全 文 ：基金项目 毕节地区科学技术项目[毕科合字(2007)15号]。
作者简介 骆强(1965-),男,贵州遵义人,讲师,从事植物学的教学和
研究工作。
收稿日期 2008!04!07
贵州大方福建柏保护区位于 105°50′30″～106°8′00″E,
27°16′20″～27°29′20″N,保护区内福建柏分布上限 1700m,
分布的平均海拔 1200m;分布区属中山切割地貌,出露岩
层主要是寒武纪和二迭纪的灰岩、白云岩、白云灰岩等,土
壤为地带性山地黄壤和山地黄棕壤,平均土层厚 20cm,A
层厚15cm;平均气温12.0℃,1月平均气温1.7℃,7月平均
气温20.0℃,年降雨量1007mm,年均雨雾日220d,年日照
数 1200h,无霜期265d,年积温 4500℃。其中福建柏集中
成片的林分有 10余片 53.33hm2。福建柏材质优良,树形美
观,是珍贵的材用和观赏绿化树种,在柏科的系统发育研究
中有较大的科学价值,研究其种群的结构、演替发展及其功
能,必将对保存福建柏残存种群数量和促进其自然更新起
到积极作用。
1 材料与方法
采用常规群落学的样地调查法,即在对森林群落踏查
的基础上,选取具有一定代表性的不同福建柏群落类型,共
调查样地4个,样地面积400m2,再均匀划分为大小相等的
10个样方,并在每个乔木样方内设置一个 4m×4m的灌木
样方和1个1m×1m的草本样方,调查乔木、灌木及幼树更
新的种类、数量、胸径、高度、冠幅,草本植物种类、数量、高
度及盖度等指标。群落样地特征如表1所示。
文中的种群分布格局采用分布系数(Cx)法(方差/均值)
与扩散指数(Iq)法,即 Cx或 Iq>1为集群分布,<1为均匀分
布,等于1为随机分布[1-3]。
Iq=q∑ni(ni-1)/N(N-1)
式中,Iq为扩散指数,q为样方数,ni为某植物在第I个样方
大方福建柏保护区福建柏种群结构研究
骆强 1,游 泳 2,陈坤浩 1 (1.毕节学院环境与生命科学系,贵州毕节 551700;2.贵州省毕节地区科学技术情报研究所,贵州毕节 551700)
摘要 福建柏(Fokieniahodginsi)为我国特产的珍贵稀有裸子植物,通常以散生状态分布于常绿阔叶林中,在大方福建柏保护区形成
以福建柏为主的常绿针叶林在国内尚不多见。对福建柏种群的结构和空间分布格局进行了分析,结果表明:大方福建柏保护区的福
建柏种群总体为不完全种群,特别是一些中等大小径级或更新层的缺失使之成为一种不连续种群。随着年龄增长,种内竞争加剧,种
群密度下降,种群的分布格局由集群分布变为随机分布。
关键词 福建柏;种群;集群分布;随机分布
中图分类号 S791.43 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2008)17-07227-02
StudyonStructureofFokieniahodginsiPopulationinDafangNatureReserve
LUOQiangetal(DepartmentofEnvironmentandLifeSciences,BijieUniversity,Bijie,Guizhou551700)
Abstract Fokieniahodginsiisraregymnosperminchina,whichdistributedintheevergreenbroad-leavedforestsofDafangFokieniahodginsi
NatureReserve.ThestructureanddistributionpaternofFokieniahodginsipopulationinDafangNatureReservewerestudied.Theresults
showedthatFokieniahodginsipopulationwasincompletebecauseofthelackofsomemiddle!sizeclassesandtheregenerationlayer.Competition
increased,andpopulationdensitydecreasedwiththegrowthofage.ThestructureanddistributionpaternofFokieniahodginsipopulationin
DafangNatureReservechangedfromclumpdistributiontopoissondistribution.
Keywords Fokieniahodginsi;Population;Clumpdistribution;Poissondistribution
样地号
No.ofsampleplot
群落类型
Communitytype
群落盖度
Communitycoverage
海拔Altitude
m
坡向
Slopedirection
坡位
Slopeposition
Q1 福建柏-园果化香林 0.85 1500 西南 中部
Q2 福建柏-杉木-杨树 0.80 1500 西北 中部
Q3 福建柏-木姜子-杉木林 0.90 1600 东北 上部
Q4 福建柏-火棘-马桑灌丛 0.75 1420 东南 中部
表1 群落样地特征
Table1 Characteristicsofcommunitysampleplots
样地号
No.of
sample
plot
径级Diameterclass∥cm
<5 5~10 10~15 15~20 20~25 25~30 >30
Q1 0 2 0 5 3 10 2
Q2 0 7 0 3 5 0 1
Q3 0 7 0 0 15 9 5
Q4 8 16 10 8 2 0 0
表2 各样地福建柏径级分布
Table2 DistributionofFokieniahodginsidiameterclassin
eachsampleplot
株
中的个体数,N为所有样方中该植物的总个体数。
2 结果与分析
2.1 福建柏种群的大小结构 福建柏由于其材质坚硬,不
易钻取木芯,而且也没有可靠的外部特征来确定年龄,在实
践中,笔者采用大小结构来代替年龄结构分析其动态特征,
即以种群径级结构来代表福建柏种群的年龄结构(表2)。
从表 2可以看出,不同样地中福建柏种群各径级大小
的分布表现出不同的特点。除了样地 4呈现株数随径级增
大而减少的趋势,显现出一种增长型种群特征外,其他样地
上的福建柏种群的径级结构则表现出不连续的现象,为一
种不完全种群。总体来说,福建柏林的种群结构表现出一种
异龄林结构,而处于不同群落类型中的福建柏种群的径级
大小结构又表现出不同的特点。如在样地 1和样地 3中,
400m2面积上有福建柏 22和 36株,其径级结构主要集中
在15cm以上,共20和29株,分别占91%和81%,而15cm
以下的小树仅有 2和 7株,占福建柏总个体数的 9%和
19%;但在样地 2和样地 4中,福建柏 15cm以上的径级仅
安徽农业科学,JournalofAnhuiAgri.Sci.2008,36(17):7227-7228 责任编辑 金琼琼 责任校对 卢 瑶
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2008.17.130
占该种群的56%和23%。在样地4中,从福建柏的整体径级
分布看,400m2面积上共有福建柏 44株,其中<15cm径级
的数量占了 77%,属典型的福建柏更新群落,从外貌上看,
它们与火棘、马桑、枸子、铁线莲等组成了福建柏群落演替
的早期阶段。而样地1、2和3中,径级在 15cm以上的分别
占了91%、56%和81%,分别在当地的福建柏群落演替过程
形成了较为阴蔽的乔木群落,其外貌以福建柏常绿针叶林
为主,但也伴生了如圆果化香、杉木、杨树、山苍子等阳性侵
入树种,这也说明大方福建柏保护区福建柏群落在当地自
然演替发展过程中具有极大的不稳定性,这对保护该物种
资源等工作提出了新课题。不同样地中福建柏径级大小结
构的不同,显然与其生物生态学特性,特别是种间、种内竞
争,以及对光的生态适应性有关,如在样地 4中,福建柏的
径级主要在 15cm以下,反映该群落福建柏密度较大,从
实际情况看,该群落灌木层以上为福建柏单优群落,这正
是当地喀斯特森林植被破坏以后,为福建柏天然更新创造
了有利的条件,从而使得这一珍稀物种得以迅速发展,从
而形成保护区内部与地区以福建柏常绿针叶林为主的植
被景观;但从福建柏径级较大的样地 1和 3的群落组成情
况来看,由于有大量阔叶和针叶树种混生,其部分径级表现
出明显的缺失,这对残存群落的保护和其自然更新提出了
更高的要求。
2.2 福建柏种群的空间分布格局 种群的空间分布格局
是种内个体在其生存环境中的配置方法,是由物种的生物
学特性,以及种内、种间关系和环境因子综合作用的结果。
有关测定种群空间分布格局的公式很多,笔者采用方差/均
值比率与扩散指数法,其计算结果见表3。
由表 3可见,大方福建柏保护区福建柏种群主要为集
样地号
No.ofsampleplot
方差(S2)
Variance
均值(X)
Mean
S2/X
分布格局
Distributionpatern
Iq
分布格局
Distributionpatern
Q1 2.8 2.2 1.27 集群分布Clusterdistribution 1.12 集群分布Clusterdistribution
Q2 3.1 1.6 1.94 集群分布Clusterdistribution 1.29 集群分布Clusterdistribution
Q3 32.8 3.6 9.11 集群分布Clusterdistribution 1.91 集群分布Clusterdistribution
Q4 16.4 4.4 3.73 集群分布Clusterdistribution 1.50 集群分布Clusterdistribution
表3 各样地福建柏种群的空间分布格局
Table3 SpatialdistributionpaternofFokieniahodginsicommunityineachsampleplot
群分布,原因显然是福建柏传播种子方式使其以母株为扩
散中心。因为福建柏的种子较重,传播距离不远,其天然更
新过程往往都是在母株周围发生,从而形成集群分布。但随
着种群的继续发育及年龄的增长,种群个体对环境条件的
要求加强,特别是对光因子的要求,于是种内或种间竞争的
加剧增加了种群个体的死亡率,从而会影响其各年龄阶段
的分布格局,因此中树和大树阶段种群的分布格局由集群
分布变为随机分布。
表4是除去更新层(以下)中的福建柏个体数量后仅福
建柏乔木阶段个体数量的计算结果。由表4可见,样地1中
福建柏种群的方差/均值与Iq值的均小于或接近等于 1,已
呈均匀或随机分布格局,提示了大方福建柏保护区福建柏
种群演替的自然发展方向。
3 小结与讨论
大方福建柏天然林是当地原生地带性植被亚热带常绿
阔叶林人为破坏后,在石灰岩裸露地上自然恢复过程中形
成的较为少见的以福建柏为优势的常绿针叶林,是该保护
区的重要保护内容。它的结构动态对于石漠化生态区的植
被恢复、演替发展及福建柏种质资源保护有着十分重要的
作用。通过该次调查表明,大方福建柏保护区的福建柏种群
总体上是一种不完全种群,特别是各样方中都存在着一些
中等大小径级或更新层的缺失使之成为一种不连续种群。
但在不同群落中它又表现出一定程度的多元化,即在某些
群落中它亦可以一种进展种群或稳定种群的形式存在(如
样方4),反映出当地福建柏种群的幼苗和幼树生长过程中
集群强度明显大于中树,树种呈扩散趋势,但在群落郁闭度
较大的情况下,即长期处于弱光条件下,呈现出树冠狭小、
生长量小等现象。
大方福建柏保护区福建柏的空间分布格局主要为集群
分布,说明了它的生物生态学特性及生态策略,母体结实量
较大,种子较重,撒播距离近,其天然更新过程往往都是在
母树周围发生,因而其整个种群以集群分布为主。但随着年
龄的增长,其他物种的侵入,种内种间竞争加剧,种群密度
下降,而影响到不同年龄阶段的分布格局,即到中树、大树
阶段,种群的分布格局会由集群分布而变为随机分布。
福建柏为我国2级重点保护珍稀树种,树质优良,用途
广泛,且树冠优美,四季常绿,是良好的庭院观赏树种。在大
方福建柏保护区虽然分布较为广泛,但是种群个体数量少,
缺乏稳定的成熟林,因此在保护区内可以采取人工促进天
然下种的方法,即在20～40年生的母树周围,进行块状或带
状割灌、除草、松土等工作,以保证福建柏种子下落入土和
萌发,并在 4～5年后适当间伐[4],人为地创造适合幼树生长
的环境条件,以扩大福建柏天然种群数量,为建设用材和绿
化育苗提供优良的地理种源。
参考文献
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[2]杨持.生态学实验与实习[M].北京:高等教育出版社,2003.
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[4]哀建国,丁炳扬,于明坚.凤阳山自然保护区福建柏群落特征的初步
研究[J].浙江林学院学报,2005,22(2):133-138.
表4 各样地福建柏乔木种群的空间分布格局
Table4 SpatialdistributionpaternofFokieniahodginsiarborcommunityineachsampleplot
样地号
No.ofsampleplot
方差(S2)
Variance
均值(X)
Mean
S2/X
分布格局
Distributionpatern
Iq
分布格局
Distributionpatern
Q1 1.8 2.0 0.9 集群分布Clusterdistribution 0.98 集群分布Clusterdistribution
Q2 1.2 0.9 1.3 集群分布Clusterdistribution 2.25 集群分布Clusterdistribution
Q3 16.1 2.9 5.6 集群分布Clusterdistribution 1.62 集群分布Clusterdistribution
Q4 1.1 1.0 1.1 集群分布Clusterdistribution 1.45 集群分布Clusterdistribution
安徽农业科学 2008年7228