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期 王卫红等：沉水植物川蔓藻的生态学特征及其对环境变化的响应3 13
沉水植物川蔓藻的生态学特征及其
对环境变化的响应
王卫红，季民
天津大学环境科学与工程学院，天津( 300072 )
摘 要 ：川蔓藻是近海生态系统中重要的初级生产力。了解它的生态学特征对于河口海岸带的生态修复具
有重要意义。本文结合在天津滨海湿地生态修复工程中对于川蔓藻的研究成果，从 个方面探讨了川蔓藻 5
的生态学特征及其与环境的关系： 川蔓藻对极端环境因子的适应； 川蔓藻在资源分配上的繁殖策( 1 ) ( 2 )
略； 川蔓藻的矿质营养代谢以及对生物地球化学过程的影响； 川蔓藻种群衰退的原因； 川蔓( 3 ) ( 4 ) ( 5 )
藻在环境修复中的应用。其中着重讨论了川蔓藻对环境变化的响应，并结合我们的研究工作展望了它在环
境工程与近岸水体修复中的应用潜力。
关键词：川蔓藻；耐盐性；繁殖策略；矿质营养代谢；限制因子；生态修复
中图分类号：P735; X173 文献标识码：A 文章编号：1001-6392(2006)03-0013-10
在所有的被子植物中，只有很小的一部分 大约 种 能够在海洋中营沉水生活 ( 60 ) [1]，其
中川蔓藻 ( Ruppia martima L. 正是广泛分布在全世界河口海岸湿地中的一个典型代表。川 )
蔓藻 ( Ruppia maritima ，常被称为“ ”或“ ”) widgeongrass ditch-grass [2]。它是一个世界广布
种，分布在 ° － ° 海拔高度 以下的所有大陆和一些海岛，主要生长在永 69 N 55 S 3 800 m
久或临时被水淹没的中等盐度到高盐海岸湿地中，如河口，小海湾，潟湖，晒盐池，盐沼水
沟以及受潮汐影响的河流；有的种也生长在内陆淡水，高盐沼泽或湖泊湿地中[2]。川蔓藻通
常在沿海或咸水湖中较浅的水域形成广大的群落，是越冬食草候鸟和底栖无脊椎动物重要的
食物资源，也是许多洄游鱼类栖息产卵抚育幼苗的场所。川蔓藻能够显著地改变河口海岸带
栖息地的水质质量和沉积物的生物地球化学循环；是近海生态系统中重要的初级生产力。近
几十年来，由于许多人为因素的干扰，如向海水 其生境 中释放的悬浮颗粒物质和可溶性 ( )
营养物质的增多，川蔓藻植被大量减少，其种群分布范围日益缩小。由于川蔓藻在其生态系
统中的重要作用，国外生态学家与环境科学家对影响其生存和生长的许多限制因素如光、盐
度、温度、营养条件等进行了广泛的研究，希望能够找出其种群衰退的主要因素并最终使之
恢复原有的分布。
川蔓藻在我国的分布也十分广泛，山东、河北、天津，辽宁沿海滩涂的水体中均可见
到。我国南海的广东、广西、海南 省区以及香港的主要海草场中也都分布有川蔓藻 3 [3]。 近
年来随着我国沿海经济发展带来的环境污染与破坏日益加剧，近岸水体中的川蔓藻种群处于
严重衰退之中，因此深入了解我国的川蔓藻对河口海岸带的生态修复具有重要意义。然而目
前国内对于川蔓藻的研究资料却极少，至今只有两篇研究川蔓藻花粉形态结构的文献[4]。 本
文结合在天津滨海湿地生态修复工程中对于川蔓藻的研究成果，从环境适应性、繁殖中的资
第 卷 第 期 25 3 海 洋 通 报 ， Vol. 25 No.3
年 月 2006 6 MARINE SCIENCE BULLETIN Jun. 2006
收稿日期： ；收修改稿日期：2005-05-11 2005-09-09
基金项目：国家“ ”攻关课题“天津市滨海新区水环境质量改善技术与综合示范”（ ）863 2003AA601030

海 洋 通 报 卷14 25
源分配、矿质营养代谢及其影响、种群衰退的原因和在环境修复中的应用 个方面探讨了川 5
蔓藻的生态学特征及其与环境的关系。
川蔓藻对极端环境因子的适应1
关于川蔓藻在植物分类学中的地位，国内外学者有多种观点[2-6]。有的学者将其放在眼
子莱科[5]，有的将其归在 Zosteraceae；有的认为应该是川蔓藻科。环境引起的川蔓藻形态学
上的变化可能是造成分类不一致的原因[2]。我国学者通过花粉形态的研究结果支持将川蔓藻
科作为眼子莱科的近缘科处理的系统学观点。仅有川蔓藻属 ( Ruppia 一属， 种。 ) 3 Ruppia
martima L，Ruppia cirrhosa 和 Ruppia Occidentalis。目前也有报道在全世界还发现 个变 9
种。
川蔓藻是高等显花植物，具有完整的根茎叶系统，其呈水平方向生长的地下茎的节上生
有环状排列的根。叶子呈带状，细长而柔软，叶表没有或仅有很薄的角质层、没有气孔，叶
片是对无机碳和其它营养元素吸收的主要部位。川蔓藻在水中的分布深度与底质颗粒大小密
切相关，底质为粘性较大的淤泥时的生长深度在 以下，底质为砂质沉积物时生长深度 1.5 m
则可以超过 2 m [19]。当基质中有较高的氧和较低的硫化氢时生长较好。
川蔓藻比其它任何沉水被子植物都具有更广泛的盐度容忍性[8]。尽管常常发现川蔓藻与
其它海草生长在同一栖息地，但川蔓藻并不是真正的海洋植物，它被认为是一个具有显著耐
盐性的淡水植物种[7]。 和Joanen Glasgow (1965)[9]发现，在美国的路易丝安娜州水体盐度为
到 中生长的川蔓藻没有什么差别。 等3.7 g/L 33.4 g/L Geddes ( 1981 )[10]也曾报道过，在澳大
利亚西部的一个浅水湖中生长的川蔓藻能够在全盐量 为 ～ 的水体中存 ( TDS ) 3.7 78.3 g/L
活，当 为 ～ 时种子仍有活力。我们在天津滨海盐田中采集的川蔓藻在室 TDS 81.7 142.0 g/L
内用蒸馏水和人工海水培养观察，发现它能在盐度为 ～ 范围内生长。 0 35 g/L Thursby
( 1984a )
[11]在实验室培养川蔓藻的研究中发现，无论是天然海水还是人工海水当盐度为 10 g/
时它的生长量最大，同时在这个盐度下川蔓藻的种子约 周开始发芽。尽管川蔓藻能够生L 6
长在较广的盐度范围内，但是脉冲式的盐度变化能够显著降低川蔓藻的生长速率，限制它在
栖息地的生长和分布[12-13]。
川蔓藻对水体温度的适应表现出耐低温，而高温不利于它的生长。例如在北美洲生长的
一年生的川蔓藻一般在温度为 ℃～ ℃ 完成它的生活史， ℃～ ℃ 最适宜种子萌 10 33 15 20
发，幼苗最适合生长的温度是 ℃～ ℃ 15 25 [14]。温度超过 ℃ 会限制或有害于川蔓藻的生 30
长[6]。 Anderson ( 1966 )[15]在实验室的研究表明：当温度超过 ℃ 时， 后川蔓藻的 40 30 min
细胞死亡，超过 ℃ 它的皮层中通气组织被破坏。我们也发现在天津滨海一个人工 45 15 min
河道中生长的川蔓藻较耐寒，在水温 ～ ℃的条件下也能生存，但在夏季水温超过 ℃ 0 4 35
时，浅水处生长的川蔓藻开始出现腐烂，影响了河道水质。
川蔓藻具有广泛的碱度容忍性。它能在 为 ～ 之间的水体中生存 pH 6.0 10.4 [6, 9]， 但 pH
为 ～ 时才有较高的繁殖力 7.0 8.0 [16]。
川蔓藻的深度分布反映了其对风浪扰动引起水体混浊的适应能力。川蔓藻通常能生长在
水下 ～ 之处，如在咸水海湾中它常常分布在水深 ～ 处 0 4.5 m 2 4 m [17]，但位于水深 ～ 0.4 1.3
之间的川蔓藻生长密度较大m [18]。 ， 和 发现野外生长Joanen ( 1964 ) Joanen Glasgow ( 1965 )
的川蔓藻在水深为 处生物量最大，实验室最适条件下则是在水深 处生物量最 0.6 m 0.4 m

期 王卫红等：沉水植物川蔓藻的生态学特征及其对环境变化的响应3 15
大。
川蔓藻的营养体也表现出对水深的适应性，如在深水处的川蔓藻的茎向上伸且节间较
长，而浅水体生长的茎则分叉匍匐栖息且茎节间较短[14]。我们调查发现生长在天津滨海一个
人工河道中的川蔓藻的营养体在河道边 和河道水深 处也明显地具有上述特征。 0.4 m 1.3 m
综上所述，川蔓藻对于盐度和碱度的较强适应性，可能使它成为生境严重破碎的海岸湿
地恢复与重建的先锋植物。
在资源分配上的繁殖策略2
川蔓藻为了适应环境的变化和资源分配表现出多样性的繁殖特征。为了适应像干旱以及
盐度等其他环境因子急剧变化的恶劣环境，川蔓藻往往进化成一年生，通常一年生的川蔓藻靠
高的结实率增加它的繁殖机会，春天开始发芽生长，约 ～ 周后产生花芽 花小，两性 ， 5 6 ( ) 在
膜质鞘中发育生长的花，花梗迅速伸长 ～ 周后将花穗顶出膜质鞘，花粉囊破裂释放花 1 2
粉，借助水下气泡获得授粉机会，通常 个雌蕊的大多数在花药爆开时直接落在柱头上授 8
粉。由于川蔓藻的雄蕊和雌蕊在形态学上的进化有助于高效率的自我授粉[20]，约 周后结出 2
大量的深褐色或黑色小核果，即川蔓藻的种子。在沉积物中的种子可保留 以上仍具有活 3 a
力[6]。McMillan (1985)[21]发现，在美国德克萨斯州的一个潟湖中川蔓藻种子的最大密度可达
个 4 110 / m2。但是没有资料统计过在一个生长季节里一株川蔓藻能产生多少种子。
盐度可能控制着果实的大小和形状，在初夏产生的果实比早秋产生的果实表皮厚。结有
种子的花梗的形态在盐度较大的浅水中较短和直，而生长于较深的淡水中的则长而卷曲。沉
积物和水体的化学性质影响种子的分布深度和萌发。大多数种子分布在沉积物表层 5 cm
内，当种子被埋超过 时，在自然条件下可能不会萌发。在潮湿的土壤中一般种子不能 10 cm
发芽，在室内条件下水深达到 ，在室外水深达到 ～ 时，川蔓藻的种子才能萌 4 cm 5 10 cm
发[22]。种子的萌发率与温度也密切相关。在欧洲分布的川蔓藻，当水体温度超过 ℃～ 10
℃约 时，种子开始萌发；干躁的种子经过 个月的 ℃低温储藏能增加萌发率15 10 d 2 4 [23]。
通常分布于北美的川蔓藻在水温 ℃～ ℃时 ～ 萌发，那些受干旱影响的种子萌发 15 30 8 30 d
的时间可能长一些。对采自气候温和地带的川蔓藻种子所作的萌发与生长试验研究表明，这
种植物确实具有复杂的环境适应能力[26]。在约 ℃较低温度下萌发的川蔓藻从开花到结果 16
仅仅需要很短的 周左右的时间 8 [24]，而在约 ℃较高温度下萌发的则需要 个月的时间才 28 5
能结果[25]。盐度对于川蔓藻的种子的萌发率也有显著的影响。Regina M.Argo ( 2003 ) [26] 实
验室研究发现，当盐度在 ～ 之间种子的萌发率较高；水中的溶解氧对于萌发 0.35 g/L 3.5 g/L
率也有显著的影响，经干燥储藏的种子比直接采自水体中的种子萌发率高。
多年生的川蔓藻则往往生活在较深的水域以及相对稳定的环境中[14]。 多年生的川蔓藻
个体常常长得较高，叶子较宽，产生极少的有性繁殖体，有较长的花梗便于在水体表面完成
受粉，根系发达强壮有利于越冬[6]。川蔓藻的地下生物量 根，根状茎，根毛 几乎都分布 ( )
在水底沉积物 深以浅，而 的生物量是分布在底质表层 。气候温和的河口湾 10 cm 90 % 5 cm
生长的多年生川蔓藻的地下生物量在其生长高峰时达到总植株生物量的 。 76 %
以植株体越冬的多年生川蔓藻的根状茎的迅速生长几乎与小核果的萌发同时开始。多年
生的川蔓藻一般通过它数量极大的根状茎进行无性繁殖[28]。一单株川蔓藻在根状茎上有 ～ 2
个生根的节点15 [24]，每一个节上都能生根长出新植株。川蔓藻的地下植株体主要是根状

海 洋 通 报 卷16 25
茎，它通常位于地下几个毫米处，与地上纤细的垂直茎在解剖结构上相似但是含有大量的淀
粉[27]。根状茎的迅速繁殖与小核果的萌发可能都受温度的控制。在适宜的气候下川蔓藻的无
性繁殖在 月或 月达到最大 7 8 [29]。
综上所述，川蔓藻通过有性或无性繁殖的多样繁殖策略获得高的生产力，能够生长迅速
并优先占领原始基底，具有了较多的存活选择机会。这些特征有利于它在恶化水环境中的恢
复与重建。
川蔓藻的矿物质营养代谢及其对生物地球化学过程的影响3
川蔓藻的根和营养体都有吸收矿物质的能力，但根茎叶对营养元素的选择性有所不同。
川蔓藻的叶子表皮细胞通过渗透调节来选择阴离子或阳离子。 认为叶子是川Pulich ( 1989 )
蔓藻的营养库，水体中的营养盐通过叶子被利用。而 和 Thursby Harlin ( 1984 )[35]的培养试验
则表明，川蔓藻的叶子和根吸收氨氮和磷，而且主要从根向生长芽的节点转移营养盐。川蔓
藻对氨氮的吸收要优于对硝酸盐氮的吸收，用流动营养液培养川蔓藻的研究发现，它的根利
用氨氮的速率是硝酸盐氮的 倍 9 [59]。 年 — 月对天津滨海一个再生水人工河道中生2004 4 10
长的川蔓藻的研究也证明，川蔓藻具有快速吸收水体中磷酸盐和氨氮的特点。
川蔓藻的生长主要依赖于无机营养盐。通过沉积物供给较低浓度的无机氮和磷时，川蔓
藻根状茎系统节较短、根系发达以及叶的生产量较高；而供给有机营养盐时，川蔓藻的地下
生物量明显减少，茎节间伸长，叶的产量下降[36]。大量的研究都指出，川蔓藻地上部分营养
盐的浓度高于地下部分，但秋天根部的磷浓度稍为超过地上叶子中的含量 [25, 31, 36]。据
等Lukatelich ( 1987 ) [38]报道，澳大利亚一个河口湾生长的川蔓藻，磷对其生长似乎比氮更重
要。
川蔓藻组织中的营养积累量可能随水体营养浓度的增加而上升，水体富营养化造成了川
蔓藻过量吸收水体营养。我们发现在富含无机营养盐的再生水中生长的川蔓藻 烘干的叶 1 g
组织里磷的含量能达到 。而 0.96 % Thursby ( 1984 ) [11]认为，川蔓藻在适宜条件下生长对营
养盐的最小需求是烘干的叶组织中氮的含量为 ～ ，磷的含量只有 ～ 2.5 % 3.0 % 0.25 %
。0.35 % Verhoeven ( 1979 )[39]发现，川蔓藻体内钾和镁的含量与这些元素在环境中的浓度无
关，但钠和钙则相反。Van Vierssen [40]的研究认为， 和 在川蔓藻地上和地下部Na, Ca, Mg Fe
分的浓度没有什么差异。
通常川蔓藻的干物质约占鲜重的 ～ 。叶子含量约占干重的 ，根系统 10 % 17.47 % 15.8 %
约占干重的 11.5 % [31]。 干重的川蔓藻能释放 ～ 的热量1 g 13.40 15.07 kJ [32]。叶子和根状茎的
年平均热量值分别为 和 。川蔓藻干重中蛋白质含量变化为 18.59 kJ/ g.dw 17.79 kJ/g.dw 5.2 %
～ ，叶子和根状茎的年平均蛋白质含量占干重的 ～ ，碳水化合物约占21.9 % 23.2 % 20.0 %
～27.0 % 63.6%[33]。表 列出了川蔓藻整个植株或地上部分含有的各种元素及其含量。值得 1
注意的是川蔓藻对于某些重金属具有富积作用如 和 等 Se, Pb B [41,42]。目前较多的研究表明，
重金属锡和有机锡类化合物能在川蔓藻组织中积累，这可能对河口和海岸食物链造成危害。
许多研究表明，沉水植被的存在能够显著地改变栖息地的环境质量和沉积物的生物地球
化学循环。川蔓藻能有效地提高水体的氧化程度，它的根释放氧气的速率是 ～2
μ ·3 g/ mg (dw) h-1，能扩散到根周围沉淀物里的 ～ 的半径的区域内 0.75 1.25 mm [59]。根际氧
化区的形成减少了底质磷通过形成铁磷结合物的方式从底质流失到水层中。对生长有川蔓藻

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的天津滨海一个人工河道中的溶解氧 的 ( DO )
日变化调查发现， 值在一天中始终处于过 DO
饱和状态 水温 ℃ ，在 ～ 达到 ( 27 ) 12:00 14:00
最大值，为 。川蔓藻对水体中无机 16.47 mg/L
碳和 的影响强烈。川蔓藻能够有效地利用 pH
水体中的HCO3 离子作为碳源。它通过光合作用
合成有机物和形成碳酸盐沉积提取水中的无机
碳。当 为 ～ 时，川蔓藻的光合作用 pH 7.0 7.5
效率最大，在 为 ～ 时，川蔓藻仍能进 pH 7.5 9.0
行光合作用，但是当 为 时则光合作用 pH 10.2
迅速下降到 0[30]。川蔓藻的次生代谢产物与死
亡分解产物中的有些化学物质对浮游植物生长
影响较大。如 Dellagreca.M ( 2000, 2001 )[34] 从
川蔓藻中提取出 种萜类和 种多羟基的甾醇 7 2
类物质，它们具有显著的抗藻效应。表 总结 2
了一些文献给出的在川蔓藻栖息地的水质和底
质沉积物的化学物质含量。
根据川蔓藻对无机营养盐的利用方式和对
水体中某些重金属的富集特性，使它具有修复
富营养化水体的潜力。
川蔓藻种群衰退的原因4
近 几十年来，在世界范围内川蔓藻的生境
衰退与消失现象得到了大量的记载[6-9,19-24,36-40]。
川蔓藻种群的衰退是自身原因造成的还是环境的
改变造成的？许多的移栽实验表明[19,38,47,55]： 除
了自然风暴引起的水体浊度增加限制了川蔓藻的生长外，主要是环境污染与栖息地生境的破
碎化造成了川蔓藻对环境的不适应，从而引起川蔓藻种群的衰退。
首先人类活动将工业污染物和农田灌溉排水输入川蔓藻的栖息地，营养盐的大量输入使
水体浮游植物和附生植物大量生长，透明度下降，限制了川蔓藻的光合作用效率。因为川蔓
藻被认为是“高光”植物[43]。我们曾在实验室测试了生长在天津滨海一个河道中川蔓藻的光
补偿点为 ℃ ，高于其它 种沉水植物。川蔓藻有相对较高的叶绿素 与叶绿 1 570 lx ( 20 ) 4 a
素 比率，不能适应在较低的光照环境中生长 b [43]在低光照环境下其可能会较早衰老并且减,
少向繁殖组织的能量供给[44]。另外流入川蔓藻栖息地的污染物为有机营养盐时，与川蔓藻混
生的 Halodule wrightii 种群将取代川蔓藻种群 [45]。
其次大气污染引起的全球气候变暖，从两个方面影响了川蔓藻的生长。一是海平面上升
以及河口区淡水资源的匮乏所导致的滨海湿地中水体盐度的剧烈变化。尽管川蔓藻能在盐度
～ 最好用标准盐度表示方式 范围内存活0 70 g/L ( ) [2]。但是大量的野外观察研究发现，盐度
在短时间内的剧烈变化可能是川蔓藻致死的重要因素[6,45-48]。Megan K.La Peyre ( 2003 )[12] 研
表 川蔓藻整株或地上部分所含元素组成 1
Tab.1 Elemental composition of whole plants or
aboveground vegetation of Ruppia maritima
元素 范围或单一观察值 单位 参考文献
K ～0.85 4.59 % [33] [25]
Ca ～0.28 2.45 % [25] [6]
Na ～0.35 3.38 % [6] [25]
Mg ～0.44 1.27 % [53] [33]
Fe ～0.04 0.18 % [25] [33]
Mn ～0.002 0.62 % [33] [25]
Cu 7.3 6.1 μg/g dw [54] [55]
Zn ～10.0 30.0 , 36.9 μg/g dw [33] [55]
Ni 2.17 1.7 μg/g dw [54] [55]
N ～1.37 2.94 % [52] [25]
P ～0.12 1.02 % [53] [25]
C 32.7 % [52]
Ba 9.1 μg/g dw [54]
B 265.1 μg/g dw [54]
AI 0.64 % [54]
Cd 0.5 0.4 μg/g dw [54] [55]
Co 34.6 μg/g dwt [54]
Cr 2.6 4.8 μg/g dw [54] [55]
Sr 80.16 μg/g dw [54]
Se 200 μg/g dwt [56]
As 6.0 μg/g dw [55]
Hg 21.0 μg/g dw [55]
Pb 17.5, 2.4 μg/g dw [54] [55]

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究了盐度改变对于川蔓藻生长速率的影
响，表明脉冲式的盐度变化明显限制川
蔓藻的生长。另外盐度的变化也影响到
川蔓藻种群与其它沉水植物种群的竞
争。没有川蔓藻耐盐的蓖齿眼子菜
( Potamogeton pectinatus) 在较高的环境压
力 如低盐，富营养 下可能取代川蔓藻( ) [4
9]。因此自然或人为因素引起的盐度剧烈
变化可能使分布在河口到海洋过渡带的
川蔓藻衰退消失[13]。
另外温度变化对川蔓藻的生长和分
布也有强烈的影响。主要是温度升高有
利于浮游植物和附生植物迅速生长，在水
体表层和川蔓藻植株体上形成较厚的藻垫
层，影响光照和其对营养盐的利用从而限制了川蔓藻的生长[48]。 Mahaffy
( 1987 )
[50]观察记录了美国特拉华州一个湿地因 种藻类在盛夏大量繁殖使川蔓藻的生长急 6
剧减少的现象。温度的变化明显地影响了川蔓藻种群的竞争能力。Anderson ( 1969 )[15] 曾 观
察到，当较热的污水流入川蔓藻和 Potamogeton perfoliatusv混生的一个栖息地使水温达到
℃时，35 Potamogeton perfoliatusv种群便逐渐取代川蔓藻种群。 和 Jagels Barnabas (1989)[51]
认为，高温和剧烈的盐度变化能使川蔓藻叶子变白并死亡，这是因为增加了渗透调节需要的
额外能量的缘故。
川蔓藻在环境修复中的应用5
大量的生态学研究已经表明以川蔓藻种群为建群种的海草床对于环境具有极其重要的价
值[2]。它不仅是越冬食草候鸟和底栖无脊椎动物重要的食物资源，也是许多洄游鱼类栖息产
卵抚育幼苗的场所。它为形成复杂的食物链提供了条件；也间接支持了肉食和碎食食物链。
成为许多动物种类提供了重要的栖息地和隐蔽保护场所 限于篇幅，本文未详述 。而且川 ( )
蔓藻还具有较好的净化水体的功能[39]。它通过与浮游藻类争夺水体营养盐、光照以及释放克
藻的次生代谢产物来有效抑制藻类的过量生长，从而提高水体的透明度。因此在富营养化日
益严重的河口海岸带恢复与重建川蔓藻具有重要的意义。
川蔓藻对于环境变化的高度响应，有利于它在恶化水环境中的恢复与重建。如它对盐度
和碱度的较强适应性，可能使它成为生境严重破碎的海岸湿地恢复与重建的先锋植物；川蔓
藻能通过有性或无性繁殖的多样繁殖策略获得高的生产力，能够生长迅速并优先占领原始基
底，具有了较多的存活选择机会；对无机营养盐的利用方式和对水体中某些重金属的富集特
性，使它具有修复富营养化水体的潜力。
目前国外对于川蔓藻种群的恢复主要通过改善它的生存限制因子 透明度、光补偿点 ， ( )
如控制来自农业和工业的污染物流入栖息地，通过种子或营养体在原栖息地直接恢复。于
年开始的美国 生态修复计划已经成功地将川蔓藻种群在原栖息地恢1983 Chesapeake Bay
复，明显地改善了海湾的水体质量[39]。尽管川蔓藻被认为在其严格定义的生态位置之外几乎
表 川蔓藻栖息地的水质和底质沉积物的化学特征 2
Tab.2 Chemical characteristics of the natural waters inhabited and
by Ruppia maritima the bottom sediments
化学特性 自然水体中 （参考文献） 沉积物中 （参考文献）
pH ～ ，6.0 10.4 [6 9] ～ ，3.1 8.8 [2 11]
CO 2 ～0.0 12.0 mg/L [17]
Total N ～0.6 14.0 mg/L [58] ～1.8 4.7 mg/g [2]
NO -N 2 ～0.0 0.17 mg/L [57]
NO -N 3 ～0.0 7.1 mg/L [58] ～0.022 1.1 mg/L [2]
NH -N 3 ～ ，0.01 2.6 mg/L [19 57]
P dissolved ～ ，0.0 1,200mg/L [35 2] ～13.2 20.5 mg/kg [57]
PO -P 4 ～ ，0.06 4.94 mg/L [19 25] ～ μ0.03 300 g/L [2]
K ～ ，6.0 2,300 mg/L [25 2] ～32 611 mg/L [54]

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没有竞争能力[6]，但许多研究表明川蔓藻在富营养化的水体中具有竞争优势[38]。它比大叶藻
更能耐受高的营养盐的胁迫，因此 提出在水体富含硝酸盐、且大叶 Burkholder, J M ( 1993)
藻草场消失的栖息地，可以通过移植川蔓藻和二药藻 ( Halodule wrightii 重建海草场。目前 )
在大叶藻种群消失的水域通过移植川蔓藻来恢复和维持海草场的生态功能已成为海岸生态管
理的有效策略[2,46-48,55,57]。
我国对海草的调查与研究工作很少，对于川蔓藻以及其它海草资源的地理分布、种类数
量、密度、生产力、生物多样性、生境多样性、生态价值和经济价值等情况的了解极少。近
年来海岸资源调查结果表明，由于滨海城市经济迅速发展带来的河口海岸带的环境污染日益
严重，我国华南地区的海草场的生态环境受到明显的威胁，华北渤海湾的大面积的海草场已
严重衰退。因此迫切需要我们去了解我国海岸湿地生态系统中的植物资源和它们对于污染环
境的适应与改变，并进行生态修复。 年 月，我们在承担的一个国家“ ”课题的示2004 4 863
范工程研究中发现川蔓藻是我国天津滨海滩涂湿地发生次生演替的先锋植物，并首次将川蔓
藻用于以再生水为水源的滨海河道生态修复工程中。一年多的小试和中试研究结果表明[60]：
川蔓藻能够在营养盐含量较高的再生水体中生长和繁殖，而且对于再生水体中无机营养盐的
去除效果极好。它对于再生水体中的磷酸盐去除率达到 ～ ，氨氮的去除率超过 90 % 94 %
～ 。再生水河道水体中叶绿素 与川蔓藻的生物量呈显著的线性负相关，说明川 92 % 98 % a
蔓藻种群能够用于含盐量较高的滨海再生水的富营养化控制。
目前国外对于川蔓藻的研究主要集中在两个方面：一是对形态解剖结构，生活史，繁殖
策略，以及矿质营养代谢的研究；二是对与其附生的动植物之间的互生关系，与其共生的种
群之间的竞争关系 与栖息地的矿质元素的关系，以及限制其生长的环境和生态因子等的研,
究。而关于川蔓藻对污染物的生态敏感度、对污染物的净化作用与净化机理的研究以及污染
物对于川蔓藻的繁殖和发育影响的研究并不多。 年， 通过无沉积物悬浮培养川1984 Thursby
蔓藻的试验研究指出：对于沉水维管束植物的基础研究，川蔓藻具有成为实验室模式植物的
潜力。因此，探索和完善实验室培养川蔓藻的方法，使之成为一种像拟南芥 ( Arabidopsis
thaliana 一样的实验室模式植物，以便对其吸收和降解污染物的能力与机理作进一步的系)
统化研究。这将为川蔓藻在环境修复中的广泛应用提供可靠的科学依据。
参考文献：
[1] Den Hartog. The sea-grass of the world[M]. America. Nort-holland Publishing Co, 1970 :265.
[2] Kantrud H A. Wigeongrass ( Ruppia maritima L.): A literature Review[J]. US Fish and Wildlife Survey, Fish and Wildlife
Research.1991,10:58.
颜素珠 《中国水生植物图谱》 北京 科学出版社[3] . [M]. , , 1983.
孙坤 马瑞君 川蔓藻科植物的花粉形态研究 西北师范大学学报 自然科学版[4] , . [J]. ( ), 2002, 38(1) :58-61.
[5] Cook C D K. Aquatic Plant book [M]. Netherland: SPB Academic Publishing, 1990.
[6] Takhtajan A. Diversity and Classifiention of Flowering Plants [M]. New York.Colnmbia University Press,1997.
[5] Hammer U T, Heseltine J M. Aquatic macrophytes in saline lakes of the Canadian prairies [J]. Hydrobiologia, 1988,158:101-
116.
[6] Verhoeven J T A. The ecology of Ruppia-dominated communities in Western Europe. I.Distribution of Ruppia
representatives in relation to their autecology [J]. Aquatic. Botany,1979, 6: 197-268.
[7] Zieman J C. The ecology of the seagrasses of south Florida: a community profile [J]. U.S. Fish Wildl. Serv,1982. 12:3.
[8] Brock M A. Accumulation of proline in a submerged aquatic halophyte, Ruppia L. Oecologia,1979, 51: 217-219.

海 洋 通 报 卷20 25
[9] Joanen T, Glasgow L L. Factors influencing the establishment of wigeongrass stands in Louisiana. Proc. Southeast. Assoc[J].
Game Fish Comm,1965, 19: 78-92.
[10] Geddes M C, DeDeckker P, Williams W D, Morton D W, Topping M. On the chemistry and biota of some saline lakes in
Western Australia[J]. Hydrobiologia, 1981, 81: 201-222.
[11] Thursby G B. Nutritional requirements of the submerged angiosperm Ruppia maritima in algae-free culture[J]. Mar. Ecol.
Prog. Ser, 1984, 16: 45-50.
[12] Megan K. Effect of salinity changes on growth of Ruppia maritime L[J]. AquaticBotany, 2003, 77: 235-241.
[13] Lesley R Murphy, Stephen T.Kinsey, Michael J.Durako. Physiological effects of short-term salinity changes on Ruppia
maritime[J]. Aquatic botany, 2003, 75: 293-309.
[14] Richardson F D. Ecology of Ruppia maritima L. in New Hampshire (U.S.A.) tidal marsh[J]. Rhodora,1980,82:403-439.
[15] Anderson R R. Temperature and rooted aquatic plants. Chesapeake[J]. Science, 1969. 10: 157-164.
[16] Neely W W. 1958. Irreversible drainage - a new factor in waterfowl management [C]. Trans. N. Am. Wildl. Conf. 23:3 42-
348.
[17] Joanen T. A study of the factors that influence the establishment of natural and artificial stands of wigeongrass, Ruppia
maritima , on Rockefeller Refuge, Cameron Parish, Louisiana[D]. M.S. thesis. Louisiana State University, Baton Rouge.
1964,86 .
[18] Robbins Bradley D, Bell, Susan S. Dynamics of a subtidal seagrass landscape: seasonal and annual change in relation to
water depth [J]. Ecology, 2000. 81(5): 1 193-1 205.
[19] Orth R J, Moore K A. Distribution of Zostera marina L. and Ruppia maritima L. sensu lato along depth gradients in the
lower Chesapeake Bay, U.S.A [J]. Aquat. Bot. 1988, 32: 291-305.
[20] Lacroix, Christian R, Kemp, James R. Developmental morphology of the androecium and gynoecium in Ruppia maritima
L considerations for pollination[J]. Aquatic Botany, 1997, 59: 253-262.
[21] McMillan C. The seed reserve for Halodule wrightii, Syringodium filiforme and Ruppia maritima in Laguna Madre, Texas
[J]. Contrib. Mar. Sci. 1985, 28:141-149.
[22] Koch E W, Seeliger U. Germination ecology of two Ruppia maritima L. populations in southern Brazil[J]. Aquat. Bot. 1988.
31:321-327.
[23] Kadlec J A, Smith L M. Marsh plant establishment on newly flooded salt flats[J]. Wildl. Soc. Bull. 1984. 12: 388-394.
[24] Harrison P G. Seasonal and year-to-year variations in mixed intertidal populations of Zostera japonica Aschers.and Graebn.
and Ruppia maritima L. [J]. Aquat. Bot. 1982. 14: 357-371.
[25] Van Vierssen W, Van Kessel C M, Van der Zee J R. On the germination of Ruppia taxa in western Europe[J]. Aquat. Bot.
1984.19:381-393.
[26] Regina M.Argo. Influence of selected environmental stimuli and storage methods on the germination of wigeongrass (
Ruppia maritime.L ) seeds from Cedar Bayou Qalveston Bay Area.Texas[D]. M.S.2003.
[27] Mason R. The species of Ruppia in New Zealand[J]. N.Z. J. Bot. 1967, 5: 519-531.
[28] McMillan C F, Moseley N. Salinity tolerances of five marine spermatophytes of Redfish Bay, Texas. Ecology.1967. 48: 503-
506.
[29] Brock M.A. Reproductive allocation in annual and perennial species of the submerged aquatic halophyte Ruppia[J]. J. Ecol.
1983,71:811-828.
[30] Sand-Jensen K, Gordon D M. Differential ability of marine and freshwater macrophytes to utilize HCO3 and CO2 [J]. Mar.
Biol. 1984,80: 247-253.
[31] Wetzel R L, Penhale P A, Webb K L. Plant communitystructure, elemental composition and sediment characteristics of a
temperate, estuarine seagrass ecosystem; Vancluse Shores, lower Chesapeake Bay, Virginia[C]. Mar. Sci., Appl. Mar. Sci.
Ocean .Eng. 1981, 9-49.
[32] Nixon S W, Oviatt CA. The ecology of a New England salt marsh[J]. Ecol. Monogr. 1973, 43: 463-498.

期 王卫红等：沉水植物川蔓藻的生态学特征及其对环境变化的响应3 21
[33] Walsh G E, Grow T E. Composition of Thalassia testudinum and Ruppia maritima[J]. Q.J. Fla Acad. Sci.1972, 35: 97-108.
[34] Dellagreca M. Two new polyhydroxylated sterols from Ruppia maritime [J]. Natural Product Letters, 2001,15 (2):111-118.
[35] Thursby G B, Harlin M M. Interaction of leaves and roots of Ruppia maritima in the uptake of phosphate, ammonia and
nitrate[J]. Mar. Biol.1984. 83: 61-67.
[36] Pulich W M J. Effects of rhizosphere macronutrients and sulfide levels on the growth physiology of Halodule
[37] Lucatelich R J, Schofield N J, McComb A J. Nutrient loading and macrophyte growth in Wilson Inlet, a bar-built
southwestern Australian estuary [J]. Estuarine Coastal Shelf Sci. 1987.vol.24:141-165.
[38] Burkholder J M. Comparative Effects of Water-Column Nitrate Enrichment on Eelgrass, Shoal Grass, and Widgeon Grass[
J]. 1993.
[39] Verhoeven J T A. The ecology of Ruppia-dominated communities in Western Europe. III. Aspects of production,
consumption and decomposition[J]. Aquat. Bot.1980,8:209-253.
[40] Van Vierssen W. The ecology of communities dominated by Zannichellia taxa in Western Europe. III. Chemical ecology[
J]. Aquat. Bot. 1982,14:259-294.
，[41] Wu.Lin Guo.Xun. Selenium Accumulation in Submerged Aquatic Macrophytes Potamogeton pectinatus L. and Ruppia
maritima L. from Water with Elevated Chloride and Sulfate Salinity[J] Ecotoxicology and Environmental safety. 2002,51(
1): 22-27
[42] Jensen H F,et al. Effects of tributyltin (TBT) on the seagrass Ruppia maritime L[J]. Marine Pollution Bulletin. .2004,49(7-
8): 564-573.
[43] Evans A S, Webb K L, Penhale P A. Photosynthetic temperature acclimation in two coexisting seagrasses, Zostera marina
L. and Ruppia maritima L[J]. Aquat. Bot. 1986,24:185-197.
[44] Eduardo Teixeira da Silva, Milton L. Asmus. A dynamic simulation model of the widgeon grass Ruppia maritima and its
epiphytes in the estuary of the Patos Lagoon, RS, Brazil[J]. Ecological Modelling. 2001,137: 161-179
[45] Brewer J S, Grace J B., Plant community structure in an oligohaline tidal marsh[J]. Vegetatio 1990,90: 93-107.
[46] Flynn K M, McKee K L, Mendelssohn I A. Recovery of freshwater marsh vegetation after a saltwaterintrusion event[J].
Oecologia. 1995,103:6372.
[47] Gunterspergen G R, Cahoon D R, Grace J, Steyer G D, Fournet S, Townson M A, Foote A L. Disturbance and recovery of
the Louisiana coastal marsh landscape from the impacts of Hurricane Andrew[J]. J.Coastal Res. 1995,121:324-339.
[48] Howard R J, Mendelssohn I A, Structure and composition of oligohaline marsh plant communities exposed to salinity pulses
[J]. Aquat. Bot. 2000,68: 143-164.
[49] Van Wijk R J. Ecological studies on Potamogeton pectinatus L. III. Reproductive strategies and germination ecology[J].
Aquat. Bot. 1989,33: 271-299.
[50] Mahaffy L A. Effects of open marsh water management on submerged aquatic vegetation utilized by waterfowl in Delaware
[R]. 1987. 323-332
[51] Jagels R, Barnabas A. Variation in leaf ultrastructure of Ruppia maritima L. along a salinity gradient[J]. Aquat. Bot. 1989,
33: 207-221.
[52] Twilley R R, Ejdung G, Romare P, Kemp W M. A comparative study of decomposition, oxygen consumption and nutrient
release for selected aquatic plants occurring in an estuarine environment[J]. Oikos 1986,47:190-198.
[53] Getsinger K D, Davis G J, Brinson M M. Changes in a Myriophyllum spicatum L. community following 2,4-D treatment[J].
Aquat. Plant Manage,1982,20:4-8.
[54] Swiderek P.K. Production, management, and waterfowl use of sea purslane, Gulf Coast muskgrass and widgeongrass in
brackish impoundments[D]. University of Georgia, Athens. 1982,105 .
[55] Michael A, Lewis. Evaluation of a Florida coastal golf complex as a local and watershed source of bioavailable
contaminants. Marine Pollution Bulletin,2004,48:254-262
[56] Schuler C A. Bailey F C, et al. Uptake and accumulation of selenium by the aquatic macrophyte Ruppia maritime[C]e. SET

海 洋 通 报 卷22 25
AC 90 - Global Environmental Issues: Challenge for the 90s, Arlington, VA (USA), 11-15 Nov 1990. (World Meeting
Number 904 5011)
[57] Neel J K, Peterson S A, Smith W L. Weed harvest and lake nutrient dynamics[C]. 1973. U.S. Environ. Prot. Agency Ecol.
Res. Ser. EPA-660/3-73-001:101 .
[58] Davis J S. Biological communities of a nutrient enriched salina[J]. Aquat. Bot. 1978,4: 23-32
[59] Woodhead J L, Bird K T. Efficient rooting and acclimation of micropropagated Ruppia maritime Loisel[J].Journal of
Marine Biotechnology.1998,6:152-156
王卫红 季民 川蔓藻[60] , . ( Ruppia maritim 对再生水河道水质的净化作用研究 《中国水环境污染控制与生态修复e ) [C].
技术高级研讨会》 中国杭州. . , 2004.10.
作者简介：王卫红 — ，女，博士研究生，研究方向为水污染控制与生态修复。已发 ( 1968 )
表论文 篇。 4
Ecological Character of Submerged Macrophyte Ruppia maritime.L and
Its Response to Environmental Changes
WANG Weihong, JI Min
( School of Environmental Science and Engineering, Tianjin University, Tianjin, 300072, China )
Abstract：Ruppia maritime is the important elementary productivity in the offshore ecosystem.
Understanding its ecological characteristics is significant to the restoration of degenerated and
polluted coastal wetland ecosystem. we use our research findings on Ruppia maritime.L to review
and discuss its ecological character from five aspects including ( 1 ) niche and adaptation of the
extremely environmental factor, ( 2 ) propagation strategy in resource allocation, ( 3 ) nutrition
metabolism and impact on biogeochemistry process, ( 4 ) reason why Ruppia maritima declines
( 5 ) application in the environmental restoration. Response to the environment changes is studied
emphatically, and the research work on Ruppia maritia has looked forward to its potential
applications in the environmental engineering and the nearshore waters restoration.
Keywords： Ruppia maritime.L; Niche salt-tolerance; Nutrient metabolism; Restoration Growth-
limiting factors