全 文 ：３２卷０２期
Ｖｏｌ．３２，Ｎｏ．０２
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
２１７－２２３
０２／２０１５
ＤＯＩ：１０．１１８２９＼ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－０６２９．２０１４－０２７１
邓一飞，徐佳敏，张文举，邓志瑞．镉胁迫对匍匐剪股颖生长及生理生化的影响［Ｊ］．草业科学，２０１５，３２（２）：２１７－２２３．
ＤＥＮＧ　Ｙｉ－ｆｅｉ，ＸＵ　Ｊｉａ－ｍｉｎ，ＺＨＡＮＧ　Ｗｅｎ－ｊｕ，ＤＥＮＧ　Ｚｈｉ－ｒｕｉ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏ－
ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｃｒｅｅｐｉｎｇ　ｂｅｎｔｇｒａｓｓ［Ｊ］．Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１５，３２（２）：２１７－２２３．
镉胁迫对匍匐剪股颖生长及
生理生化的影响
邓一飞，徐佳敏，张文举，邓志瑞
（上海大学生命科学学院，上海２００４４４）
摘要：本研究分析了镉胁迫对匍匐剪股颖种子萌发、幼苗和植株生长及生理生化的影响。结果表明，１）不同浓度
的Ｃｄ２＋（５０～４００ｍｇ·Ｌ－１）对匍匐剪股颖（Ａｇｒｏｓｔｉｓ　ｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒａ）初期生长具有抑制作用，这种抑制作用随着
Ｃｄ２＋浓度的增加而增强。当Ｃｄ２＋浓度为５０ｍｇ·Ｌ－１ 时，发芽率、芽长、根长和苗鲜重分别只有对照（０）的４７％、
８７％、５４％和８３％。当Ｃｄ２＋浓度为４００ｍｇ·Ｌ－１ 时，则完全抑制了种子的萌发；２）不同浓度的Ｃｄ２＋（５０～２００
ｍｇ·Ｌ－１）对幼苗叶绿素含量、丙二醛（ＭＤＡ）含量、超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性和过氧化物酶（ＰＯＤ）活性具有显
著影响。随着Ｃｄ２＋浓度的升高，叶绿素含量逐渐下降，丙二醛含量不断上升，在２００ｍｇ·Ｌ－１ 的Ｃｄ２＋胁迫下，叶
绿素和丙二醛含量分别是对照的３７％和８６４％；在 Ｃｄ２＋ 浓度较低时（５０ｍｇ·Ｌ－１），ＳＯＤ活性高于对照，达
到１　３１４Ｕ·ｈ－１·ｇ－１，更高的浓度引起活性降低，但始终高于对照；ＰＯＤ的活性变化与ＳＯＤ相似，在Ｃｄ２＋浓度
为１００ｍｇ·Ｌ－１ 时最大值达到２２５Ｕ·ｓ－１·ｇ－１；３）Ｃｄ处理（２～１００ｍｇ·Ｌ－１）播种后９０ｄ的植株，４个指标的
变化趋势和Ｃｄ处理幼苗的变化基本一致。随着Ｃｄ２＋浓度的升高及胁迫时间的延长，叶绿素和丙二醛含量分别
不断下降和上升；ＳＯＤ和ＰＯＤ活性均是先上升后下降。
关键词：Ｃｄ；匍匐剪股颖；叶绿素；丙二醛；超氧化物歧化酶；过氧化物酶
中图分类号：Ｓ５４３＋．９０４；Ｑ９４５．７８　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１５）０２－０２１７－０７＊
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ
ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｃｒｅｅｐｉｎｇ　ｂｅｎｔｇｒａｓｓ
ＤＥＮＧ　Ｙｉ－ｆｅｉ，ＸＵ　Ｊｉａ－ｍｉｎ，ＺＨＡＮＧ　Ｗｅｎ－ｊｕ，ＤＥＮＧ　Ｚｈｉ－ｒｕｉ
（Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｓｈａｎｇｈａｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈａｎｇｈａｉ　２００４４４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｃｒｅｅｐｉｎｇ　ｂｅｎｔｇｒａｓｓ　ｔｏ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ
ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｓｔｕｄｙ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｓｔｒｅｓｓ　ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｃｒｅｅｐｉｎｇ　ｂｅｎｔ－
ｇｒａｓｓ　ｉｎｉｔｉａｌ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｉｏｎ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．
Ｗｈｅｎ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｉｏｎ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｗａｓ　５０ｍｇ·Ｌ－１，ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ，ｓｈｏｏｔ　ｌｅｎｇｔｈ，ｒｏｏｔ　ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄ
ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔ　ｗｅｒｅ　４７％，８７％，５４％ａｎｄ　８３％ｏｆ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｃｏｎｔｒｏｌ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｗａｓ　ｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙ　ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ　ｂｙ　４００ｍｇ·Ｌ－１　ｃａｄｍｉｕｍ．Ｃａｄｍｉｕｍ　ｉｏｎ　ｈａｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ，ｍａｌｏｎａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ａｎｄ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ），ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ）．
Ｗｉｔｈ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｉｏｎ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｈｅｒｅａｓ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
＊ 收稿日期：２０１４－０６－０５　　接受日期：２０１４－０９－０４
基金项目：上海市教育委员会科研创新项目暨上海大学创新基金（Ａ．１０－０１１２－１０－００４）
第一作者：邓一飞（１９８８－），男，山东枣庄人，在读硕士生，研究方向为生物化学与分子生物学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｏｓｈｉｄｅｎｇｙｉｆｅｉ＠１２６．ｃｏｍ
通信作者：邓志瑞（１９６４－），男，河南永城人，副教授，博士，研究方向为植物生理与分子生物学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｄｅｎｇｚｈｉｒｕｉ＠ｓｔａｆｆ．ｓｈｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３２，Ｎｏ．０２） ０２／２０１５
ｇｒａｄｕａｌｙ．Ｗｈｅｎ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｉｏｎ　ｗａｓ　２００ｍｇ·Ｌ－１，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗｅｒｅ　３７％ａｎｄ
８６４％ｏｆ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｃｏｎｔｒｏｌ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｒｅａｃｈｅｄ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｏｆ　１　３１４Ｕ·ｈ－１·ｇ－１　ｗｉｔｈ　ｌｏｗｅｒ
ｃａｄｍｉｕｍ　ｉｏｎ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　５０ｍｇ·Ｌ－１．ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｈｉｇｈｅｒ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｉｏｎ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ａｌｔｈｏｕｇｈ　ｉｔ　ｗａｓ　ｓｔｉｌ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ．ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｈａｄ　ｓｉｍｉｌａｒ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｗｉｔｈ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ
ｒｅａｃｈｅｄ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｏｆ　２２５Ｕ·ｓ－１·ｇ－１　ｗｉｔｈ　ｌｏｗｅｒ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｉｏｎ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　１００ｍｇ·Ｌ－１．Ｔｈｅ　ｒｅ－
ｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　９０ｄａｙ　ｏｌｄ　ｐｌａｎｔｓ　ｇｅｒｍｉｎａｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｓｅｅｄｓ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｃａｄｍｉｕｍ（２～１００ｍｇ·Ｌ－１）ｗａｓ　ｓｉｍｉ－
ｌａｒ　ｗｉｔｈ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｗｉｔｈ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｉｏｎ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｏｒ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｓｔｒｅｓｓ　ｐｅｒｉｏｄ　ｅｘｔｅｎｄｅｄ，ｃｈｌｏｒｏ－
ｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｈｅｒｅａｓ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｇｒａｄｕａｌｙ　ａｎｄ　ｂｏｔｈ　ＳＯＤ　ａｎｄ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｉｎ－
ｃｒｅａｓｅｄ　ｆｉｒｓｔ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｃａｄｍｉｕｍ；ｃｒｅｅｐｉｎｇ　ｂｅｎｔｇｒａｓｓ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ；ＭＤＡ；ＳＯＤ；ＰＯＤ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：ＤＥＮＧ　Ｚｈｉ－ｒｕｉ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｄｅｎｇｚｈｉｒｕｉ＠ｓｔａｆｆ．ｓｈｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
　　匍匐剪股颖（Ａｇｒｏｓｔｉｓ　ｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒａ）原产于欧亚
大陆，是最抗寒的冷季型草坪草之一。其草质柔软、
细嫩、生长迅速、草坪优美、观赏性强，已被世界各国
广泛用于建植高档观赏型草坪和运动型草坪，如城
市中心广场、高尔夫球场的果岭草坪和保龄球场
等［１］。这类草坪建植所需用地面积较大，往往选在
开采过的矿区或受过污染的土地上，另外由于本身
抗性不强及日益严重的重金属污染现状，所以其抗
重金属胁迫能力还有待提高。
Ｃｄ因为迁移性强且极易被植物吸收并积累，已
经成为对植物毒性最强的重金属元素之一，仅次于
汞［２］。环境中Ｃｄ之所以过量主要是人为原因，从
化肥和农药的滥用，到污水污泥的乱排乱放，这种现
象多见于东欧，现在在印度等发展中国家这种现象
越来越普遍［３－６］，近年来伴随着采矿、冶金以及Ｃｄ
处理等工业的发展，我国农业土壤受Ｃｄ污染也日
趋严重［７］，贵阳市郊区受污染的土壤Ｃｄ含量达５．６
ｍｇ·ｋｇ－１［８］。Ｃｄ、Ｐｂ已成为南方土壤污染中常见
的重金属元素，一般土壤中的Ｃｄ、Ｐｂ含量已超过土
壤正常值的３～４倍［９］。上海蚂蚁浜地区受重金属
污染的土壤平均Ｃｄ含量２１．４～１３０ｍｇ·ｋｇ－１［１０］。
本研究分析重金属Ｃｄ对匍匐剪股颖种子萌发、幼
苗和植株生长的影响，旨在探究匍匐剪股颖遭受Ｃｄ
胁迫的生理生态响应，从而为利用转基因技术培育
抗重金属Ｃｄ的新种质提供量化线索［１１］。
１　材料与方法
１．１　试验材料
匍匐剪股颖 Ｐｅｎｎ　Ａ－４品种的成熟种子，由上
海交通大学王兆龙教授惠赠［１１］。
１．２　匍匐剪股颖幼苗培养与Ｃｄ处理
参照曾泉和徐子勤［１２］、张远兵等［１３］的方法处
理接种种子。先用７０％酒精处理５ｍｉｎ，蒸馏水清
洗３次，然后用１０％次氯酸钠灭菌２０ｍｉｎ，蒸馏水
清洗３次，再置于无菌蒸馏水中浸泡１２ｈ后用消毒
过的牙签将种子每皿１００粒转移到铺有滤纸的培养
皿中。用ＣｄＣｌ２·２．５Ｈ２Ｏ和蒸馏水配制Ｃｄ２＋浓
度分别为０（ＣＫ）、５０、１００、２００和４００ｍｇ·Ｌ－１ 处
理液，各处理组培养皿分别加入上述氯化镉溶液，每
皿１０ｍＬ，每处理设５个重复，于光照培养箱［（２５±
１）℃，光照为１２ｈ］培养。第７天从光照培养箱中取
出含有发芽种子培养皿，倒掉内部溶液，换用Ｃｄ２＋
浓度分别与种子处理相同的１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液，
每皿５ｍＬ，在同样条件下进行光照培养，以后每天
更换处理液。
１．３　匍匐剪股颖种子萌发率、幼苗生长生理指标测
定
种子接种于培养皿，第７天测发芽率，发芽率＝
（第７天发芽种子数／接种总数）×１００％；第１５天测
芽长、根长和苗鲜重，第３０天测定各项生理指标，超
氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活力采用 ＮＢＴ法，以抑制光
化还原的５０％为一个ＳＯＤ酶活性单位［１４］；过氧化
物酶（ＰＯＤ）活力采用愈创木酚法，以每分钟内 Ａ４７０
变化０．０１为一个ＰＯＤ活性单位［１４］；叶绿素和丙二
醛（ＭＤＡ）的含量按照王学奎［１５］的方法测定。
１．４　匍匐剪股颖植株培养与Ｃｄ处理
种子播于花盆，自然条件下生长，９０ｄ后从土
中移出长势一致的植株，洗净附着在根部的土，用固
根器（定植篮）作支持物，用Ｃｄ２＋浓度为０、２、１０、５０和
１００ｍｇ·Ｌ－１ 的１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液进行溶液培养，
８１２
０２／２０１５ 草　业　科　学 （第３２卷０２期）
每处理３个重复。处理后的０、５、１０、１５和２０ｄ分别
取植株的叶和根，测各项生理指标，方法同１．３。
１．５　数据分析
数据分析采用ＳＰＳＳ分析软件，Ｄｕｎｃａｎ多重比
较法分析处理间方差，５％水平差异［１１］。
２　结果与分析
２．１　Ｃｄ胁迫对匍匐剪股颖种子发芽的影响
匍匐剪股颖种子发芽率随着Ｃｄ２＋浓度的上升
呈显著下降趋势（Ｐ＜０．０５）（图１）。当Ｃｄ２＋浓度为
５０ｍｇ·Ｌ－１ 时，下降幅度较大，发芽率＜５０％，不
到ＣＫ的１／２，说明５０ｍｇ·Ｌ－１ 的Ｃｄ２＋已经对种
子发芽具有较大的毒害作用。当Ｃｄ２＋浓度为１００
ｍｇ·Ｌ－１ 时，发芽率为２１％，仅为对照的１／４，４００
ｍｇ·Ｌ－１ 的Ｃｄ２＋已经完全抑制了种子的发芽（未
计入图），后续试验已不再包括４００ｍｇ·Ｌ－１ 处理。
图１　Ｃｄ胁迫对匍匐剪股颖种子发芽的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｃｄ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｃｒｅｅｐｉｎｇ
ｂｅｎｔｇｒａｓｓ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
注：不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒ　ｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｍｅａｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ
０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
２．２　Ｃｄ胁迫对匍匐剪股颖幼苗的影响
２．２．１　Ｃｄ胁迫对匍匐剪股颖幼苗芽长、根长及苗
鲜重的影响　Ｃｄ２＋对幼苗芽、根的生长都具有抑制
作用（图２）。随着Ｃｄ２＋浓度的增加，幼苗芽长显著
减小（Ｐ＜０．０５）。当Ｃｄ２＋浓度为５０ｍｇ·Ｌ－１ 时，
平均芽长为１．７１ｃｍ，比对照低１３％；当Ｃｄ２＋浓度
为１００ ｍｇ·Ｌ－１ 时，平均芽长为１．５４ｃｍ，比对照低
２２％；当Ｃｄ２＋浓度为２００ｍｇ·Ｌ－１ 时，平均芽长为１．
２９ｃｍ，只有对照的６５％（图２）。当Ｃｄ２＋浓度为５０
ｍｇ·Ｌ－１ 时，根长下降幅度较大，平均根长为０．８９
ｃｍ，是对照的５４％，之后的变化趋势较为平缓（图２），
说明５０ ｍｇ·Ｌ－１的Ｃｄ２＋已经对幼苗根长的生长产生
了较大的伤害，更高浓度的Ｃｄ２＋进一步抑制了幼苗根
的生长。幼苗的鲜重具有和芽长同样的变化趋势。
图２　Ｃｄ胁迫对匍匐剪股颖幼苗芽长、根长及
整体幼苗鲜重的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｃｄ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｓｈｏｏｔ　ｌｅｎｇｔｈ，ｒｏｏｔ　ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄ
ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ｃｒｅｅｐｉｎｇ　ｂｅｎｔｇｒａｓｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
２．２．２　Ｃｄ胁迫对匍匐剪股颖幼苗叶绿素含量的影
响　随着Ｃｄ２＋浓度的增加，匍匐剪股颖幼苗叶绿素
含量呈显著下降的趋势（Ｐ＜０．０５）（图３）。从浓度
为５０ ｍｇ·Ｌ－１ 时开始，叶绿素含量就显著低于对
照，只有对照的５８％。１００和２００ｍｇ·Ｌ－１ 处理间
差异不显著（Ｐ＞０．０５），但二者均显著低于ＣＫ和
５０ｍｇ·Ｌ－１ 处理，这表明在Ｃｄ胁迫下匍匐剪股颖
幼苗叶绿素含量急剧减少，会影响幼苗对光能的吸
收和利用，从而影响幼苗的正常生长。
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图３　Ｃｄ胁迫对匍匐剪股颖幼苗叶绿素含量的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｃｄ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｃｒｅｅｐｉｎｇ　ｂｅｎｔｇｒａｓｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
２．２．３　Ｃｄ胁迫对匍匐剪股颖幼苗ＳＯＤ和ＰＯＤ活
性的影响　随着Ｃｄ胁迫浓度的升高，ＳＯＤ酶活性
呈“抛物线”变化，在Ｃｄ２＋浓度为５０ｍｇ·Ｌ－１ 时，
ＳＯＤ活性达到最大，为１　３１４Ｕ·ｈ－１·ｇ－１，是对照
的１．７倍，与对照差异显著（Ｐ＜０．０５）。浓度为１００
和２００ｍｇ·Ｌ－１　Ｃｄ２＋处理的幼苗，ＳＯＤ活性较浓度
为５０ｍｇ·Ｌ－１ 时下降，但都高于对照，分别比对照高
出２２％和１３％（图４）；Ｃｄ胁迫对ＰＯＤ活性的影响与
ＳＯＤ相似，活性的变化整体过程也是随浓度的升高
先上升后下降（图４），在Ｃｄ２＋浓度为１００ ｍｇ·Ｌ－１
时ＰＯＤ活性达到最大，为２２５ Ｕ·ｓ－１·ｇ－１，是对照
的２．０４倍，与对照差异显著（Ｐ＜０．０５）。
２．２．４　Ｃｄ胁迫对匍匐剪股颖幼苗 ＭＤＡ含量的影
响　ＭＤＡ是膜脂过氧化产物，其含量高低代表过
氧化的伤害程度。匍匐剪股颖幼苗中 ＭＤＡ含量随
着Ｃｄ２＋ 浓度的增高而不断升高，５０、１００和２００
ｍｇ·Ｌ－１ 的Ｃｄ２＋处理，匍匐剪股颖幼苗 ＭＤＡ含
量分别是对照的５、７和９倍（Ｐ＜０．０５）（图５），说明
Ｃｄ胁迫强度越大，对幼苗膜系统的伤害作用越大。
２．３　Ｃｄ胁迫对匍匐剪股颖植株部分生理指标的影
响
２．３．１　Ｃｄ胁迫对匍匐剪股颖植株叶绿素含量的影
响　植株叶绿素含量随着Ｃｄ胁迫时间延长整体呈
下降趋势，Ｃｄ２＋浓度越高下降幅度越大（图６）。处
理５ｄ时，≥１０ｍｇ·Ｌ－１ 的Ｃｄ２＋浓度对叶绿素含
量产生了较大影响，在１０ｍｇ·Ｌ－１ 时，叶绿素含量
仅约为同期对照的６８％；处理２０ｄ时，２、１０、５０和
１００ｍｇ·Ｌ－１ 处理的植株叶绿素含量为同期对照
的８６％、７１％、５７％和４９％（图６）。
图４　Ｃｄ胁迫对匍匐剪股颖幼苗叶中
ＳＯＤ和ＰＯＤ活性的影响
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｃｄ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ＳＯＤ　ａｎｄ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ
ｃｒｅｅｐｉｎｇ　ｂｅｎｔｇｒａｓｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｌｅａｖｅｓ
图５　Ｃｄ胁迫对匍匐剪股颖幼苗叶中 ＭＤＡ含量的影响
Ｆｉｇ．５　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｃｄ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ
ｃｒｅｅｐｉｎｇ　ｂｅｎｔｇｒａｓｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｌｅａｖｅｓ
２．３．２　Ｃｄ胁迫对匍匐剪股颖植株ＳＯＤ和ＰＯＤ活
性的影响　在Ｃｄ胁迫过程中，２和１０ ｍｇ·Ｌ－１ 的
Ｃｄ２＋处理，匍匐剪股颖植株叶片ＳＯＤ活性逐渐升
高，２０ｄ时分别为同期对照的１．３和１．５倍，５０和
１００ｍｇ·Ｌ－１ 的Ｃｄ２＋处理，ＳＯＤ活性在前１５ｄ逐渐
升高直到达到峰值，峰值时活性分别是同期对照的
１．７和１．８倍，之后开始下降，到２０ｄ时活性分别
是峰值的８６％和７４％，但都高于对照（图７）。２、１０
０２２
０２／２０１５ 草　业　科　学 （第３２卷０２期）
图６　Ｃｄ胁迫对匍匐剪股颖植株叶绿素含量的影响
Ｆｉｇ．６　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｃｄ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｃｒｅｅｐｉｎｇ
ｂｅｎｔｇｒａｓｓ　ｐｌａｎｔ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ
和５０、１００ｍｇ·Ｌ－１ 的Ｃｄ２＋处理引起的根部ＳＯＤ
活性变化趋势和叶片的ＳＯＤ活性变化趋势完全一
致（图７）。
　　Ｃｄ胁迫导致植株叶片的ＰＯＤ变化情况与ＳＯＤ
相似 （图 ７）。在 低 浓 度 Ｃｄ２＋ 处 理 下 （２ 和 １０
ｍｇ·Ｌ－１），匍匐剪股颖植株叶片ＰＯＤ活性总体保持
升高的趋势，２０ｄ时分别比同期对照增加了１５６％和
１００％。浓度继续升高为５０和１００ ｍｇ·Ｌ－１，ＰＯＤ
活性先上升后下降，１５ｄ时活性最高，分别为４２７和
４８０Ｕ·ｓ－１·ｇ－１。到２０ｄ时活性值下降至１８７和
３２０ Ｕ·ｓ－１·ｇ－１，分别是同期对照的１．６和２．７倍。
Ｃｄ胁迫对根部ＰＯＤ活性的影响与叶片ＰＯＤ
活性的影响存在一定的差异（图７）。Ｃｄ处理为１０
ｍｇ·Ｌ－１ 时，ＰＯＤ活性不再是一直升高，而是在１５
ｄ时达到峰值，为２４５Ｕ·ｓ－１·ｇ－１，２０ｄ时降至
１９２Ｕ·ｓ－１·ｇ－１。５０ 和１００ ｍｇ·Ｌ－１ 处理的
ＰＯＤ活性虽然总体变化趋势依然是先上升后下降，
但是在１０ｄ时已达到峰值，分别为２６６和２９３
Ｕ·ｓ－１·ｇ－１，之后开始下降，２０ｄ时分别降至１４９
和１３３Ｕ·ｓ－１·ｇ－１。尽管总体变化趋势与叶片变
化趋势存在一定的差异，但是各处理ＰＯＤ活性和
叶片一样，都大于对照。
２．３．３　Ｃｄ胁迫对匍匐剪股颖植株 ＭＤＡ含量的影
响　叶片中 ＭＤＡ的含量随着Ｃｄ胁迫时间的延长
不断上升，且随着Ｃｄ２＋浓度的增加而增多（图８）。
低浓度Ｃｄ处理（２和１０ｍｇ·Ｌ－１）下，匍匐剪股颖
植株 ＭＤＡ含量随着Ｃｄ胁迫时间的延长与对照相
比上升幅度并不是很大，而高浓度Ｃｄ处理（５０和
１　０　０ｍｇ·Ｌ－１）则使ＭＤＡ含量增加，５ｄ时已经
图７　Ｃｄ胁迫对匍匐剪股颖叶和根中ＳＯＤ和ＰＯＤ活性的影响
Ｆｉｇ．７　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｃｄ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｃｒｅｅｐｉｎｇ　ｂｅｎｔｇｒａｓｓ　ｐｌａｎｔ　ｏｎ　ＳＯＤ　ａｎｄ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
１２２
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３２，Ｎｏ．０２） ０２／２０１５
图８　Ｃｄ胁迫对匍匐剪股颖植株叶片中 ＭＤＡ含量的影响
Ｆｉｇ．８　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｃｄ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ
ｃｒｅｅｐｉｎｇ　ｂｅｎｔｇｒａｓｓ　ｐｌａｎｔ　ｌｅａｖｅｓ
较对照分别增加了２和３倍。２０ｄ时，各处理
ＭＤＡ含量分别是同期对照的３、５、９和１４倍。
３　讨论与结论
本试验中，Ｃｄ２＋浓度的增加导致匍匍剪股颖发
芽率、芽长、根长、苗鲜重下降，而且随着Ｃｄ胁迫浓
度的增加，根受到的胁迫伤害重于芽，这说明匍匐剪
股颖不同器官对在Ｃｄ胁迫敏感性有差异。胁迫首
先影响根系的生长和其所承担的吸收功能，进而影
响到叶片等地上部分组织。Ｃｄ对根系造成伤害，原
因可能是Ｃｄ造成根尖细胞分裂受阻［１６］，破坏了根
系细胞结构［１７－１８］，特别是造成根表皮细胞的崩解脱
落，导致根内层细胞的死亡，降低了根的吸收能
力［１９］，进而降低了根的正常生理代谢，阻碍了根系
生长。
叶绿素是绿色植物光合作用的主要色素，是评
价草坪草叶色和观赏品质的重要指标。本研究中，
随着Ｃｄ２＋浓度的增加或胁迫时间的延长，幼苗和植
株叶绿素含量都呈现下降趋势。Ｃｄ胁迫下叶绿素
含量下降的原因可能是进入植株体内的过量Ｃｄ抑
制了叶绿素生物合成途径中几种酶活性，从而阻碍
了叶绿素合成，或叶绿素分子中 Ｍｇ２＋可被Ｃｄ２＋取
代，或Ｃｄ２＋毒害产生过多自由基攻击直接导致叶绿
素分子结构的破坏所致［１３］，降解的加速和合成的减
慢引起叶绿素含量降低，进而降低了植株的光合功
能，导致植株生长缓慢，植株表现出矮小发黄的外部
形态。
植物在新陈代谢过程中会产生有害物质活性氧
·Ｏ２－，·ＯＨ等，植物体内同样也存在着一套清除
活性氧的抗氧化系统。正常情况下，植物细胞内自
由基的产生与清除处于动态平衡，当植物受到外界
胁迫时，体内活性氧积累的速度就会超过清除的速
度。ＳＯＤ是抗氧化系统中重要的成员，是清除活性
氧的第一个关键酶［２０］，ＰＯＤ作为活性较高的适应
性酶，广泛存在于植物体内不同组织中［２１］。本研究
中幼苗和植株的ＳＯＤ和ＰＯＤ活性在Ｃｄ胁迫下，
均呈先上升后下降。Ｃｄ胁迫导致匍匐剪股颖体内
产生的活性氧含量升高，抗氧化酶活性开始增加，以
清除氧自由基，抵御伤害。当Ｃｄ胁迫浓度过高时，
活性氧的数量超出了抗氧化酶的清除能力，导致膜
系统受损，机体受到伤害，抗氧化酶的合成和其自身
活性也可能受到抑制，导致匍匍剪股颖幼苗及植株
生长受阻［１４］。
ＭＤＡ是细胞膜脂过氧化的末端产物，常被作为
脂质过氧化指标。当细胞组织受到伤害时，膜脂过氧
化加剧，叶片 ＭＤＡ含量增加［２２］。１００ ｍｇ·Ｌ－１ 的
Ｃｄ处理使匍匍剪股颖幼苗及植株叶片中 ＭＤＡ含量
比对照明显增加。其主要原因可能是Ｃｄ胁迫下，体
内活性氧大量积累，超出抗氧化系统的清除能力，最
终引起膜脂的过氧化，产生了大量的 ＭＤＡ［１４］。
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（责任编辑　武艳培）
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中国草学会关于开展第二届（２０１４－２０１５年度）
中国草业科学技术奖申报推荐工作的通知
各推荐单位：
中国草学会中国草业科学技术奖（以下简称草业科技奖）于２０１０年３月由中华人民共和国科技部国家
奖励工作办公室审批通过，并颁发登记证书，已在中华人民共和国民政部备案成立的社会力量设立奖项，是
面向全国草业领域的科学技术奖，是草业界的最高学术奖励，也是学会承接政府转移职能的一个重要体现。
为进一步调动广大草业科技工作者的积极性，促进草业科技创新，推进现代草业建设，经研究决定，现启
动第二届（２０１４－２０１５年度）草业科技奖评审工作。本年度草业科技奖申报、推荐工作的有关事宜可在中国
草学会网站（ｗｗｗ．ｃｈｉｎａｇｒａｓｓ．ｏｒｇ．ｃｎ）查阅。
推荐截止时间
２０１５年４月３０日以前（以收到邮戳日期为准），将推荐材料（纸质和电子版）统一报送奖励工作办公室，
逾期不予受理。
报送地点
地址：“中国草学会中国草业科学技术奖”奖励工作办公室　北京市海淀区圆明园西路２号
中国农业大学西校区动科楼０１１８室　　　　　　　　邮编：１００１９３
联系人：陈力玉　布仁巴音　　　　电话：０１０－６２７３１６６６／０１０－６２７３２７９９
传　真：０１０－６２７３２７９９ 电子信箱：ｃｇｓｏｆｆｉｃｅ＠１６３．ｃｏｍ
中国草学会
２０１５年１月１２日
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