全 文 ：第十 一卷第五期
19 5年 10 月 云南教育学院学报
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云南剪股颖属种间亲缘关系的研究
王 阳 才
(云南教育学院生物系 )
摘 要 本文根据公认的进化原则和种丙的相似性 , 对云南剪股颖属的 : 。 个种和
2 个 变种的种间亲缘关系及其演化趋势进行 了初步探讨 . 并用树 系图表达 了这些分类
群可能的亲缘关 系 ,提 出了横断 山区为剪股颖属的一个次级分化中心 二
关键词 剪股颖属 、 演化
剪股颖属 (A g or st is) 具单花小穗 , 颖多为 l 脉 , 外释膜质 , 3一 5 脉 , 内释退化 ,子房 、 花药和浆
片无毛 , 叶耳及叶片退化等特征 , 反映其进化的一面 ; 但多年生占优势 `圆锥花序 , 单型小核星
状排列 等特 征又 反映其原始的一面 。 而与其 近缘 属拂子 茅属 (aC la nar g cr 从巧 )和 野青茅
属 (厌 y e xU ia) 相 比 , 则较后两者稍进化 .
关于禾草的演化趋势总的来说是向着风媒方向发展 , 但就个别进原则而论 , 各个作者所持
的观点不尽相同 , 甚至是完全相反的 。 有些作者 (如 S e众无yr a ko va , 19 71 ) 认为 , 秆基部具多数鳞
叶向秆基部无鳞叶演化 , 稀疏分枝向紧密分枝演化 。 而另一些作者 (如 T却e le v , ]9 7 6 )则认为 ,
分枝基部无鳞叶向分枝基部有鳞叶和整个分枝都具鳞叶演化 , 紧密分枝向稀疏分枝演化 . 禾草
从多年生向一年生演化 , 这 是被大多数作者 所接受的 进 化原则 , 但 是 也有少数作者 (如
eS er b yr ak “ 代 , 197 1) 认为 , 禾草由一年生向其它生活型转李
对于某些性状 , 笔者认为既有其原始 的一面 , 也有其高度特化而能 更好地适应环境的一
面 在承认多年生是原始的同时 , 不能不承认根状茎这个多年生的主要特征在演化中的重要地
位 。 根状茎的进化意义在于增加无性繁殖的能力 , 以保持杂种的稳定性 , 是 对有专生殖退化 的
补偿 , 就外释具芒这一特征来说 , 也有其两面性 , T VZ e l e v (1 976 ) 由于强调芒的发生与叶片 、 叶稍
同源以及禾草总的演化方向是向风媒发展 , 因此得出结论 , 芒这一绪构是适应动物传播的 , 所以
是原始的 . 但是 , 从另一方面来讲 , 笔者认为芒的存在能较好地适应干旱环境 , 有利于果实的传
播 , 芒在不同湿度条件下扭转与反扭转的运动 , 能使种子进入到土城中最佳的萌发位置 , 同时芒
是与食草动物同步进化的 , 因此 , 就 戈or s ist 这个属的范围来讲 , 笔者认为芒刃存在是 进化的 . 本文对 gA or s房 属 内种间亲缘关系的讨论 , 遵循以下进化愿则 :
1
. 杆节多一 秆节少
2
. 短而草质的叶舌 一 长而膜质的叶舌 一 ~ 叶舌退化
3
. 线性或披针形的叶 一 短而内卷的叶
4
. 花序分枝粗糙 一 花序分枝光滑
5
. 外释质地较厚 一 外释质地较薄
6
. 外释被长柔毛 一 外释无长柔毛
收稿 日期二 1望娜一 12 4 9
6 6
外释无芒一 外释有芒内释发达 , 具 2 脉 一 内俘退化 , 无脉
1卯 5年第 5 期
在以上所列的进化原则中 , 内释从发达到退化 , 从具 2 脉到 无脉的演化是得到 禾草学者们
一致公认的进化原则 , 也是衡量禾草演化水平的重要指标 。 笔者以这个进化原则为主线 , 初步
讨论 A g or ist 的种间亲缘关系和演化趋势 。
柔毛剪股颖 gA or s血 p ilo s aul T血 . var . w日坟无该an (s eut d .坦or 具有扁平线型的叶片 , 相对
大而厚的外释 , 且外释被长柔毛等原始特征 , 而被认为是 A g r o s ist 中原始的类群 。 从历史上这
个分类群的转隶变化来看 , 表明这个分类群与较为原始的拂子茅属 aC h lan gor s ist 较为接近 。
糙颖剪股颖 A . su b a isr at at iA thc . et H e 汀怡 1. 和巨序剪股颖 A . g电an eat oB ht 具有发达 的内
释 , 内释长为外释的 1/ 2 一 2/ 3 , 且具 2 条脉 , 秆节较多 , 叶片宽大 , 叶舌质地较 厚等原始性状 , 而
代表了弋 m s ist 中较为原始的类群 . A . su ba j at at 主要分布于 巴基斯坦 、 阿富汗 、 苏联 、 印
度和中国云南 、 四川 、 西藏 、 甘肃 。 而 A . ig ga nt ca 则广布欧洲 、 温带亚洲 、 北美洲及其它地区
剪股颖属植物的树系图
阿里山剪股颖 A . 一 n 一咖 n at an o h iw 和大锥剪股颖 A . m吧 a thy lsa K en g ex K en g .f 植株较大 , 杆节多 , 叶片较大 , 内释一般大于外俘的 13/ , 但又不及外俘的 l 2/ , 是一个演化地位不
高的类群 , 它们代表着由内释发达的类群向内俘退化的类群演化的中间过渡类型 。
华北剪股颖 A . da va at T ir 五. 、 昆明剪股顺 A . k un m m g。 抬 15 B . 5 . s un et Y . c . Wa gn
、
玉山剪股领 A . 二订治。~ 15 aH ya at 和多花 剪股颖 A
.
my iar
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.
f 代表着内释相对退
化 的一个类群 , 内俘一般为外释的 l 3/ , 叶舌膜质 , 长 2 一 4 毫米 , 这些特征反映 了该类群进化
的一面 , 但这个类群植株高大 , 秆节多 , 叶片宽大 , 线形或披针形 , 则又反映其原始的一面 . 在
这 个类群中佣然会出现短芒 , 这表明它们与植株高大 , 叶片较宽的有芒类群较为接近 .
云南教育学院学报
侏儒剪股颖 A . l im p ri hc t li p让gre 、 沪水剪股颖 A . lsu h u ie ns si B . 5 . S u n e t Y . C . w a n g、
歧 颖 剪 股 颖 A . m a叹 u电lu毗 G nse b . va r . n a n a Y . C . Ya n g 、 丽 江 剪 股 颖 A . hsc n e idrei
P鲍re 、 锡金剪股颖 A . s ki k加nse si B ro 和微药剪股颖 A . ~
nd ra 众 n g , 内释极其退化 , 植
株矮小 , 秆节少 , 这些特征充分体现了这个类群演化地位较高 。 在这个类中 , A . lus h u i白15 15 和 A
im cla dn 。 外稗近顶端偶 见短芒 , A
.
il m p ir 比 it 的外释也稀可有长芒着生 , 这 说明了这个无芒类
群有着向植株短小 、 叶片较窄的有芒类群演化 的趋势 。 . 这个类群主要分而于横断山高海拨地
区 , 进化 的特征使得它们能够较好地适应干旱和寒冷的环境 。 在这 5 个种中 , A . 1如p r ic h t il 、 .A
lus h iu m is A
.
im二dn ar 和 A . shc n e id ier 为横断 山特有 。
疏花剪股颖 A . eP d ax a P雌er 、 紧序剪股颖 A . co n it 敬 d以 Y . C . oT n g ex Y . C . aY n g 、 广
序剪股颖 A . b o o k e h a n a o a kr e ex H o o k . .f 、 湖岸剪股颖 A . p u b ica l is K en g ex Y C . aY n g
和岩生剪股颖 A ur p es 此 划 . 内 稗退化 , 花序分枝逐渐由粗糙向光滑无 毛演化 , 叶片 由扁
平 、 大而宽向内卷 、 小而窄演化 , 芒由短而不膝曲向长而膝曲演化 , 这在 A g or s ist 中代表着演化
水平较高的类群 。 这个有芒的类群也主要分布于横断山高海拨地区 , 芒的出现使它们更能适应
干旱 、 寒冷的环境 , 有利于种子的传播和种子的萌发生长 。 其中 , A , p e rl a x a 、 A . co n恤cta 和 .A
p u ib ca ils 乃横断山区所特有 。
从 以 上 的 分析 讨 论 中可 以 看 出 , A g or s ist 中较 为进 化 的 种 , 如 A . il m p ir hc r i i、 A .
lus hu iesn is
、
A
.
im皿 n d ar 、 A . s hC n e id ier 、 A . p er la xa 、 A . co n恤cat 和 A . p u b ica ils 均为横断山
高海拨地区所特有 , 因此 , 笔者认为横断山区可能是 gA or st is 的一个次级分化中心 。
参考文献
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参考文献
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