全 文 ：青海湖湖滨滩地西伯利亚蓼和水麦冬
叶肉细胞超微结构的研究
杜军华 ,范 平 ,马永贵 ,刁治民
(青海师范大学生物系 ,青海 西宁 810008)
摘要:西伯利亚蓼和水麦冬 2 种植物对青海湖湖滨滩地环境的适应 , 反映在叶肉细胞的超微结构上则表现
为细胞的形态特征有差异。水麦冬叶肉细胞中 , 叶绿体个别区域或个别细胞的叶绿体基粒类囊体膨大显
著 , 个别解体的细胞当中叶绿体基粒内囊体膨大尤为突出 , 这表明:叶肉细胞叶绿体的类囊体膨大是叶绿体
衰老 、解体的形态标志。
关键词:西伯利亚蓼;水麦冬;青海湖湖滨滩地;叶肉细胞;超微结构
中图分类号:Q942.4　　文献标识码:A　　文章编号:1001-0629(2003)01-0012-04

　青海湖属新构造断陷湖泊 ,是中国最大的内陆
咸水湖。湖区地势西北部高 ,东南部低 ,为四周群
山环绕封闭盆地 。湖区降水主要来自东南方 ,受
副热带高压与高原热低压及高原季风的作用 ,湖
区的年降水量为 290 ～ 580 mm ,年蒸发量为 800
～ 1 100 mm ,且降水主要集中在夏秋两季;年均总
辐射量为 6 344.3 M J/m2 。青海湖湖水 pH 值
9.12 ,电导率 3 390 S/m 。在湖区分布的栗钙土 、
沼泽土等土壤中均存在着不同程度的盐渍化现
象。其中湖边滩地因强辐射 、强蒸发等因素盐渍
化尤为突出 。这种典型生境中植被叶片超微结构
研究尚未见报道 。
1　材料和方法
夏季在青海湖南江西沟湖滨滩地同一生境内
分别选取西伯利亚蓼(Polygonum sibiricum)和水
麦冬(Triglochin palustre)2种植物正常生长的叶
片中部 ,切割成 1 mm2 小块 ,立即投入 4%戊二醛
中固定 , 磷酸缓冲液漂洗后 ,用 1%锇酸固定 24
h ,漂洗 ,丙酮逐级脱水 ,环氧树脂 Epon812渗透 、
包埋。U L-PRACUT -E型超薄切片机切片 ,日
立-800透射电镜观察和摄影。
2　观察结果
2.1 两种植物细胞及叶绿体形状大小差异
　电镜下 2种植物叶肉细胞形态 、大小虽有差异 ,
但其叶肉细胞中均具有发达的中央液泡 。西伯利
亚蓼叶肉细胞呈圆球形 ,直径约为 14 μm;细胞中
央液泡较大且约占细胞体积的 2/3;叶绿体呈长
椭圆形 ,长为 5.6 μm 、宽为 1.5 μm ,且形状不规
则 。水麦冬叶肉细胞呈长梭形;长为 18.5 μm 、宽
为 7.5 μm;叶绿体梭形或近球形;细胞中央液泡
约占细胞体积的 1/2(图 1-1 ,2)。
2.2 叶绿体 、淀粉粒 、基粒　电镜观察表明:尽
管 2种植物生境相同 ,但西伯利亚蓼叶肉细胞叶
绿体平均内含 1 ～ 4枚近椭圆形的淀粉粒;基粒片
层排列方向一致且较整齐清楚 。而水麦冬叶绿体
平均内含 1 ～ 2枚近梭形的淀粉粒;叶绿体个别区
域或个别细胞的叶绿体内类囊体膨大严重且基粒
片层排列不规则(图 1—1 ,2;图 2—1 ,5)。
2.3 基粒类囊体膨大　对比 2 种植物的叶绿
体的超微结构 ,可以看出:2种植物叶肉细胞叶绿
体基粒片层垛叠程度均较低 ,平均为 3 ～ 5 层 ,且
类囊体片层均存在着不同程度的膨大(图 1—5 ,
6),在水麦冬叶肉细胞中 ,叶绿体个别区域或个别
细胞的叶绿体基粒类囊体膨大显著 ,近泡状且多
出现在基粒两端内类囊 ,最大膨距可达 0.2 μm ,
并且叶绿体基粒排列方向极不规则 。(图 1—1;
图 2—1 ,5)在个别解体的细胞当中 ,叶绿体基粒
收稿日期:2001-10-19
基金项目:青海自然科学基金资助项目(99-07-06)
作者简介:杜军华(1965-),男 ,山东武城县人 ,讲师。
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1/2003 PRATACULTU RAL SCIENCE Vol.20 , No.1
内囊体膨大尤为突出(图 2-3)。
2.4细胞器分布和细胞膜　在观察分析西伯
利亚蓼叶肉细胞过程中 ,其叶绿体周围细胞器的
分布给人深刻的印象(图 1 —2;图 2—2 , 4)。在
叶绿体周围存有线粒体;并且观察到高尔基体紧
贴于叶绿体一侧;叶绿体外侧面细胞膜常呈皱褶
状并与细胞壁分离。在相邻两细胞间细胞膜也同
样呈皱褶状(图 2 —2 , 4 ,6)。
3　分析与讨论
青海湖湖南江西沟湖滨滩地海拔 3 200 m 。
伴随着青海湖水位的降低 ,湖滨滩地存在着增大
的趋势 ,近湖边沙地生存的植物种类较少 ,其中西
伯利亚蓼和水麦冬似为湖滨滩地的先锋植物 。受
湖区典型强辐射 、强蒸发以及盐渍等因素的影响 ,
植物生长矮小且茎 、叶有不同程度的肉质化 。对
其植物叶片叶肉细胞的超微结构的研究为评价其
植物耐盐性 ,揭示植物的适应机制有着重要意义。
盐分对植物体的伤害主要来自渗透胁迫和离
子毒害 2个方面 。盐生植物对盐渍环境的适应一
般表现为泌盐 、稀盐 、拒盐 3 种方式 。茎 、叶的肉
质化是植物对盐渍环境适应的较为普遍的形式 。
通过增加薄壁细胞的数量以及细胞盐离子的局部
区域化(ionic compartmentazation)使植物免受盐
害[ 1] 。盐分的次生胁迫 ,主要是渗透胁迫 。渗透
胁迫引起的主要胁变是细胞脱水[ 2～ 4] 。2种植物
叶肉细胞发达的中央液泡有助于降低盐分对植物
伤害[ 1] ,是植物适应环境的具体表现。
近年来关于叶绿体的超微结构与环境的关系
研究已见诸不少报道 。典型盐地植物盐琐琐和盐
爪爪的叶绿体电镜观察证实[ 5] ,其叶绿体的超微
结构具有类囊体膨大 、脂质球数目多和基粒排列
不规则的特征 。姚雅琴 、汪沛洪等[ 6] 对抗旱性不
同的 6个小麦品种在不同程度水分胁迫下叶肉细
胞进行的电镜观察发现:抗旱性越弱的品种对水
分胁迫反应越敏感;水分胁迫导致叶肉细胞的质
壁分离 ,液泡膜破裂 ,叶绿体类囊体膨大 ,线粒体
基质变稀 ,嵴减少 ,最终叶绿体 、线粒体解体等结
构变化 。贲桂英 、魏捷等[ 7]对青海不同海拔珠芽
蓼叶绿体超微结构的观察表明:随着海拔的升高 ,
类囊体膜减少 ,膜垛叠程度减少;且叶绿体破坏程
度增加而出现类囊体膜膨大 、类囊体膜溶解和叶
绿体破裂等结构变化。青海湖湖滨滩地西伯利亚
蓼和水麦冬电镜观察结果(图 1—5 ,6)证明 ,植物
叶片叶绿体的类囊体膨大与植物所处逆境有着密
切的关系 。在水麦冬叶肉细胞中 ,叶绿体个别区
域或个别细胞的叶绿体基粒类囊体膨大显著 ,叶
绿体基粒排列方向极不规则 ,且在个别解体的细
胞当中 ,叶绿体基粒内囊体膨大尤为突出 。
早年 Overtli[ 2]就提出一种盐害假说:盐胁迫
下 ,植物组织质外体中离子不能很快进入共质体 ,
导致质外体离子大量积累形成低水势溶液 ,引起
原生质脱水而发生伤害 。Lauchli[ 8] , Lauchli和
Schubert
[ 9]
Munns
[ 3]试验研究证明 ,盐分胁迫在影
响植物水分吸收的同时 ,也降低 Ca2+吸收 ,进而
导致细胞膜透性的改变。杨根平 ,高向阳等[ 10]在
研究水分胁迫下不同 Ca2+处理对叶绿体结构的
影响时发现 ,低钙处理的大豆叶片在正常水分状
况下 ,其质膜不完整 、膜上沉淀少 、也不规则 ,叶绿
体内基粒类囊体排列混乱 ,特别明显的是叶绿体
内出现大的淀粉粒;Allakhverdiev 等[ 10～ 12] 认为 ,
NaCl对光合系统 Ⅰ和 Ⅱ抑制具有渗透胁迫和离
子胁迫双重效应 ,渗透胁迫能降低胞液(Cy tosol)
的水分 ,增加细胞内盐的浓度 , 离子胁迫则引起
PS Ⅰ和 PSⅡ活性不可逆降低。由此可以认为:在
青海湖滨滩地典型强辐射 、强蒸发以及盐渍环境
中生长的西伯利亚蓼和水麦冬叶肉细胞中 ,叶绿
体所呈现的类囊体膨大是在渗透胁迫和离子胁迫
双重作用下 ,因 Ca2+吸收减少 、光合膜透性改变
而引起的 ,加之强辐射等因子对膜系统的伤害 ,进
而表现出叶绿体衰老的表征 ,最终导致叶绿体解
体 。此外 ,在西伯利亚蓼叶肉细胞中未观察到象
水麦冬叶肉细胞中球形叶绿体以及典型的类囊体
膨大 ,是否能依此判定 2 种植物耐盐性的差异尚
需生理生化等方面研究证据 。
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图 1　青海湖湖滨滩地西伯利亚蓼和水麦冬叶肉细胞超微结构(1)
子注:1.水麦冬叶肉细胞及叶绿体×5000。 2.西伯利亚蓼叶肉细胞及叶绿体周围细胞器×6000。 3.水麦冬球形叶绿
体及局部类囊体膨大×15000。 4.西伯利亚蓼不规则叶绿体×12000。 5.水麦冬叶绿体片层×60000。 6.西伯利亚蓼
叶绿体片层×60000。
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图 2　青海湖湖滨滩地西伯利亚蓼和水麦冬叶肉细胞超微结构(2)
注:1.水麦冬球形叶绿体类囊体膨大×20000。 2.西伯利亚蓼叶绿体及高尔基体×20000。 3.水麦冬叶肉细胞解体的
叶绿体及类囊体膨大×30000。 4.西伯利亚蓼叶绿体之间细胞器分布×30000。 5.水麦冬类囊体膨大×40000。 6.西
伯利亚蓼细胞壁和细胞膜×40000。
Study on ultrastructurel of mesophyll cel l of Polygonum sibiricum and
Triglochin palustre in Qinghai Lakeside
DU Jun-hua ,FAN Ping , MA Yong-gui , DIAO Zhi-min
(Qinghai Normal University ,Xining 810008 ,China)
Abstract:This paper discusses the difference of ult rast ructure of Polygonum Sibiricum and Triglochin
Palustre response to saline envi ronments in o rder to answer the question of w hat adaptation to saline soils on
mesophy ll cell of tw o species g row n in Qinghai Lakeside.A few mesophyll cells and chloroplasts have been
disrupted in leaf of T.palust re and their expansion of thylakoids are more obvious than that of thylakiods of
normal chloroplasts.Add in the fact w hich there are the expansion of thylakiods in region of chloroplasts of
undisrupted cell ,The results indicated that the expansion of thylakiods in chloroplasts is the characteristic of
w hich chloroplasts would be disrupted in salt st ress.
Key words:Polygonum sibiricum ;Triglochin palustre;Qinghai Lakeside;mesophyll cell;ult rast ructure
1/2003 PRATACULTURAL SCIENCE(Vol.20 ,No.1) 15