图分类号: Q14 文献标识码: A 文章编号: 1000-3096(2013)10-0039-08
大叶藻(Zostera marina L.)为海洋单子叶植物, 隶
属于大叶藻科(Zosteraceae)大叶藻属(Zostera)[1], 广布
于北半球温带的浅水海域如海湾、潟湖和河流入海口[2],
在我国辽宁、河北和山东近海广为分布 [3]。但在20
世纪里, 其种群在全球范围内大面积衰退[4], 在我国
更甚[5], 因此近年来大叶藻海草床修复逐渐成为我国
海洋生态系统修复中不可或缺的内容[6], 其生理、生态
学研究也逐渐展开[7-10]。
形态及生长发育特征是物种最基本的生物学特性,
是其生理学、生态学研究的基础, 而我国对大叶藻形态
结构和生长发育特征的报道较为有限, 对其整体形
态结构的描述大都来自一些植物志类书籍, 如中国
植物志[11]、辽宁植物志[12]、河北植物志[13]、山东植物
志[14]等, 属静态描述, 且缺乏高清图片, 近年来, 国内
一些学者对其形态结构展开了相关研究, 如原永党等
对大叶藻的形态特别是其根、茎和叶的显微结构进行
了研究[15], 于函等研究了其花序的解剖结构和超显微
结构[16], 高亚平对桑沟湾大叶藻的花枝发生、花的发育
进行了相关研究[17]。国外对大叶藻的形态描述研究始于
19世纪中后期[18-19], 于20世纪80年代基本结束[20-21], 期
间Markgraf[22]和Setchell[23]用手工绘图方式进行了较为
详细的描述, 之后虽有高质量图片零星出现[24], 但对其
形态进行系统的高清晰图片展示还未曾见到。本文在实
地观察的基础上, 通过植物的精细解剖, 配以高清晰图
片对大叶藻形态及生长发育动态特征进行详细的描述,
以期为我国的大叶藻相关研究提供基础资料。
1 采样地点和研究方法
1.1 采样海域
采样海域位于威海市区双岛湾 (37°28′44″N;
121°57′48″E), 海域年平均表层水温13.4℃ , 表层盐
度33.94。大叶藻种群在其入海口两侧由低潮带向内
延伸至水深3 m处呈带状分布。
1.2 研究方法
1.2.1 形态特征研究方法
对营养器官于大叶藻生长最佳时期(4～5月)、生殖
器官于其性生殖期间(4～8 月)多次采样, 样品在保鲜状
态下带回实验室进行解剖、观察、记录, 并使用 Canon
5D相机、EF 100 mm f/2.8L IS USM镜头加近摄接圈拍
照。于 2011年 9月至 2012年 11月期间, 每月一次在平
均水深 0.5～1.0 m处随机选取 15株健康成体营养植株
进行形态特征测量, 文中营养枝形态数量参数均为一年
内所测的极值范围。
1.2.2 形态发育和生长研究方法
对 2012 年 5 月 8 日采集的 15 株健康营养枝的

收稿日期: 2013-02-18; 修回日期: 2013-06-21
基金项目: 山东省科技攻关项目(2010GHY10507); 威海市海洋研究
院项目(2009-1-1)
作者简介: 郑凤英(1972-),女,山西神池人,副教授,博士,主要从事海草
生态学研究 ,电话 :0631-8688303,E-mail:fyzheng@sdu.edu.cn; 赵宏 ,
通信作者, 副教授, E-mail: zhaohong@sdu.edu.cn
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每一叶进行叶鞘长和叶片长的精确测量以研究大叶
藻叶发生规律; 于 2012年 7月 7日对 15株健康植株
进行针孔标记[25], 2012年 7月 23日采回 12株后测量
各叶生长情况以研究大叶藻叶生长规律。对 2012年
2月 22日、2012年 5月 8日、2012年 7月 7日、2012
年 10 月 4 日 4 次采集的 15 株植株的节间长进行精
确测量以研究节间生长的规律性; 并通过解剖、观察
来研究这些植株根和侧枝的发育规律。另于 2012年
4 月上旬对 15 株刚刚分化的生殖枝进行吊牌标记,
对其花枝、花序及花的发育特征及进程进行每周跟
踪观察并记录, 文中生殖器官形态结构及发育进程
数量参数均为该 15株花枝的极值范围。
2 大叶藻形态特征
2.1 大叶藻营养枝及营养器官形态特征
大叶藻营养器官包括叶、茎和根三部分, 由它们
构成营养枝(图1)。
营养枝: 即为未进入有性生殖状态的植株。其幼
叶包在老叶叶鞘内; 叶鞘坚硬在水中挺起, 称假茎;
随新叶的发出老叶不断脱落, 所以每个成熟营养枝
只在其顶部保留4～8片叶 , 一般第三幼叶最长; 叶
腋内包有一腋芽 , 可发育成侧枝 , 由于其每节上都
生有不定根, 所以侧枝即克隆分株。成体营养枝一般
长35～187 cm。

图 1 大叶藻营养枝
Fig. 1 The vegetative shoots of Zostera marina

叶: 单叶互生, 具管状叶鞘; 叶鞘内侧膜质、透
明 , 外侧革质 , 长约5~36 cm; 叶片线形 , 长可达
30～151cm, 宽3～8 mm, 全缘, 初级叶脉5～7条(图2)。
叶片先变褐脱落 , 由于叶鞘较厚 , 所以在水中渐成
撕裂状, 慢慢脱落。
茎: 根状茎, 匍匐于底泥中, 扁圆形, 直径2～6 mm;
茎生叶叶腋处基部生有两簇不定根根原基(图3), 其上

图 2 大叶藻叶(上: 幼叶; 下: 叶先端)
Fig. 2 Leaves of Zostera marina (above: younger leaf;
below: leaf apex)

图 3 大叶藻根状茎及根
Fig. 3 Rhizome and roots of Zostera marina

位生有裸生腋芽(图4); 腋芽由先出叶和其内的2～3片
小鳞片组成, 先出叶仅具鞘而无叶片, 长1 mm, 膜质,半
透明, 呈闭合的套管状, 顶端钝, 腹侧稍凹陷, 具3脉,
未发育的腋芽在节上形成明显的芽痕; 通常节间伸长,
长3～30 mm。
根: 须根两簇, 不分枝(图 3), 每簇 5～8 根, 长
约 9～22 cm, 平均直径为 0.1 mm。

图 4 大叶藻腋芽(先出叶内包有两片小鳞叶)
Fig. 4 Axillary bud of Zostera marina (prophyll and two scales)
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2.2 大叶藻生殖枝及生殖器官形态特征
大叶藻的生殖器官包括花序(花)、果实和种子,
它们都着生于生殖枝(花枝)上(图5)。
生殖枝: 直立, 茎扁, 节间明显长于营养枝, 长
3～14 cm, 节上无不定根; 3~5个(多数为4个)侧生分
枝和1个顶端分枝于茎轴上交互排列; 一般只有底端
分枝还可产生分枝, 每个分枝上着生数个佛焰苞花
序, 称为扇状聚伞花序(rhipidium)(图6)。成熟生殖枝
长73～106 cm。

图 5 刚抽出的大叶藻生殖枝
Fig. 5 Young generative shoots of Zostera marina in popu-
lation

图 6 大叶藻生殖枝
Fig. 6 Generative shoot of Zostera marina

花序及花 : 大叶藻为雌雄同株异花植物 , 其肉
穗花序 (spadix)外包有一片大型苞叶 , 称佛焰苞
(spathe), 因而其花序又称佛焰花序(图6)。佛焰苞梗
扁平, 长3.0～7.2 cm; 苞鞘长4.4～8.1 cm; 苞鞘顶端
叶片长7.5～18.0 cm, 较营养叶狭窄, 先端钝圆或具
1小突尖, 基部缢缩。肉穗花序生于佛焰苞鞘内, 花
序轴扁平 , 肥厚而肉质化 , 叶状 , 先端钝 , 长3.0～
5.5 cm, 贴生于佛焰苞鞘上, 其上生多数单性无柄小
花, 两雄一雌交互排列于花序轴两侧(图7), 苞鞘内
侧透明、开口。花小, 无花被; 雄花仅1花药, 淡绿色,
长4.5～6.0 mm, 宽1.0～1.5 mm, 开放前呈囊状(图7、
图8), 开放时裂开; 雌花由1个雌蕊构成, 子房卵状,
长2 mm, 柱头2, 刚毛状, 长2.5～3.2 mm; 花柱与子
房近等长(图8)。

图 7 大叶藻花序轴内未开放的雌雄花
Fig. 7 Young female and male flowers of Zostera marina

图 8 大叶藻雌花(左, 柱头竖立, 正开放)和雄花(右, 未开放)
Fig. 8 Female flower (left, flowering with styles projecting)
and male flower (right, non-flowering)

果实 : 瘦果 , 椭圆形至卵形 , 长2.5～4.0 mm,
具喙; 果皮两层, 外果皮内侧有纵肋, 外侧平滑, 绿
色, 内果皮呈干膜质, 透明, 内包一粒种子(图9)。
种子: 种子椭圆形或卵形, 浅褐色, 光亮, 种皮
有纵肋15～18条; 成熟胚具淡紫色斑点(图9)。
3 大叶藻主要生长发育特征
3.1 营养器官的生长发育主要特征
3.1.1 叶生长发育特征
针孔标记法显示在大叶藻营养枝端部的4～8片
叶中, 只有第零幼叶(叶片未伸出假茎)、第一和第二
幼叶为未成熟叶, 它们的生长主要表现为长度的增
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图 9 大叶藻果实、种子及胚
Fig. 9 Fruits, seeds and embryos of Zostera marina

加 , 宽度变化甚微 , 其中第零和第一幼叶处于旺盛
的生长状态; 第三幼叶几近成熟, 生长极微, 其余叶
均为成熟叶 , 不再生长(表1), 并逐渐走向衰老 , 所
以大叶藻老叶随新叶的发出逐渐衰老、死亡并脱落。
叶由其根状茎生长点连续发出, 通过测量同一植株
不同叶序的叶片长和叶鞘长发现, 大叶藻叶的生长
方式与禾本科植物相似 , 叶片先于叶鞘发出(表1);
针孔标记显示叶的生长主要集中于未成熟叶的基部
区域(表1), 表明大叶藻叶的基部具有居间分生组织,
基部的分生细胞不断分裂是未成熟叶伸长的主要原
因。逐月调查发现大叶藻叶长度随季节(水温)发生明
显的变化 , 水温最高的7～8月最长 , 最低的1～2月
最短。
3.1.2 根状茎的生长发育特征
大叶藻每长出一新叶伴随着一个根状茎节间片
断的发出 , 节间生长节律与叶生长节律一致 , 主要
体现在第一、二、三节间的伸长上(表 2), 第四节间
的生长基本停止。节间基部也存在居间分生组织, 伸
长过程中将其腋芽向上推至下一节边缘, 因此节间
伸长后形态上表现为每节有两簇不定根和一枚腋芽
(或侧枝)相对而生。高温和低温都会影响其节间的伸
长, 所以同一根状茎在夏季高温期和冬季低温期发
出的节间较短, 春秋季发出者则相对较长(表2)。连
接克隆分株的根状茎多数在数月后便腐烂断裂。

表 1 大叶藻叶的生长特征
Tab.1 Leaf growth characteristics of Zostera marina L.
生长指标 第零幼叶 第一幼叶 第二幼叶 第三幼叶 第四幼叶 第五幼叶
叶总伸长量(cm) 51.05 43.37 9.64 0.43 0 0
叶宽增加量(mm) − 0.1 0.1 0 0 0
叶基部伸长量(cm) 49.5 38.1 6.2 0.39 0 0
叶中部伸长量(cm) 1.05 0.46 0.23 0 0 0
叶顶部伸长量(cm) 0.32 0 0 0 0 0
叶片长(cm) 13.57 28.25 38.54 37.50 34.51 28.16
叶鞘长(cm) 0 0 3.31 11.03 10.26 9.52
叶总长(cm) 13.57 28.25 41.85 48.53 44.77 37.68
注: − 表示无数据(未测量)

表 2 不同季节大叶藻根茎节间长
Tab.2 Growth characteristics of rhizome internodal length of Zostera marina L. (mm)
采样时间
(年-月-日) 第一节间长 第二节间长 第三节间长 第四节间长 第五节间长 第六节间长
2012-02-22 0.92 1.25 1.86 3.53 3.44 3.47
2012-05-08 1.32 1.94 3.35 11.50 12.84 13.65
2012-07-07 1.06 1.25 3.61 5.27 5.12 5.43
2012-10-04 1.18 2.05 3.15 10.57 10.54 9.16
注: 样本量均为15

3.1.3 根的生长发育特征
解剖观察发现包在叶腋内节间基部的两簇根原
基只有当该叶生长停止后才开始萌发, 突破包围在
外的叶鞘 , 而后迅速伸长扎入底泥中; 大叶藻冬季
发出的根较为短(9 cm)、夏季发出者较长(22 cm)。
3.1.4 侧枝生长发育
侧枝由腋芽发生 , 但腋芽的萌发存在随机性 ,
作者的精细解剖观察表明只有第四幼叶的腋芽才可
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萌发, 似乎表明大叶藻腋芽的萌发存在着同小麦等
植物 [26-27]一样的窗口期, 即当叶停止生长时其腋芽
立即启动萌发, 如果错过此窗口期腋芽便丧失发育
成侧枝的机会。腋芽在发育时其先出叶先于鳞片叶
生长, 可长达5～8 cm, 起着保护幼侧枝的作用, 后
被第一节根突破撕裂 , 逐渐脱落 , 如先出叶在侧枝
尚小时脱落, 幼侧枝很可能会因失去其保护而被海
流冲击致死。绝大多数侧枝从第二节开始即可产生
下一级侧枝。大叶藻为单轴分枝型植物, 侧枝的各项
生长(如叶长、节间长等)均不超过主枝(表3)。腋芽的
萌发具有明显的季节性, 春季和秋冬季较为活跃。

表 3 大叶藻主枝和侧枝的形态特征
Tab. 3 Morphological characteristics of different gene-
rations of shoots of Zostera marina L.
项目 主枝 一级侧枝 二级侧枝
叶长(cm) 39.55 22.83 6.27
叶宽(cm) 0.52 0.43 0.29
节间长(cm) 1.14 0.69 0.12
根茎直径(cm) 0.46 0.35 0.20
根长(cm) 12.09 9.17 3.34
注: 采样时间: 2012-03-03;样本量: 15(主枝)、47(一级侧枝)、
32(二级侧枝)

3.2 大叶藻生殖器官生长发育主要特征
3.2.1 生殖枝的生长发育特征
实生苗或克隆分株的主枝在经历近一年的营养
生长后于第二年春季3、4月份分化发育成生殖枝。
主枝末端的4~6片叶内的腋芽发育为生殖枝一级分
枝 , 但只有待这些叶片全部生长发育完成后 , 其腋
芽才开始次序萌发 , 顶端分枝最先萌发 , 以后从下
往上依次萌发, 所有一级分枝的第一个佛焰苞花序
都产生后节间才迅速伸长, 同样将一级分枝推向上
推至上一节底部 , 但底端分枝对应的节间最长
(11.2~15.3 cm), 往上依次变短。虽然顶端分枝最先
萌发 , 但底端分枝在随后的生长发育中最为迅速 ,
并可产生二级分枝, 而其他一级分枝一般不再产生
侧枝。生殖枝的生长主要体现为主茎节间的伸长和
花序的不断产生 , 种子成熟后生殖枝便死亡 , 生命
期115~134 d。
3.2.2 花序、花、果实的主要发育特征
生殖枝的每个分枝(包括底分枝的二级分枝)都
以合轴分枝方式连续无限产生多个佛焰苞花序, 形
成扇状聚伞花序, 但每个扇状聚伞花序上的佛焰苞
花序的大小和着生的花数依次递减, 最先发出的佛
焰苞花序长为26~32 cm, 着生雌花数为8~14朵; 花
序发出后其对应的节间才伸长, 每个花序发出时均
包在一个先出叶中, 先出叶伸长至5 cm左右即脱落;
开花后多数苞鞘顶端叶片先行脱落; 成熟后每个生
殖枝和扇状聚伞花序分别有佛焰苞花序约30～37个
和4～7个。
为避免自交, 同一花序内采取雌花先于雄花开
放的策略。雌花开放时花柱和两柱头挺起, 如蛞蝓头
部(图8、图10), 受粉后花柱向下弯回, 柱头至基部折
断, 雌花可持续开放3～5 d。

图 10 大叶藻佛焰苞花序(雌花正开放)
Fig. 10 Spathe with blossoming female flower of Zostera
marina

3～5 d后雄花开始开放, 雄花开放的第一标志
即为佛焰苞内出现许多小气泡, 未开放花药紧贴于
花序轴上(图7), 开放时竖起 , 花粉囊开裂 , 散出丝
状胶质花粉(图11, 图12), 花粉可散发到水面及水下
结成网状(图13), 雄花开放时间极短, 仅几小时; 在
水中完成授粉过程(图14)。同一扇状聚伞花序上的佛
焰苞花序由于产生不同步导致开花也不同步, 但同
一生殖枝上却可能有数个佛焰苞花序同步开花。

图 11 开放中的大叶藻雄花
Fig. 11 Blossoming male flowers of Zostera marina
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图 12 释放花粉后的大叶藻雄花(或花药)
Fig.12 Pollen-released male flower or anther of Zostera
marina

图 13 大叶藻的丝状花粉
Fig. 13 Filamentous pollen of Zostera marina

图 14 正在授粉的大叶藻雌花
Fig. 14 Pollinating female flower of Zostera marina

受粉后子房迅速膨大(图15), 约50 d后种子成熟,
此时果皮纵裂 , 种子从佛焰苞上脱落 , 落于海水表
面, 后很快沉入底泥中, 果皮滞留于佛焰苞上, 败育
率较高(图16)。
4 讨论
作为海洋沉水植物, 大叶藻以其营养和生殖器

图 15 发育中的大叶藻果实
Fig.15 Young fruits of Zostera marina

图 16 成熟的大叶藻果实(果实败育者多)
Fig.16 Mature fruits of Zostera marin(most aborting)

官形态和结构上的特化表现出了对海洋水生环境的
适应性, 这些器官的生长发育方式也同样显示了它
们对海洋水生环境的高度适应。其形态结构上的特
化主要表现在: 匍匐于底泥中的根茎和每节上的不
定根将植株牢牢固定于底泥中, 以防植株被海流冲
走; 叶片带状、细长而柔软, 更能抵御海浪和潮流剧
烈的冲击; 腋芽具有闭合套管状先出叶和其外管状
叶鞘的双重保护; 水媒花花被退化 , 雌雄花分别由
一雌蕊和一花粉囊构成; 花粉胶质丝状易于在水中
缠于柱头上, 提高了授精的成功率。器官生长发育方
式对海洋水生环境的适应主要表现在以下方面: 叶
在完成对腋芽和幼侧枝的保护功能后逐渐脱落, 其
外露的茎节由泥沙掩埋完成根茎入底泥的过程; 芽
萌发时先出叶先于侧枝伸长, 保护幼侧枝不被海流
冲击; 叶鞘质厚且后于叶片脱落 , 可有效地保护其
内侧的幼叶和幼侧枝。这些形态结构的特化及发育
上时序的优化很好地体现了大叶藻对海洋水生环境
的适应性, 原永党等的研究表明其显微结构(如叶表
皮仅有一层含叶绿素细胞、叶、地下茎和根都具有
大量气道)也体现了对水下环境的高度适应 [15], 可
见, 大叶藻对海洋水生环境的适应体现在显微结构、
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形态结构及形态发育等不同尺度上。
我们的研究发现大叶藻叶、根茎、根的生长及
腋芽的萌发具有极强的规律性和高度的协调性。大
叶藻叶和节间的生长与许多单子叶植物如禾本科植
物等相似 , 叶和节间的基部都具有居间分生组织 ,
所以它们的生长主要体现在基部的居间生长上, 腋
芽萌发规律也与一些禾本科植物相似, 充分体现了
该种的单子叶植物特性。双岛湾大叶藻叶和节间的
生长规律均与Jocobs研究的法国Roscoff海域大叶藻
相同 , 但两海域大叶藻根的生长规律却有所不同 ,
Jocobs[27]指出Roscoff大叶藻根的发育与叶和节间节
律相同 , 第四节的根已发育成熟 , 而本研究发现根
原基的萌发启动于叶的生长停止之时, 即第四节的
根刚开始萌发。可见不同海域大叶藻的营养器官生
长发育存在一定的差异 , 因此在用 Jocobs创立的
Plastochrone法[25, 27]来估算某一海域大叶藻各器官净
生产量时, 首先需要对该海域大叶藻各器官的生长
发育规律进行研究, 以清楚成熟叶、根和节间的确切
位置。
有性生殖是种子植物生活史中最重要的一个环
节, 本研究表明, 威海双岛湾大叶藻于 4 月初开始
陆续进入生殖生长阶段, 生殖枝历经约 130d 完成
花枝伸长、花序形成、花开放、结果和种子成熟过
程, 至 7 月底、8 月初所有生殖枝衰亡。双岛湾大
叶藻有性生殖物候期与荣成桑沟湾较为一致, 但我
们的针孔标记显示花枝中的顶分枝先于底分枝发
育, 与高亚平等的研究正好相反, 但与 Jocobs[28]和
De Cock[21]等对欧洲大叶藻的观测结果也不相同 ,
说明不同海域的大叶藻生殖器官也存在着发育差
异。大叶藻广泛分布于我国的黄渤海海域, 不同海
域的大叶藻是否存在着较大的形态和发育差异有
待于进一步研究。
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Characteristics of morphology, growth and development of
Zostera marina L.
ZHENG Feng-ying, HAN Xiao-di, ZHANG Wei, JIN Yan-mei, ZHAO Hong
(Marine College, Shandong University at Weihai, Weihai 264209, China)
Received: Feb.,18,2013
Key words: Zostera marina L.; morphology; growth; development

Abstract: The morphology, growth and development of Zostera marina L. in Shangdao Bay, Weihai, China were
analyzed through survey and dissection. The morphological characteristics of Zostera marina L are: vegetative
shoots with 4~8 leaves, alternate, tubular sheath, linear blade, rhizomes creeping in sediment, rhizomes creeping
with elongated internodes, membranous, two cluster fibrous roots, monoecism, spathe inflorescence, two male and
one female flowers arranged in two sides of inflorescence axis alternately, jelly filamentous pollen, achene. The
morphological characteristics are as follows: meristem exists at the base of the leaves and internodal and its growth
contributes to growth of leaf and internode. There is a window phase in axillary bud germination. Prophylls develop
and grow faster than lateral shoots surrounded by them. Generative shoots are diverged from terminal vegetative
shoots after one year vegetative growth and die after seeds mature. Female flowers blossom before male ones in the
same spathe and fertilization takes place in seawater. The morphology and structure of Z. marina L. are specified to
be suitable under submarine conditions and their development and growth sequence is also adaptable to this.

(本文编辑: 梁德海)