全 文 ：＊通讯作者 , E-mai l:nari6363@tom.com
收稿日期:2008-11-17;修回日期:2009-03-31
基金项目:内蒙古自治区自然科学基金重大项目(200711020101);
内蒙古教育厅基金项目(NJ05025)资助
作者简介:陈玲玲(1982-),女(蒙古族),内蒙古通辽人 , 硕士 ,
2008年毕业于内蒙古大学 ,研究方向为生物物理.
文章编号:1673-5021(2009)05-0116-05
无芒雀麦种子愈伤组织诱导技术的研究
陈玲玲 ,那　日＊ ,刘美玲 ,朝鲁蒙
(内蒙古大学物理科学与技术学院/内蒙古大学离子束生物工程自治区重点实验室,内蒙古　呼和浩特　010021)
　　摘要:以无芒雀麦成熟种子为材料 ,经能量为 30keV 、剂量为 3.0×1017 N +/ cm2 的氮离子注入处理后进行了愈
伤组织诱导和分化的研究 , 结果表明:离子处理与未处理的种子的愈伤组织诱导率不同 , 经离子注入后的种子的愈
伤组织诱导率及分化能力均高于未经离子注入处理的种子。 2 , 4-D 浓度为 4mg/ L 、K T 浓度为 0.05mg/ L 时有利
于种子诱导产生愈伤组织;MS+2mg/ L 2 , 4-D+1.5mg/ L 6-BA 中的愈伤组织分化率最高 ,达到 52%。
关键词:离子注入;植物激素;无芒雀麦;成熟种子;愈伤组织;分化
中图分类号:Q943.1　　　文献标识码:A
　　无芒雀麦(B romus inermis)又名禾萱草 ,属于
禾本科早熟禾亚科雀麦族的雀麦属[ 1] ,具有营养价
值高 、适口性好 、利用季节长 、干草产量比一般的冷
季型禾草高[ 2] 等特征 ,是优良的牧草[ 3] 。由于其地
下根茎发达 ,因此也是治沙的先锋植物[ 4 ～ 5] 。
近年来 ,随着我国农村产业结构的调整和生态
环境的治理 ,无芒雀麦的人工种植面积不断扩大 ,对
无芒雀麦种子的需求也呈上升趋势[ 6 ～ 7] ,因此对其
进行品质改良已迫在眉睫。目前大都采用基因工程
进行品质改良 ,而成功的植物基因转化需要好的植
物组织培养和再生体系 ,但禾本科牧草的组织培养
和再生相对较难 ,若以离子注入作辅助 ,可能会有较
好的效果。低能离子束注入植物组织后 ,由于溅射
作用能够对植物组织和细胞产生刻蚀 ,使细胞壁产
生局部穿孔 ,改变细胞膜透性 ,细胞表面产生的许多
瞬间微通道和可修复的蚀刻损伤为外源基因进入细
胞提供了路径[ 8] 。
采用无芒雀麦成熟种子作为外植体 ,通过在培
养基里加不同浓度的激素 ,研究离子注入对无芒雀
麦种子愈伤组织诱导及分化的影响 ,为牧草通过细
胞工程和基因工程进行遗传改良提供依据 。
1　材料与方法
1.1　材料
供试材料为无芒雀麦成熟种子 ,种子产于宁夏 ,
由宁夏绿洲草业有限公司提供。
1.2　方法
1.2.1　培养基配制
以 MS 附加 B5 +2 , 4 -D(0mg/ L 、1mg/L 、
2mg/ L 、3mg/ L 、4mg/ L 、5mg/ L)+K T (0mg/L 、
0.05mg/L 、0.1mg/ L)组成不同 2 , 4-D浓度和 KT
浓度组合为愈伤组织诱导培养基;以 MS+2 , 4-D
(1mg/L 、 2mg/L 、 3mg/ L)+ 6 - BA (1mg/L 、
1.5mg/ L 、2mg/ L)组成不同的 2 , 4 -D 浓度和
6-BA浓度组合为分化培养基 。
以上培养基的 pH 值均为 5.8。
1.2.2　无芒雀麦种子的处理
挑选无芒雀麦饱满种子 ,脱去壳后置于 50ml
三角瓶中 ,在超净工作台上用体积比为 75%的乙醇
表面消毒 1min , 无菌水冲洗一遍 , 再用体积比为
0.1%的氯化汞进一步消毒 15min ,其间不停振荡 ,
最后用无菌水冲洗 5 次 ,在室温下用无菌水浸泡
12h ,让种子充分吸胀。
1.2.3　离子注入处理
根据低能离子束在植物种粒和微生物中的穿透
深度模型[ 9] 公式计算 ,选用了能量为 30keV 、剂量为
3.0×1017 N +/cm2 的氮离子(N +)束对种子进行注
入处理 。将预处理后的无芒雀麦种子一部分胚部向
上均匀排列在无菌培养皿中 ,置超净台中吹干 ,接受
氮离子(N +)束的脉冲式注入处理后接种于诱导培
养基;另一部分种子直接接种于诱导培养基上 。
1.2.4　愈伤组织诱导及继代
将处理好的无芒雀麦种子接种于不同激素浓度
—116—
第 31 卷　第 5 期　　　　　　　　　　中　国　草　地　学　报　　　　　　　　　　2009 年 9 月
　　Vo l.31　No.5　　　　　　　　　　Chinese Journal o f Grassland 　　　　　　　　　 Sept.2009　　
的诱导培养基上 ,每种处理的愈伤组织诱导培养基
瓶中接种 50粒种子 ,设 3 个重复;置于 26±1℃,黑
暗条件下诱导产生愈伤组织 。自种胚开始萌发时每
隔 4d计数一次 ,统计发芽数 、出愈数计算愈伤组织
生长速度 ,观察形态特征 、大小 、颜色变化等 ,直到出
愈数稳定时停止计数 ,并转入到与诱导培养基相同
的培养基上继代 1 ～ 2次。出愈率(%)=(产生愈伤
组织的外植体数/接种外植体总数)×100%。
1.2.5　愈伤组织的分化培养
将愈伤组织在无菌条件下切成 3 ～ 4mm2 的小
块 ,移到不同激素处理的分化培养基上 ,每个处理放
置 10块愈伤组织 ,设置 3 个重复 ,在 26±1℃培养
室 ,光强 2000lx ,光照时间 12h/d 培养。逐日观察
分化情况 ,统计分化率 。愈伤组织分化率(%)=(有
芽形成的愈伤组织块数/接种的愈伤组织块数)×
100%。
1.2.6　数据处理
将数据经反正弦转换(Sin-1 p)后进行方差分
析和多重比较[ 10] ,统计处理用 SPSS12.0统计分析
软件完成。
2　结果与分析
2.1　2 , 4-D和离子注入处理对无芒雀麦愈伤组织
诱导的影响
种子在培养基中培养 4d后 ,未经离子处理的种
子 49%已发芽 ,但没有愈伤组织;经离子处理的种
子 70%发芽 , 根部逐渐产生一种白色透明状 、柔软
松散的愈伤组织 ,极少部分种子在胚的部位会出现
一种白色不透明 、致密 、硬实的颗粒状物质 ,有一部
分未出芽或根的种子一直保持吸水状态 。培养 20d
后统计愈伤组织的诱导率(表 1)。从表 1 可以看
出:2 ,4-D浓度为 0mg/ L 的培养基中 ,未经离子处
理的成熟种子的出愈率为 10%,离子处理后种子的
出愈率为 74%。2 ,4-D的浓度在 1mg/L ～ 4mg/L ,
未经离子处理的种子的出愈率为 19%～ 53%,经离
子处理的种子的出愈率为 78%～ 90%。其中 ,加入
2 ,4-D的浓度为 4mg/L 时愈伤组织诱导的效果最
好 ,为 90%。
2.2　KT浓度和离子注入后对无芒雀麦愈伤组织
诱导的影响
从表 2可以看出:未加 K T 的培养基中 ,经离子
处理后种子的出愈率为 66%,而未处理种子的出愈
率为 19%。在 0.05mg/ L 和 0.1mg/L 两个 KT 浓
表1　离子注入处理和 2 ,4-D浓度处理后的无芒雀麦出愈率
Table 1　The rate of callus of N+ implantated and different
degrees of 2 , 4-D concentration
2 ,4-D浓度(mg/ L)
Concentration
出愈率(%)Rate of callus
未处理种子Uncontrolled seeds 离子处理种子N + implantated seeds
4 53 90aA
3 39 88abA
5 43 86bAB
2 30 82cB
1 19 78dBC
0 10 74eC
　　注:大小写字母分别表示差异极显著(P<0.01)和显著(P<0.05),下表相同。
Note:U sing capital and small letters to mean 0.01 and 0.05 significance level , The same
as following tables.
度中经离子处理后种子的出愈率明显高于未处理种
子的出愈率 。对生长势观察发现 ,随着 K T 浓度的
升高 ,愈伤组织的生长势变差。
表 2　离子注入和 KT处理后无芒雀麦的出愈率
Table 2　The rate of callus of N+ implantated
and KT processing
KT浓度(mg/ L)
Concentr ation
出愈率(%)Rate of callus
未处理种子Uncontrolled seeds 离子处理种子N + implantated seeds
0.05 40 72aA
0.1 25 70aA
0 19 66bB
2.3　不同 2 ,4-D+KT浓度对离子注入后无芒雀
麦愈伤组织诱导的影响
表 3表明:经离子处理后 ,在 2 , 4-D+KT 不
同浓度中愈伤组织的诱导和生长都高于未经离子处
理的 ,其中以 MS +2 ,4-D 4mg/L +KT 0.05mg/L
培养基诱导出的愈伤组织最多 ,质量最好 ,出愈率为
96%,未经离子处理的种子在 MS +2 ,4-D 4mg/ L
+K T 0.05mg/L 培养基中的出愈率为 49%。
表3　离子注入处理和2 ,4-D与 KT不同浓度组合后无芒雀麦的出愈率
Table 3 The rate of callus of N
+
implantated 、 2 ,4-D and KT processing
处理组合(mg/L)Treatmen t 出愈率(%)Rate of callus
K T 2 , 4-D 未处理种子Uncontrolled seeds 离子处理种子N + implantated seeds
0.05 4 49 96aA
0.05 3 40 94abAB
0.05 5 47 92bB
0.05 2 35 90bcBC
0.05 1 27 88cC
0.05 0 15 84dD
通过连续 20d的观察 ,发现呈水渍状 、柔软松散的
愈伤组织生长相对较快 ,并始终保持着一种松散水渍
状态 ,颜色也由透明白色转变为半透明淡黄色 ,而硬实
的颗粒状愈伤组织生长缓慢 ,颜色转变为暗黄色。
—117—
陈玲玲　那　日　刘美玲　朝鲁蒙　　无芒雀麦种子愈伤组织诱导技术的研究
2.4　2 ,4-D+6-BA浓度和离子注入后对愈伤组
织分化率的影响
对经离子处理后的无芒雀麦成熟种子 ,将在诱
导培养基为 B5 +2 , 4-D 4mg/L +KT 0.05mg/L
中生长良好的愈伤组织转到分化培养基中进行分化
培养 , 7d 后开始分化出绿色芽点 ,随即由绿色芽点
分化形成不定芽并生根 ,如图 1所示 。25d 统计分
化率 ,结果如表 4。在培养基 MS +2 , 4-D 2mg/L
+6-BA 1.5mg/ L上 ,愈伤组织芽苗分化率最高达
52%,其次是 MS+2 , 4-D 2mg/L+6-BA 2mg/L
上的分化率为 44%,分化率最低的是 MS+2 , 4-D
1mg/ L+6-BA 1mg/L 组合 ,其分化率只有 20%。
MS+2 , 4-D 2mg/ L+6-BA 1.5mg/ L 中培养 7d后
Callus diff erentiation af ter 7d in MS+2 ,4-D 2mg/ L+6-BA 1.5mg/ L
图 1　离子注入后无芒雀麦愈伤组织的分化
Fig.1　Diffe rentiation induced of ion implantation on
B romus inermis
表 4　离子注入处理后 2 ,4-D+6-BA不同浓度组合下愈伤组织分化率
Table 4　The callus differentiation rate with N+ implantated、
2 , 4-D and 6-BA processing
愈伤组织分化率(%)Callus dif feren tiat ion rate
2 , 4-D(mg/ L) 6-BA(mg/ L)
1.0 1.5 2.0
1.0 20 32 42
2.0 38 52 44
3.0 22 26 28
3　讨论与小结
3.1　离子注入提高愈伤组织诱导效果的原因及机理
自 1986年我国科学工作者率先开展低能重离
子生物学的研究以来 ,离子束在诱变育种 、植物转基
因应用上获得了较大进展[ 11 ～ 12] 。低能重离子(LE-
HI),是指能量在 104 ～ 105eV ,原子序数大于氦的剥
离原子核。传统辐射在生物体内的能量沉积以电子
阻止为主 ,主要引起靶分子和原子的电离并且激发
产生自由基 ,而低能离子束注入植物组织后 , 大量
带电离子通过能量加速对细胞表面的轰击 , 引起靶
原子的移位和重排 ,并伴有级联碰撞的发生 ,它能导
致细胞表面产生许多小的微孔或洞 ,并深入到细胞
内部 ,能够对植物组织和细胞产生刻蚀 ,使细胞壁产
生局部穿孔 ,改变细胞膜透性 ,细胞表面产生的许多
瞬间微通道和可修复的蚀刻损伤为外源基因进入细
胞提供了路径[ 8] 。注入的荷电正离子与细胞产生电
荷交换并沉积在微通道上产生局部正电荷积累 ,有
利于吸收带负电性的 DNA 分子进入细胞。实验和
计算表明:离子注入与人工划破种皮的主要区别是:
一个 30keV 的 N +注入生物体后可造成几百个原子
位移 ,留下几百个空位 ,同时一个离子可使一个至几
个原子溅射掉。这样大量离子注入的作用可打通生
物组织内闭塞的孔 、管和腔[ 13] 。
3.2　离子注入处理对无芒雀麦出愈率的影响
本研究中以成熟种子作为受体 ,种皮被刻蚀后 ,
出愈率提高了 40%～ 60%。这是由于种皮和其组
织内闭塞的孔 、管和腔是激素吸收的一个很大的屏
障 。适当的离子能量是有利的 ,过高的能量处理易
引起转基因后代的不稳定 。根据模型计算[ 9]并研究
不同注入剂量对紫花苜蓿发芽率 、存活率和转基因
的影响[ 14 ～ 15] 后 ,确定试验选用离子注入的能量为
30keV 、离子注入的剂量为 3.0×1017 N +/cm2 。
3.3　不同激素处理浓度对离子注入愈伤组织出愈
率的影响
经离子注入处理后 ,植物生长素 2 , 4-D对无
芒雀麦成熟种子愈伤组织诱导率的促进作用明显提
高 。在 1mg/L ～ 4 mg/L 浓度范围内 ,随着 2 ,4-D
浓度的增加 ,愈伤组织的诱导率升高 ,但 2 , 4-D浓
度高到一定程度(2 , 4-D 浓度为 5mg/L)后 ,出愈
率有下降的趋势且褐变趋于严重 。2 , 4-D 的浓度
为 4mg/L 时愈伤组织诱导的效果最好 ,为 90%。
当 KT 的浓度从 0mg/ L 上升至 0.1mg/ L 时 ,
出愈率没有明显的变化 ,但愈伤组织的质量等级基
本呈下降趋势 ,即胚性愈伤组织的诱导率降低 。研
究发现 , KT 浓度为 0.05mg/L 时平均诱导率最高 ,
此时愈伤组织质量较高 ,颜色基本都为淡黄或亮黄
色 ,增殖较快 ,而且褐变程度较轻 ,当 KT 浓度增加
到 0.1mg/ L 时 ,长势变差 ,愈伤组织不透明 、发白 、
硬实 ,生长缓慢 ,最后转变为暗黄色 ,所以本实验最
佳的 K T 浓度为 0.05mg/ L。
低浓度的 K T 与适当浓度的 2 , 4-D 组合 ,可
—118—
中国草地学报　2009 年　第 31卷　第 5期
进一步提高出愈率 。当培养基中的 2 , 4-D 的浓度
为 4mg/ L 、K T 浓度为 0.05mg/L 时 ,愈伤组织的诱
导率最高而且质量也最好。
3.4　不同 2 ,4-D+6-BA浓度组合对经离子注入
的愈伤组织分化率的影响
无芒雀麦成熟种子在 B5 +2 , 4 -D 4mg/ L +
K T 0.05mg/L 培养基上继代培养 1 ～ 2代后转移到
分化培养基上分化 ,结果愈伤组织的分化以 MS +
2 , 4-D 2mg/ L+6-BA 1.5mg/L 为佳 ,分化率达
52%。
经离子注入处理后 ,继代培养时愈伤组织的生
长速度较对照都有明显提高 ,说明离子注入对愈伤
的增殖有一定促进作用。因此 ,离子注入对成熟胚
诱导的愈伤组织分化是有利的。
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—119—
陈玲玲　那　日　刘美玲　朝鲁蒙　　无芒雀麦种子愈伤组织诱导技术的研究
Study on Callus Induction and Differentiation of Mature
Seed of Smooth Bromegrass(Bromus inermis Leyss)
CHEN Ling-ling , NA Ri , LIU M ei-ling ,CHAO Lu-meng
(School of Phy sical Science and Technolog y , I nner Mongol ia University / I nner Mongol ia Key
Laboratory o f Ion Beam B ioengineering , I nner Mongol ia Universi ty , Hohhot 010021 ,China)
Abstract:Mature seeds of smoo th bromeg rass (B romus inerm is Ley ss)were implanted by N + of
30keV low ene rg y w ith doses of 3.0×1017 N +/cm2 .The treated seeds of Bromus inermis were used as ex-
plants and callus induct ion and di fferentia tion we re studied.The re sults show ed that the induction rate and
dif fe rentiat ion rate of the seeds implanted by N
+
were higher than that o f the seeds not implanted by N
+ .
4mg/ L 2 ,4-D with 0.05 mg/L K T were propi tious to callus induction f rom mature seeds;the highest dif-
fe rentiat ion rate w as 52%when M S+2mg/ L 2 ,4-D+1.5 mg/L 6-BA was adopted.
Key words:Ion implantation;Plant hormone;Smoo th bromeg rass;Mature seed;Callus induction;
Dif ferentiation
(上接第 115页)
Effect of 5 Silicate Bacteria on Drought Resistance
of Festuca arundinacea
XU M iao-fang , ZHANG Lin , ZHOU Ying , H U Xiu-fang , CHEN Ji-shuang
(Insti tuteof Bioengineering , Zhej iang Universi ty of Science and Technology , Hangzhou 310018 , China)
Abstract:The pot ted experiment w as conducted to study the drought-resistant of Festuca arundina-
cea , which w as t reated wi th 5 kinds of silicate bacteria solut ions.Under the same drought st ress condi-
tion , leaf RWC was higher , f ree pro line , soluble sugar , leaf relative conductivity and ro ot-canopy rat io
w ere low er w hen the Festuca arundinacea was t reated wi th BM 5 and V KPM 7517 bacteria solutions , sug-
gesting that drought resistances of Festuca arundinacea were improved when treated wi th silicate bacte ria
solutions of BM5 and V KPM7517 to a certain ex tent.
Key words:Festuca arundinacea;Silicate bacteria;Drought resistance
—120—
中国草地学报　2009 年　第 31卷　第 5期