全 文 ：中国农业大学学报　２０１２，１７（４）：７５－８０
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
休眠期欧李碳水化合物代谢与休眠关系的分析
李秀珍１，２　陈苏丹２　李天忠１＊
（１．中国农业大学 农学与生物技术学院，北京１００１９３；
２．河南科技大学 林学院，河南 洛阳４７１００３）
摘　要　为探讨休眠期欧李碳水化合物代谢与休眠的关系，以休眠期欧李１年生基生枝为试材，采用气相色谱等
方法，分析了韧皮部、芽中碳水化合物含量及其相关酶活性变化。结果表明：休眠阶段欧李韧皮部和芽中可溶性糖
含量均高于淀粉，二者比值最高可达４．７７，其中含量最高的为蔗糖，其次是果糖、山梨醇和葡萄糖；自然休眠期芽中
检查不到果糖含量，但在被迫休眠期和芽萌动期迅速增加，至芽萌动期质量分数达２．０５％；休眠期韧皮部和芽中酶
活性变化与糖含量变化一致；蔗糖磷酸合成酶活性大于其他酶的活性，在自然休眠期蔗糖磷酸合成酶活性迅速降
低至自然休眠解除时达最低值，降低幅度分别为芽９４．１８％、韧皮部８４．７８％；β－淀粉酶活性高于α－淀粉酶活性。综
上，欧李休眠期贮藏的碳水化合物以可溶性糖为主；蔗糖含量变化及蔗糖磷酸合成酶活性的降低与自然休眠解除
关系明显；果糖含量变化与芽的被迫休眠和芽的萌动有关。
关键词　欧李；休眠期；碳水化合物；酶活性；休眠
中图分类号　Ｓ　６６２．９　　　文章编号　１００７－４３３３（２０１２）０４－００７５－０６　　　文献标志码　Ａ
收稿日期：２０１２－０１－０２
基金项目：河南省科技攻关项目（０６２４０９０００４）
第一作者：李秀珍，副教授，博士研究生，主要从事果树栽培生理研究，Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｘｚｌｙ７３７＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者：李天忠，教授，主要从事果树生理与分子生物学方面研究，Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｔｉａｎｚｈｏｎｇ１５３５＠１６３．ｃｏｍ
Ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｂｕｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｔｏ　ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
ｉｎ　Ｃｅｒａｓｕｓ　ｈｕｍｉｌｉｓ（Ｂｇｅ．）Ｓｏｋ．
ＬＩ　Ｘｉｕ－ｚｈｅｎ１，２，ＣＨＥＮ　Ｓｕ－ｄａｎ２，ＬＩ　Ｔｉａｎ－ｚｈｏｎｇ１＊
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｏｎｏｍｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１００１９３，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｃｏｌｅｇｅ，Ｈｅｎａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｌｕｏｙａｎｇ　４７１００３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ　ｉｓ　ｃｏｎｃｅｒｎｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｂｕｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｔｏ　ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，Ｔｈｅ　ａｎｎｕａｌ　ｓｈｏｏｔｓ　ｆｒｏｍ
ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ　ｓｔｅｍ　ｗａｓ　ｕｓｅｄ　ａｓ　ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ．Ｔｈｅ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ｏｆ　ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｉｎ　ｐｈｌｏｅｍ　ａｎｄ　ｂｕｄ　ｏｆ　ｄｏｒｍａｎｔ　Ｃｅｒａｓｕｓ　ｈｕｍｉｌｉｓ （Ｂｇｅ．）Ｓｏｋ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗａｓ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｓｔａｒｃｈ　ｉｎ　ｐｈｌｏｅｍ　ａｎｄ　ｂｕｄ　ｉｎ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｐｅｒｉｏｄ．Ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ａｎｄ　ｓｔａｒｃｈ
ｒｅａｃｈｅｄ　ｔｏ　４．７７．Ｍｏｓｔ　ｓｕｇａｒ　ｗａｓ　ｓｕｃｒｏｓｅ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｆｒｕｃｔｏｓｅ，ｓｏｒｂｉｔｏｌ　ａｎｄ　ｇｌｕｃｏｓｅ．Ａ　ｆｅｗ　ａｍｏｕｎｔ　ｏｆ　ｆｒｕｃｔｏｓｅ　ｉｎ　ｂｕｄ　ｗｅｒｅ
ｄｅｔｅｃｔｅｄ　ｉｎ　ｎａｔｕｒａｌ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｓｔａｇｅ．Ｂｕｔ　ｉｔｓ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｒａｐｉｄｌｙ　ｉｎ　ｅｎｈａｎｃｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｓｔａｇｅ　ａｎｄ　ｉｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｅｒｉｏｄ，ｒｅａｃｈｉｎｇ　ｔｏ　２．０５％ｉｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｉｏｄ．Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｉｎ　ｐｈｌｏｅｍ　ａｎｄ　ｂｕｄ　ｗｅｒｅ　ｉｎ　ｌｉｎｅ　ｗｉｔｈ
ｔｈａｔ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ．Ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ＳＰＳ　ｗａｓ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｏｔｈｅｒ　ｅｎｚｙｍｅｓ，ｂｕｔ　ｑｕｉｃｋｌｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｉｎ　ｎａｔｕｒａｌ
ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｓｔａｇｅ，ａｎｄ　ｒｅａｃｈｅｄ　ｔｏ　ｍｉｎｉｍｕｍ　ａｔ　ｔｈｅ　ｅｎｄ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｎａｔｕｒａｌ　ｄｏｒｍａｎｃｙ．Ｔｈｅ　ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｂｕｄ　ａｎｄ　ｐｈｌｏｅｍ　ｗａｓ
９４．１８％ａｎｄ　８４．７８％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆβ－ａｍｙｌａｓｅ　ｗａｓ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｔ　ｏｆα－ａｍｙｌａｓｅ．Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ
ａｎａｌｙｓｅｓ　ａｂｏｖｅ，ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ　ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ　ｉｎ　ｄｏｒｍａｎｔ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｄｗａｒｆ　ｃｈｅｒｙ　ｗａｓ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ．Ｔｈｅ　ｒｅｌｉｅｆ　ｏｆ
ｎａｔｕｒａｌ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｗａｓ　ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ　ｌｉｎｋｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｓｕｃｒｏｓｅ　ａｎｄ　ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＳＰＳ　ａｃｔｉｖｉｔｙ．Ｃｈａｎｇｅ　ｉｎ　ｔｈｅ
ｆｒｕｃｔｏｓｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｗａｓ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｂｕｄ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　Ｃｅｒａｓｕｓ　ｈｕｍｉｌｉｓ（Ｂｇｅ．）Ｓｏｋ．；ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｓｔａｇｅ；ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ；ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ；ｄｏｒｍａｎｃｙ
中 国 农 业 大 学 学 报 ２０１２年 第１７卷　
　　碳水化合物作为植物体内的能量物质、结构物
质和信号物质［１］，在植物的生命活动中起着重要作
用，碳水化合物含量变化是低温条件下植物代谢较
为敏感的生理指标之一［２］。休眠期是果树重要的物
候期，体内贮藏的碳水化合物是抵御冬季低温胁迫、
维持最基本的生理代谢、花芽进一步分化和春季萌
芽生长的重要物质基础［３］。果树休眠期碳水化合物
代谢的研究并不系统，多集中于测定果树芽休眠前
后［４－５］、人工低温［６］和喷施化学物质［７］等不同条件下
蔗糖等可溶性糖和淀粉含量及与蔗糖代谢相关酶的
变化。对果树休眠期其他碳水化合物组分及碳水化
合物代谢相关酶研究较少。本试验以休眠期欧李
［Ｃｅｒａｓｕｓ　ｈｕｍｉｌｉｓ（Ｂｇｅ．）Ｓｏｋ．］枝条为材料，通过
测定枝芽中蔗糖、葡萄糖、果糖、山梨醇和淀粉等含
量及其相关酶活性的变化，探讨休眠期欧李枝条中
的碳水化合物代谢规律及其与休眠的关系，旨在为
欧李休眠期的调控提供理论依据，为其他果树糖代
谢的系统研究提供参考。
１　材料与方法
１．１　试验材料
于２００８年１０月至２００９年３月，以河南科技大
学周山校区试验田内生长良好、无病虫侵染的６年
生欧李自根苗为试材，株高６０～８０ｃｍ，２００８年１０
月下旬开始落叶，２００９年３月初芽开始萌动，常规
管理。
采用随机区组设计，１０株（丛）为１个小区，３次
重复。在休眠期（１０月２５日）至次年的３月２５日
每月采样１次，每次每株采集长势整齐一致的欧李
一年生基生结果枝１枝，共３０枝，用自来水冲洗，再
用蒸馏水冲洗干净，用滤纸吸干水分，然后将枝条的
韧皮部和芽等组织器官分解。装入自封袋置于－８０
℃冰箱中保存待测。同时于２００８年１０月２５日（气
温降至７．２℃之前）起每１０ｄ采样１次，每次采集
长势整齐一致的欧李一年生结果基生枝５枝，重复
３次，用于休眠解除的测定。
１．２　自然休眠结束时的测定
将每次采集的欧李一年生结果基生枝剪成１０
ｃｍ长的枝段，插入盛有约３ｃｍ深清水的三角瓶中，
再放入２５℃、ＲＨ（相对湿度）８０％、光照／黑暗为
１２ｈ／１２ｈ的光照培养箱中进行培养，每天换水一
次，每５ｄ剪去枝条基部２～３ｍｍ以露出新茬防止
木质部堵塞。１个月后统计萌芽情况，以芽体明显
膨大为标准，当萌芽率≥５０％时表示欧李已满足需
冷量通过自然休眠［８］。
１．３　碳水化合物含量测定
葡萄糖、果糖和山梨醇等单糖含量的测定参照
姜波［９］和关紫烽［１０］的气相色谱法，蔗糖的测定采用
间苯二酚比色法［１１］，可溶性糖的测定采用３，５－二硝
基水杨酸比色法［１２］，淀粉的测定采用蒽酮比色法［１３］。
１．４　酶液制取和酶活性测定
酶液的制取参照Ｋｅｌｅｒ　Ｆ［１４］的方法进行。中性
转化酶（ＮＩ）、酸性转化酶（ＡＩ）活性的测定参照
Ｍｉｒｏｎ　Ｄ［１５］的方法，蔗糖磷酸合成酶（ＳＰＳ）的测定
参照Ｎａｊｅｈ　Ｄａｌｉ［１６］的方法，蔗糖合成酶（ＳＳ）活性的
测定参照孟海玲［１７］的方法，α－淀粉酶和β－淀粉酶活
性的测定参照王晶英［１２］的方法进行。
１．５　数据统计分析
测定数据使用Ｅｘｃｅｌ绘图，ＳＰＳＳ１３．０统计软件
进行分析。
２　结果与分析
２．１　自然条件下欧李休眠结束时期确定
２００８年１０月２５日气温为８～１９℃，之前的最
低温度都高于８℃，欧李没有冷积累，１０月２９日气
温为７～２０℃，开始有冷积累。２００８年１０月２５日
开始采样时欧李的萌芽率仅２１．５２％，说明欧李处
于自然休眠状态，随着采样时间的推进，冷积累时间
越来越长，欧李萌芽率逐渐升高，至２００８年１１月
２５日，已超过５０％（达５０．３２％）。至此，欧李已经
满足需冷量解除了自然休眠，之后进入被迫休眠阶
段。２００９年２月２５日至３月２５日随着气温回升
被迫休眠逐渐解除，进入芽萌动期。
２．２　休眠期欧李碳水化合物含量分析
如图１所示，在休眠期间欧李枝条韧皮部和芽
中可溶性糖的含量均高于淀粉含量，休眠初期可溶
性糖含量达淀粉含量的３倍之多，说明欧李休眠期
以贮藏可溶性糖为主。韧皮部中的可溶性糖含量在
１２月２５之前持续缓慢增加，而淀粉含量略有上升
后呈缓慢下降的趋势至１月２５日，１２月２５后可溶
性糖含量持续下降，至２月２５日（芽萌动前）达低
谷，而淀粉含量在１月２５至２月２５日有所回升，但
在芽萌动期二者又呈相反的变化趋势，即可溶性糖
含量增加而淀粉含量降低。芽中淀粉和可溶性总糖
的含量均低于韧皮部中淀粉和可溶性总糖的含量，
自然休眠阶段及芽萌动期可溶性糖含量增加和淀粉
６７
　第４期 李秀珍等：休眠期欧李碳水化合物代谢与休眠关系的分析
（ａ）、（ｃ）为韧皮部；（ｂ）、（ｄ）为芽。
图１　休眠期欧李韧皮部和芽中不同糖含量的变化
Ｆｉｇ．１　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｉｎ　ｐｈｌｅｏｍ　ａｎｄ　ｂｕｄ　ｏｆ　ｄｏｒｍａｎｔ
Ｃｅｒａｓｕｓ　ｈｕｍｉｌｉｓ（Ｂｇｅ．）Ｓｏｋ．
含量下降相对应，但在被迫休眠阶段二者变化趋势
相似。
韧皮部及芽内各可溶性糖组分含量的变化虽有
不同，但两组织中各糖含量的高低顺序基本相同，即
含量最高的为蔗糖、其次是果糖、葡萄糖和山梨醇，
而且韧皮部中各糖的含量有高于芽中各糖含量的趋
势。在自然休眠初期，蔗糖的含量高于其他糖组分
含量的总和，说明休眠期芽和韧皮部主要以贮藏蔗
糖为主。韧皮部中蔗糖含量在自然休眠过程中逐渐
降低，与果糖含量增加相对应，糖组分累计含量不断
增加，但在被迫休眠阶段有所降低。而芽中蔗糖含
量除１２月２５至１月２５日有回升外，其他时期均呈
下降趋势。值得注意的是果糖含量的变化，韧皮部
中的果糖含量在自然休眠阶段逐渐增加，进入被迫
休眠阶段后含量持续下降，只在萌芽前有所提高，而
芽中果糖在自然休眠阶段没有检测到，进入被迫休
眠阶段后含量逐渐增加，说明果糖含量的变化可能
与休眠的阶段及萌芽有关。
相关性分析可知休眠期欧李韧皮部和芽中的可
溶性糖与蔗糖呈显著性正相关（相关系数分别为０．
８２，０．９６），但淀粉含量与可溶性糖含量之间没有显
著的相关性，说明在休眠期可溶性糖的来源并不一
定全部来自于淀粉的水解，也可能来自于其他形式
的糖或其他物质。
２．３　休眠期欧李碳水化合物代谢相关酶活性分析
２．３．１　蔗糖代谢相关酶活性分析
ＳＰＳ是催化蔗糖不可逆合成的酶类。如图２所
示，韧皮部和芽中均以ＳＰＳ活性为最高，在自然
休眠初期远高于其他酶的活性，自然休眠解除过程
中，不论芽或是韧皮部ＳＰＳ活性均迅速下降，下
降幅度分别达９４．１８％和８４．７８％，且酶活性的下降
与蔗糖含量的下降相对应，在自然休眠解除时ＳＰＳ
活性达最低值，之后回升，韧皮部中的ＳＰＳ在１２月
２５日达一较小的峰值后呈下降趋势至萌芽前，而芽
中的ＳＰＳ在１１月２５日后增长缓慢，１２月２５日后
迅速增加至最大值，增长幅度达６９６．２６％，这一增
长与芽中蔗糖含量的增长一致，之后一直降低至芽
萌动期。
７７
中 国 农 业 大 学 学 报 ２０１２年 第１７卷　
（ａ）、（ｃ）和（ｅ）为韧皮部；（ｂ）、（ｄ）和（ｆ）为芽。
图２　休眠期欧李韧皮部和芽中蔗糖代谢相关酶活性的变化
Ｆｉｇ．２　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｓｕｃｒｏｓｅ　ｍｅｔａｂｏｌｉｃ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｉｎ　ｐｈｌｏｅｍａｎｄ　ｂｕｄ　ｏｆ　ｄｏｒｍａｎｔ
Ｃｅｒａｓｕｓ　ｈｕｍｉｌｉｓ（Ｂｇｅ．）Ｓｏｋ．
　　ＡＩ和ＮＩ是催化蔗糖不可逆分解的酶类。休眠
期韧皮部和芽中的ＡＩ和ＮＩ的活性均较低，且在１１
月２５日前均呈升高趋势，这一变化趋势与蔗糖含量
的减少相对应，之后韧皮部中 ＮＩ活性呈持续缓慢
下降趋势，而芽内ＮＩ活性在２月２５日迅速升高达
２０．５９μｍｏｌ／（ｇ·ｈ）（ＦＷ）（韧皮部中 ＮＩ活性仅为
５．８４μｍｏｌ／（ｇ·ｈ））（ＦＷ），这一变化趋势与果糖含
量的迅速增加相对应，韧皮部的ＡＩ活性在１１月２５
日后持续下降至芽萌动，但芽中的 ＡＩ活性在芽萌
动期略有回升。
ＳＳ是蔗糖的双向作用酶类，不仅可以促进蔗糖
的合成，还可以促进蔗糖的分解。休眠期韧皮部中
ＳＳ活性较低而芽中的ＳＳ活性较高，韧皮部中的ＳＳ
活性在解除自然休眠过程中持续缓慢下降至１２月
２５日达最低值，之后又缓慢上升至２月２５日，萌芽
前又有所下降。芽中的ＳＳ活性变化较剧烈，在自
然休眠期下降，而在被迫休眠期的１２月２５日达最
大值后又下降，但在芽萌动期有所升高，它的变化与
蔗糖含量变化有时一致而有时相反，这一点也体现
了该酶的特性，但其变化不易反应器官所处的休眠
阶段。
２．３．２　淀粉酶活性分析
如图３所示，在解除休眠过程中韧皮部和芽中
β－淀粉酶活性均高于α－淀粉酶活性。韧皮部中二者
的变化趋势相似，在自然休眠过程中，二者都呈下降
趋势，１１月２５日后又迅速升高至１２月２５日均达
最大值，之后β－淀粉酶活性迅速下降至１月２５日达
最低值，在被迫休眠后期一致呈上升趋势，α－淀粉酶
活性缓慢下降至２月２５日才又有所上升。
芽的β－淀粉酶活性变化趋势与韧皮部中β－淀粉
８７
　第４期 李秀珍等：休眠期欧李碳水化合物代谢与休眠关系的分析
（ａ）为韧皮部；（ｂ）为芽。
图３　休眠期欧李韧皮部和芽中α－淀粉酶和β－淀粉酶活性的变化
Ｆｉｇ．３　Ｃｈａｎｇｅｓα－ａｍｙｌａｓｅ　ａｎｄβ－ａｍｙｌａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｐｈｅｏｌｍ　ａｎｄ　ｂｕｄ　ｏｆ　ｄｏｒｍａｎｔ
Ｃｅｒａｓｕｓ　ｈｕｍｉｌｉｓ（Ｂｇｅ．）Ｓｏｋ．
酶活性变化趋势一致，α－淀粉酶活性变化趋势与韧
皮部的不同。芽内α－淀粉酶活性呈稳定上升趋势，
至芽萌动期提高了３．３倍达最大值６．４８ｍｇ／（ｇ·
ｍｉｎ）（ＦＷ）。相关分析知芽所含的果糖及山梨醇与
α－淀粉酶呈极显著正相关（相关系数分别为０．９１，
０．９４），淀粉含量与β－淀粉酶活性呈显著负相关（相
关系数为－０．７８）。
３　讨　论
３．１　休眠期欧李碳水化合物含量与休眠的关系
碳水化合物是植物在休眠期间及春季萌芽开花
期间进行代谢变化的主要能量来源［３］，但其种类和
含量的变化因植物种类的不同而不同。苹果在秋冬
季时，韧皮部中糖分以山梨醇为主，其次为蔗糖，葡
萄糖和果糖都很少［１８］，桃、油桃和李韧皮部中在秋
季落叶之前以山梨醇、葡萄糖和果糖为主，蔗糖的含
量最少［１９］，葡萄在休眠期开始时芽和节附近以淀粉
含量最高［６］。本试验结果表明，在休眠期间，欧李韧
皮部和芽中可溶性糖含量均高于淀粉，尤其休眠初
期韧皮部和芽中可溶性糖含量超过淀粉含量的３
倍，测定各糖组分含量也能得到高可溶性糖含量的
结果。其他果树［２０－２１］的抗性研究结果表明，高的可
溶糖含量提高了树体的抗性，这或许是欧李抗旱和
抗寒能力强的原因之一。休眠期可溶性糖含量最多
的是蔗糖，其含量高于其他糖组分之和，其次是果
糖、山梨醇和葡萄糖。蔗糖含量的变化与自然休眠
的解除相关，随自然休眠的解除显著降低。果糖在
休眠过程中变化明显，尤其在芽中，自然休眠阶段没
有检查出果糖的存在，但在被迫休眠和芽萌动期迅
速增加，说明果糖与欧李被迫休眠有关，也可能是欧
李芽萌发所必须的。淀粉含量的变化随休眠阶段的
变化而变化，但淀粉含量的变化与可溶性总糖含量
的变化没有显著的相关性，说明可溶性糖的来源并
不一定都来自于淀粉，可能还有其他来源，这一点还
需进一步探讨。
３．２　休眠期欧李碳水化合物代谢相关酶活性与碳
水化合物及休眠的关系
本试验表明，休眠期欧李韧皮部和芽中的β－淀
粉酶活性比α－淀粉酶活性高，这与王蕾［２２］对野生杏
种子研究相一致，与α－淀粉酶相比，休眠期野生杏
种子具有较高的β－淀粉酶酶活性，打破休眠后β－淀
粉酶活性显著下降，较高的β－淀粉酶活性对野生杏
种子打破休眠是必要的。而龙雯虹［２３］研究认为，在
休眠过程中山药、日本薯蓣和黄独珠芽α－淀粉酶比
β－淀粉酶活性高；陈远平
［２４］研究也发现，休眠期卵
叶韭的芽α－淀粉酶活性迅速升高，这些研究结果与
本试验结果不同之处可能是由于试材的差异造成。
韧皮部和芽中ＳＰＳ活性的变化与休眠阶段相关，在
自然休眠解除阶段ＳＰＳ活性迅速降低，自然休眠解
除时达最低值，可以以此判断自然休眠的解除。相
关分析表明韧皮部ＳＰＳ活性与葡萄糖含量呈显著
负相关（相关系数为－０．８６），ＮＩ和 ＡＩ活性与果糖
的含量呈极显著正相关（相关系数分别为０．８７，
０．９２），ＳＳ活性与蔗糖含量呈显著负相关（相关系数
为－０．８２），而芽中蔗糖代谢关键酶与蔗糖、果糖和
葡萄糖没有显著的相关性，说明芽中各可溶性糖的
变化可能与韧皮部的运输有关。
９７
中 国 农 业 大 学 学 报 ２０１２年 第１７卷　
４　结　论
欧李于１１月２５日前后解除自然休眠，之后进
入被迫休眠阶段；休眠期欧李韧皮部和芽贮藏碳水
化合物以可溶性糖为主，其中蔗糖含量最高；蔗糖含
量及ＳＰＳ活性与自然休眠的解除关系明显；果糖含
量与芽的被迫休眠和萌动有关。
参　考　文　献
［１］　张永平，乔永旭，喻景权，等．园艺植物果实糖积累的研究进展
［Ｊ］．中国农业科学，２００８，４１（４）：１１５１－１１５７
［２］　赵昶灵，武绍波，杜孝宇，等．人工低温条件下滇中砀山酥梨休
眠花芽及其着生处枝条中糖类含量的变化［Ｊ］．植物生理学通
讯，２０００，３６（５）：４１４－４１７
［３］　王慧．自然休眠期油桃花芽碳水化合物变化规律及相关基因的
表达分析［Ｄ］．泰安：山东农业大学，２０１１
［４］　毕磊．七月酥梨休眠期内含物变化及生理代谢研究［Ｄ］．保定：
河北农业大学，２００９
［５］　高东升，束怀瑞，李宪利，等．桃自然休眠过程中外源激素对花
芽碳水化合物的调控效应［Ｊ］．果树学报，２００２，１９（２）：１０４－１０７
［６］　Ｈａｔｅｍ　Ｂ　Ｍ，Ａｈｍｅｄｏｕ　Ｍ　Ｖ，Ｊａｎ　Ｍ　Ｃ，ｅｔ　ａｌ．Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｄｏｒｍａｎｔ　ｇｒａｐｅｖｉｎｅ　ｓｈｏｏｔ　ｔｉｓｓｕｅｓ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ
ｃｈｉｌｉｎｇ：Ｐｏｓｓｉｂｌｅ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｒｅｌｅａｓｅ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ
Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ，２０１０，１２４（４）：４４０－４４７
［７］　李小芳，王洋，邓新杰，等．温度、ＧＡ３ 和乙烯对中国水仙休眠
的解除［Ｊ］．植物生理学通讯，２００９，４５（１０）：９５３－９５７
［８］　Ｌｉｎｓｌｅｙ－Ｎｏｋｅｓ　Ｇ　Ｃ，Ｌｏｕｗ　Ｍ，Ａｌａｎ　Ｐ．Ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ　ｄａｉｌｙ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ
Ｕｔａｈ　ｃｈｉｌ　ｕｎｉｔｓ　ｕｓｉｎｇ　ｄａｉｌｙ　ｍｉｎｉｍｕｍ　ａｎｄ　ｍａｘｉｍｕｍ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｏｕｔｈｅｒｎ　Ａｆｒｉｃａｎ　Ｓｏｃｉｅｔｙ　ｆｏｒ
Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，１９９５，５（１）：１９－２３
［９］　姜波，刘长建，成建立，等．毛细管柱气相色谱法测定银杏叶中
可溶性单糖［Ｊ］．理化检验（化学分册），２００９，４５（２）：１８２－１８４
［１０］关紫烽，赵丽杰．气相色谱法分析天麻中单糖含量［Ｊ］．大连民
族学院学报，２００４，６（１）：５１－５２
［１１］韩振海，陈昆松．实验园艺学［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２００６
［１２］王宪泽．生物化学实验技术原理与方法［Ｍ］．北京：中国农业出
版社，２００２
［１３］王晶英，敖红，张杰，等．植物生理生化实验技术与原理［Ｍ］．哈
尔滨：东北林业大学出版社，２００３
［１４］Ｋｅｌｅｒ　Ｆ，Ｌｕｄｌｏｗ　Ｍ　Ｍ．Ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ｉｎ　ｄｒｏｕｇｈｔ－
ｓｔｒｅｓｓｅｄ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｐｉｇｅｏｎｐｅａ（Ｃａｊａｎｕｓ　ｃａｊａｎ）［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　Ｂｏｔａｎｙ，１９９３，４４（８）：１３５１－１３５９
［１５］Ｍｉｒｏｎ　Ｄ，Ｓｃｈａｆｆｅｒ　Ａ．Ｓｕｃｒｏｓｅ　ｐｈｏｓｐｈａｔｅ　ｓｙｎｔｈａｓｅ，ｓｕｃｒｏｓｅ
ｓｙｎｔｈａｓｅ　ａｎｄ　ｉｎｖｅｒｔａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｉｎ　ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ　ｆｒｕｉｔ　ｏｆ
Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ　ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ　Ｍｉｌ　ａｎｄ　ｓｕｃｒｏｓｅ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ　ｈｉｒｓｕｔｕｍ ｈｕｍｂ　ａｎｄ　ｂｏｎｐ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
１９９１，９５：６２３－６２７
［１６］Ｎａｊｅｈ　Ｄ，Ｄｏｍｉｎｉｑｕｅ　Ｍ，Ｓｅｒｇｅ　Ｙ．Ｅｖｉｄｅｎｃｅ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔ
ｏｆ　ｓｕｃｒｏｓｅ　ｐｈｏｓｏｈａｔｅ　ｓｙｎｔｈａｓｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐａｔｈｗａｙ　ｏｆ　ｓｕｇａｒ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｓｕｃｒｏｓｅ－ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｎｇ　ｔｏｍａｔｏ　ｆｒｕｉｔｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９２，９９（２）：４３４－４３８
［１７］孟海玲，王有年，李奕松，等．桃树子房发育初期蔗糖含量及其
相关酶活性的变化［Ｊ］．中国农业科学，２００８，４１（３）：７７９－７８５
［１８］夏国海，宋尚伟，张大鹏．苹果幼树休眠前后可溶性糖和氨基酸
的变化［Ｊ］．园艺学报，１９９８，２５（２）：１２９－１３２
［１９］Ｇｏｎｚáｌｅｚ－Ｒｏｓｓｉａ　Ｄ，Ｒｅｉｇ　Ｃ，Ｄｏｖｉｓ　Ｖ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｎ
ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ　ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｂａｒｋ　ｔｉｓｓｕｅｓ　ｉｎｄｕｃｅｄ
ｂｙ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｃｈｉｌｉｎｇ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｗｉｔｈ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｂｕｄ
ｂｒｅａｋ　ｉｎ　Ｐｒｕｎｕｓ　ｓｐ．［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ，２００８，１１８（４）：
２７５－２８１
［２０］刘艳，赵虎成，李雄，等．梨枝条中淀粉、还原糖及脂类物质动态
变化与抗寒性的关系［Ｊ］．内蒙古农业大学学报，２００２，２４（１）：
５７－６０
［２１］沙广利，郭长城，雎薇，等．梨抗寒性遗传的研究［Ｊ］．果树科学，
１９９６，１３（３）：１６７－１７０
［２２］王蕾，海利力·库尔班，萨拉木·艾尼瓦尔．野生杏种子对外源
赤霉素的生理响应［Ｊ］．干旱区研究，２００９，２６（５）：７０１－７０６
［２３］龙雯虹，郭华春，高星，等．３种薯蓣植物珠芽休眠过程中糖类
和可溶性蛋白质含量及淀粉酶活性的变化规律［Ｊ］．西部林业
科学，２００９，３８（３）：２１－２７
［２４］陈远平．卵叶韭生态生物学特性及其更新芽休眠解除机理的研
究［Ｄ］．雅安：四川农业大学，２００６
责任编辑：王燕华
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