全 文 ：
［１３］ＦＬＯＲＥＳ Ｊ，ＢＲＩＯＮＥＳ Ｏ．Ｐｌａｎｔ ｌｉｆｅ－ｆｏｒｍ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｉｎ ａ Ｍｅｘｉｃａｎ ｉｎｔｅｒ－ｔｒｏｐｉｃａｌ ｄｅｓｅｒｔ：Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ
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收稿日期：２０１６－０５－３０
基金项目：农业科技成果转化资金项目；农业部畜牧总站“华中片牧草种质资源保护”项目（编号：０７０４０１）。
作者简介：田 宏（１９７８—），女，陕西周至人；副研究员，硕士，主要从事草种质资源收集、保护和育种研究；Ｅ－ｍａｉｌ：ｔｈｄｚｑ＠１２６．ｃｏｍ。
通讯作者：刘 洋（１９７１—），男，湖北新洲人；研究员，学士，主要从事草种资源保护和家畜健康养殖研究；Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｕｙａｎｇ４３０２０９＠１６３．ｃｏｍ。
扁穗雀麦种子休眠期和发芽特性的初步研究
田 宏１， 邵麟惠２， 熊军波１， 张鹤山１， 刘 洋１
（１．湖北省农业科学院畜牧兽医研究所／湖北省动物胚胎工程及分子育种重点实验室， 武汉４３０２０９；
２．中国农业科学院北京畜牧兽医研究所， 北京１００１９３）
Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ Ｓｅｅｄ Ｄｏｒｍａｎｃｙ ａｎｄ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ
Ｂｒｏｍｕｓ ｃａｒｔｈａｒｔｉｃｕｓ Ｖａｈｌ
ＴＩＡＮ Ｈｏｎｇ１，ＳＨＡＯ Ｌｉｎｈｕｉ ２，ＸＩＯＮＧ Ｊｕｎｂｏ１，ＺＨＡＮＧ Ｈｅｓｈａｎ１，ＬＩＵ Ｙａｎｇ１
摘 要：以江夏扁穗雀麦种子为试验材料，研究了扁穗雀麦种
子发芽和休眠特征。结果表明，不同时期新收获的扁穗雀麦种
子几乎不发芽，风干种子发芽率最高为４％，存在严重的休眠现
象。随着种子干燥贮藏时间的延长，发芽率、发芽势和发芽指
数逐渐增加，发芽开始时间提前。贮藏６３ｄ种子萌发出现急剧
变化，发芽率达５１．３３％，与前期处理差异显著（ｐ＜０．０５）；７８～
８１ｄ发芽率超过８５％，休眠解除，发芽开始时间提前至第６天。
不同成熟期收获的扁穗雀麦种子在解除休眠后发芽特性略有
差异，但总的来说，成熟度高的种子在贮藏３个月后发芽率和
发芽指数均较高。
关键词： 扁穗雀麦；休眠期；发芽特性
ＤＯＩ编码： １０．１６５９０／ｊ．ｃｎｋｉ．１００１－４７０５．２０１６．１０．０８３
中图分类号： Ｓ ５４３＋．８ 文献标志码： Ａ
文章编号： １００１－４７０５（２０１６）１０－００８３－０４
扁穗雀麦（Ｂｒｏｍｕｓ ｃａｒｔｈａｒｔｉｃｕｓ Ｖａｈｌ）又名北美
雀麦、野麦子、澳大利亚雀麦，禾本科雀麦属一年生或
短期多年生牧草，原产南美洲的阿根廷，中国最早于
２０世纪４０年代末期在南京种植，后传入内蒙古、新
疆、青海、北京等地，为一年生；引入云南、四川、贵州、
广西等地栽培表现为短期多年生［１］。６０年代在湖北
武汉试种，８０年代在湖北钟祥县罗汉寺羊场进行栽培
驯化，结果发现，扁穗雀麦具有生长快、产草量高、草质
柔软、营养丰富等特点［２］。湖北省农科院经过长期选
择培育出扁穗雀麦新品种，２０１２年经国家草品种审定
委员会审定通过，定名为江夏扁穗雀麦。随着湖北省
退耕还草、冬闲田种草和南方现代草地畜牧业推进行
动等一系列项目的实施，该品种在湖北省内种植面积
逐渐增加，成为解决冬春季青绿饲草缺乏的主要草种。
截止目前，已经开展了扁穗雀麦草地建植［３］、抗逆
性［４］、栽培技术［５］、化感［６］、种子吸水特性和萌发温度
等方面的研究［７－８］，但在种子落粒性研究中发现，新收
获的扁穗雀麦种子在给予最适宜的萌发条件却几乎不
发芽，而在同年秋季播种时种子芽率高达９０％以
上［９］，为弄清楚种子在收获后的３个月内是否存在休
眠现象，与种子收获时期的关系，对新收获的扁穗雀麦
种子进行了相关研究，以期为良种繁育过程中种子收
获和贮藏提供科学依据。
１ 材料和方法
１．１ 试验材料
江夏扁穗雀麦于２０１５年５月在湖北省农业科学
院畜牧兽医研究所牧草资源圃收获，选择健康、饱满、
·３８·
问题探讨 田 宏 等：扁穗雀麦种子休眠期和发芽特性的初步研究
图１ 扁穗雀麦种子在不同贮藏时间下发芽积累
整齐一致的种子作为发芽材料。
１．２ 试验设计和测定指标
自扁穗雀麦盛花期后第１８天开始，每４天１次，
随机从健壮植株穗部采样，直至种子达完熟期（５月２４
日），对每次采集的新鲜种子和在室内自然条件下风干
的种子（水分１２％～１３％）进行发芽试验，根据结果判
断种子是否存在休眠。对完熟期收获的种子进行脱
粒、晾晒、清选后进行干燥贮藏（温度２２～３０℃，湿度
２０％～３０％），定期测定各发芽指标，按照我国目前规
定种子发芽率达８０％以上时即为通过休眠来确定扁
穗雀麦的休眠期（休眠期即指种子从收获之日起至发
芽率达到８０％时所经历的时间）［１０－１２］。在明确了扁穗
雀麦休眠期后，对不同成熟度种子在解除休眠后进行
发芽特性研究。
试验采取纸上发芽法，每皿１００粒种子，重复３
次，在扁穗雀麦种子最适宜的发芽条件（温度２５℃，无
光照）下进行［８］，每天观察发芽情况并保持滤纸湿润，
以有正常的、与种子本身等长的胚根且胚芽长度达种
子一半为发芽标准，试验持续时间２８ｄ［１３］。
发芽率（％）＝正常发芽种子数／供试种子总数×
１００％；
发芽势（％）＝种子发芽达到高峰期发芽种子数／
供试种子总数×１００％［１４］；
发芽开始时间：从试验开始到第１粒种子萌发所
需的时间；
发芽指数（ＧＩ）＝∑Ｇｔ／Ｄｔ，式中：Ｇｔ为第ｔ日的
发芽数；Ｄｔ为发芽天数。
１．３ 数据处理
采用ＤＰＳ ｖ ７．０５软件对试验数据进行统计分析，
用平均值和标准差表示测定结果，分别对不同处理下
的发芽率、发芽指数和高峰萌发率进
行单因素方差分析，用 Ｄｕｎｃａｎ法对
各数据进行多重比较，采用 Ｅｘｃｅｌ
２００７作图。
２ 结果与分析
２．１ 扁穗雀麦种子休眠特性
江夏扁穗雀麦４月２５日达开花
盛期，到５月中旬陆续进入蜡熟期，种
子含水量逐渐下降，干重趋于稳定。
对开花盛期后第１８天、第２２天、第
２６天和第３０天收获的新鲜种子（水
分含 量 分 别 为 ５５．６９％，５３．４２％、
４９．８６％和２８．０４％）进行发芽试验，结
果发现，在适宜的发芽条件下，除
第３０天采集的新鲜种子在试验第８天有２粒种子发
芽外，其余时间采集的新鲜种子在整个试验期无种子
发芽。将各处理种子风干进行发芽测定，结果见表１。
５月１３日收获的风干种子发芽率仍为零，其余时间采
集的种子发芽率也相对较低，最高仅为４．００％，各处理
间发芽势和发芽指数均差异不显著。
表１ 不同时期采集的扁穗雀麦风干种子发芽特性
种子收获时间
（月／日）
发芽率
（％）
发芽开始
时间
发芽势
（％）
发芽指数
０５／１３ ０±０．００ａ ０ ０±０．００ａ ０±０．００ａ
０５／１７ ３．３３±０．３７ａ 第７天 １．３２±０．１１ａ０．２６±０．０２ａ
０５／２１ ２．００±０．２７ａ 第７天 ０．６６±０．０５ａ０．２１±０．０３ａ
０５／２４ ４．００±０．５９ａ 第７天 ２．００±０．１２ａ０．３８±０．０４ａ
注：同列不同字母表示在５％水平下差异显著。下同。
观察发现，不同时期收获的种子，无论是新鲜的还
是风干的，均可吸水膨胀，且形态上已经成熟，颜色呈
浅黄色，不易用指甲刻破，光泽度较高。同时种胚发育
完成，种子无死亡，故扁穗雀麦种子存在休眠现象，且
属于深休眠。
２．２ 扁穗雀麦种子休眠期
对扁穗雀麦种子在干燥条件下定期测定发芽特
性，结果见图１和表２。种子收获贮藏４８ｄ后发芽率
仍较低，仅由最初的０．６７％增加到５．３３％，发芽势最高
为２．６７％，发芽指数在０．０３～０．６２之间，各处理下种
子发芽开始时间相对较晚，且发芽持续时间长，几乎长
达１个月，对发芽率、发芽势和发芽指数进行方差分
析，各处理下差异均不显著。贮藏６０ｄ的种子，第
６天就有种子发芽，第７天达萌发高峰期，但发芽持续
时间仍较长，发芽率和发芽指数分别为１１．３３％和
１．１５，经方差分析，与贮藏４８ｄ的发芽率和发芽指数差
·４８·
第３５卷 第１０期 ２０１６年１０月 种 子 （Ｓｅｅｄ） Ｖｏｌ．３５ Ｎｏ．１０ Ｏｃｔ． ２０１６
异不显著。但在贮藏６３ｄ时，种子发芽出现急剧变
化，第６天和第７天的发芽率均达２０．００％以上，且萌
发时间相对集中，到第１７天不再有种子发芽，最终发
芽率为５１．３３％，发芽率、发芽势和发芽指数与前期各
处理差异显著（ｐ＜０．０５）。随着贮藏时间的延长，种子
发芽率逐渐增加，到贮藏７８ｄ时，发芽率高达８９．２０％，
高峰萌发持续时间缩短，发芽势和发芽指数分别达
３５．００％和９．６４。到贮藏９０ｄ时，扁穗雀麦大部分种子
在第４天露出胚根，第６天达萌发高峰期，发芽势高达
７６．６７％。对各指标进行方差分析，结果发现，种子发
芽率在贮藏７８、８１ｄ和９０ｄ时差异不显著，但发芽势
和发芽指数在贮藏８１ｄ和９０ｄ时与贮藏７８ｄ差异显
著（ｐ＜０．０５）。由此可见，扁穗雀麦种子的确存在休眠
现象，休眠期７８～８１ｄ。
表２ 不同贮藏时间扁穗雀麦种子的发芽特性
贮藏时间
（ｄ）
发芽率
（％）
发芽开始
时间
发芽势
（％）
发芽指数
１５ ０．６７±０．１１ｄ 第２２天 ０．６７±０．０５ｃ ０．０３±０．００ｅ
１８ ２．６７±０．１５ｄ 第１８天 １．３３±０．１１ｃ ０．１２±０．０１ｅ
３０ ５．３３±０．５７ｄ 第６天 １．３３±０．１０ｃ ０．３３±０．０２ｅ
３３ １．３３±０．０８ｄ 第２６天 １．３３±０．１１ｃ ０．０５±０．００ｅ
４５ ４．６７±０．１５ｄ 第５天 １．３３±０．０９ｃ ０．６２±０．０７ｅ
４８ ５．３３±０．２６ｄ 第５天 ２．６７±０．２３ｃ ０．７９±０．０５ｅ
６０ １１．３３±１．０５ｄ 第６天 ２．６７±０．２２ｃ １．１５±０．１１ｅ
６３ ５１．３３±４．０２ｃ 第６天 ２２．６７±２．８１ｂ ７．４０±０．８１ｄ
７８ ８９．２０±９．００ａ 第６天 ３５．００±４．００ｂ ９．６４±０．２９ｃ
８１ ８６．００±１．００ａｂ 第６天 ７９．００±８．２９ａ １４．０１±０．８５ａｂ
９０ ８９．３３±８．０８ａ 第５天 ７６．６７±９．２５ａ １４．１７±１．２４ａ
２．３ 不同成熟期扁穗雀麦种子解除休眠后的发芽
特性
盛花期１８ｄ后不同时间收获的扁穗雀麦种子，在
贮藏９０ｄ后发芽特性发生急剧变化，见表３。５月１３
日收获时，种子处于乳熟末期，含水量相对较高，但在
贮藏３个月后发芽率也高达７７．３３％。随着收获时期
的推迟，种子逐渐完全成熟，５月２１日和５月２４日收
获的种子达蜡熟末期，植株顶部先成熟的种子甚至达
完熟期，在贮藏９０ｄ后发芽率均超过９０．００％，发芽势
和发芽指数也相对较高，但经方差分析，两者差异均不
显著。在试验过程中，不同时期收获的种子在经过３
个月贮藏后，均在第５天开始发芽，萌发高峰期集中在
第６～７天，发芽势除５月１３日收获的种子较低外，其
余均相对较高，５ 月 １７ 日收获的种子甚至高达
５６．００％。发芽持续时间相对较短，最多持续９ｄ，短的
仅用５ｄ就结束了发芽。总体来看，成熟度高的种子
在解除休眠后发芽率和发芽指数均较高。
表３ 不同成熟期扁穗雀麦种子解除休眠后的发芽特性
种子收获时间
（月／日）
发芽率
（％）
发芽开始
时间
发芽势
（％）
发芽指数
０５／１３ ７７．３３±２．１７ｂ 第５天 ３４．６７±４．５６ｂ １３．０５±１．０９ｂ
０５／１７ ８９．３３±１．１５ａｂ 第５天 ５６．６７±６．０１ａ １４．２４±０．８３ａｂ
０５／２１ ９７．３３±３．０６ａ 第５天 ４８．００±５．２３ａｂ １６．７４±０．７５ａ
０５／２４ ９４．６７±２．１６ａ 第５天 ５０．００±４．６８ａｂ １５．２９±０．８３ａ
３ 讨 论
休眠是植物长期适应复杂环境形成的一种生理生
态特性，种子通过休眠的方式可躲避不良环境，直到外
界条件比较适宜后代存活时再启动萌发，为植物后续
的形态建成和生殖生长奠定基础。Ｂａｓｋｉｎ在２００４年
给种子休眠提出了一个经典的定义：在一定的时间内
具有活力的种子（或者萌发单位）在任何正常的有利于
种子萌发的物理环境因子（温度、光照／黑暗等）组合下
不能萌发［１６］。有专家研究发现，世界主要植被区５ ２５０
种植物中６９．６％的种子在成熟时都存在休眠现象，并
按照雨林—半常绿阔叶林—落叶林—干旱稀树草原—
沙漠的顺序，不休眠物种依次减少，休眠物种比例逐渐
增加［１７］。休眠尽管可以保护物种延续，但却不利异地
加代繁殖，休眠期长的植物播种后出苗率低，影响生
产。本研究发现，江夏扁穗雀麦种子自乳熟末期到完
熟期内不同时间新收获的种子几乎不发芽（最高仅为
４．００％），存在严重的休眠现象，这与张锦华等［１８］对扁
穗雀麦种子进行的研究结果一致。
种子休眠的原因大致可归为两大类，一是内源因
素即胚本身因素，包括胚的形态发育未完成，生理上未
成熟，缺少必要的激素或存在抑制物；二是外源因素引
起，即种壳（种皮、果皮或胚乳等）的限制，包括机械阻
碍、不透水性、不透气性等［１９－２０］。本研究发现，扁穗雀
麦种子颍壳透水性好，可正常吸水吸胀，胚形态发育正
常，而在干燥条件下贮藏一段时间后，种子萌发发生巨
大变化。贮藏６０ｄ时，扁穗雀麦种子发芽率仍较低，
仅１１．３４％；６３ｄ时急剧上升，超过５０％；７８ｄ时芽率
超过８５％，之后一直维持在这一水平，甚至更高，由此
可初步判断扁穗雀麦种子属于内源因素引起的休眠，
仅需经过一段时间的干燥贮藏来完成生理后熟，从而
解除休眠。
前苏联专家里索夫曾根据一般牧草及禾谷类饲料
作物通过后熟时所需的时间将禾草划分为三类［２１］，第
一类休眠期３０～４５ｄ，比如猫尾草（Ｐｈｌｅｕｍ ｐｒｅｔｅｎｓｅ
Ｌ．）、多年生黑麦草 （Ｌｏｌｉｕｍ ｐｅｒｅｎｎｅ Ｌ．）、鹅观草
（Ｒｏｅｇｎｅｒｉａ ｋａｍｏｊｉ Ｏｈｗｉ．）和 无 芒 雀 麦 （Ｂｒｏｍｕｓ
ｉｎｅｒｍｉｓ Ｌｅｙｓｓ．）等；第二类休眠期６０～７０ｄ，如鸭茅
·５８·
问题探讨 田 宏 等：扁穗雀麦种子休眠期和发芽特性的初步研究
（Ｄａｃｔｙｌｉｓ ｇｌｏｍｅｒａｔａ Ｌ．）、紫羊茅（Ｆｅｓｔｕｃａ ｒｕｂｒａ Ｌ．）
等；第三类休眠期７０～１２０ｄ或以上，如虉草（Ｐｈａ－
ｌａｒｉｓ ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ Ｌ．）、草地早熟禾（Ｐｏａ ｐｒａｔｅｎｓｉｓ
Ｌ．）及一些野生的多年生禾草［２２］。根据本研究结果可
知，扁穗雀麦种子休眠期为７８～８１ｄ，按划分属第三
类。事实证明，许多刚成熟的禾本科牧草种子都存在
胚需要后熟引起的休眠现象，但所需贮藏时间因种而
异，如高羊茅（Ｆｅｓｔｕｃａ ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ Ｓｃｈｒｅｂ．）要３～４
周，紫羊茅需１～２个月［２３］，坚尼草（Ｐａｎｉｃｕｍ ｍａｚｉ－
ｍｕｍＪａｃｑ．）需要７个月［２４］，野燕麦（Ａｖｅｎａ ｆａｔｕａ Ｌ．）
更长，达２２个月［２５－２６］，即便在同一种内，不同时期收获
的种子其休眠程度也有所差异［２７－２８］。扁穗雀麦的休眠
特性与栽培地区的气候生态条件相关，其种子成熟一
般在５月中下旬，收获期多处于高温多雨季节，休眠可
避免种子因来不及收割或脱粒发生穗发芽现象。但种
子在收获后，外界气温逐渐上升，室内自然贮藏温度
２５～３０℃，在通风良好的条件下则更有利于种子的后
熟。而在长江流域及以南地区，扁穗雀麦最适宜的播
种期是９月中下旬到１０月中旬，此时，种子已顺利完
成生理后熟，度过休眠期，这在生产上无需再采取任何
处理方法就可推广利用。另外，扁穗雀麦种子是否存
在抑制物引起休眠，还有待下一步继续深入研究。
４ 结 论
当年收获的扁穗雀麦种子存在严重休眠现象，其
原因主要来自内源因素，即胚需要经过一段时间的干
燥贮藏来完成生理后熟，其休眠期７８～８１ｄ。不同成
熟期收获的扁穗雀麦种子在解除休眠后，种子发芽特
性略有差异，但盛花期后第２６～３０天收获的种子发芽
率和发芽指数较高，可作为种子收获的最佳时间。
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第３５卷 第１０期 ２０１６年１０月 种 子 （Ｓｅｅｄ） Ｖｏｌ．３５ Ｎｏ．１０ Ｏｃｔ． ２０１６