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地毯草种质资源耐盐性初步评价



全 文 :704-709
05/2012
草 业 科 学
PRATACULTURAL SCIENCE
29卷05期
Vol.29,No.05
地毯草种质资源耐盐性初步评价
廖 丽1,2,黄小辉2,胡化广1,白昌军3,王志勇1,2,4
(1.滩涂生物资源与环境保护重点建设实验室,江苏 盐城224051;
2.海南大学农学院,海南 海口570228;
3.中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所热带牧草研究中心,海南 儋州571737;
4.海南大学热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室,海南 海口570228)
摘要:选取相对总茎长、相对总二级分枝数、根冠比、叶片枯黄率和坪用质量5个指标,对不同地理分布的20份地
毯草(Axonopus compressus)种质的耐盐性差异进行初步评价,以明确地毯草种质的耐盐性。结果表明,经浓度
150mmol·L-1的盐处理后,不同种质间的生长存在显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)差异,不同指标间的变异
系数范围在9.1%~50.9%,其中根冠比最小,而叶片枯黄率最大;部分指标间的相关性存在极显著差异,相关系
数最高达-0.927;聚类分析将20份优良品系(种)分为三大类,即耐盐型、中间型和敏盐型。
关键词:地毯草;耐盐性;种质资源;聚类分析;相关性
中图分类号:Q945.7   文献标识码:A   文章编号:1001-0629(2012)05-0704-06

  盐碱土是全球陆地分布广泛的一种土壤类型,
全球盐碱地面积约9.5亿hm2。据我国第二次土壤
普查资料,我国盐碱地面积约0.352亿hm2,其中盐
碱耕地面积0.059亿hm2。而且,耕地次生盐碱化
和草地盐碱化面积呈增加趋势[1-2]。土壤盐碱化地
区植被稀少,生态系统脆弱,严重制约了当地经济的
可持续发展。草坪作为园林绿化的重要组成部分,
对城市环境起着保护、改善和美化的作用,然而盐胁
迫是盐碱地地区限制草坪草生长的一个最主要的环
境因子[3]。因此,鉴定并筛选出耐盐性强的优良草
坪草野生种质资源,以应对目前耐盐草坪草种质的
匮乏,尤其培育拥有自主知识产权的、优良的、抗逆
性强的地毯草(Axonopus compressus)品种是国内
外亟需解决的问题[4]。
野生种质资源常具有栽培物种缺乏的某些抗逆
基因,可通过远缘杂交和其他技术转移至栽培物种,
是抗性育种的重要基础材料[5-6]。目前,国内外学者
已对大量植物开展耐盐性的研究[7-12]。许多暖季型
草坪草的耐盐性存在属间及种间的抗盐性差
异[13-19]。Uddin等[16]通过水培法利用茎的相对生
长速率为指标进行研究,结果表明,地毯草相对于其
他草坪草耐盐性相对较弱。席嘉宾[12]利用土培法
对15份地毯草种质的研究发现,不同株系之间的耐
盐性也存在一定的差异。本研究根据多年的动态观
测和黄小辉等[17]、陈静波等[14-15,18]的研究结果,从
100余份地毯草种质资源中筛选出19份优良的野
生地毯草种质资源,以国内外广泛种植的‘华南地毯
草’品种为对照,运用水培法和叶片枯黄率对草坪草
的耐盐性进行快速鉴定,并结合其他相关指标进行
综合评价,研究种质间的耐盐性差异,以期为筛选优
良耐盐性强的地毯草品系(种)提供理论依据。
1 材料与方法
1.1试验地概况 试验地位于中国热带农业科学
院热带作物品种资源研究所温室大棚(大棚四周为
铁丝网,顶端为钢化玻璃,通风良好)内进行,地理坐
标为19°31′N,109°34′E,海拔131m,属热带季风
气候,太阳辐射强,光热充足,年平均光照时数在
2 000h以上。雨量适中,年降水量900~2 200mm,
平均1 815mm。由于受季风影响,全年降水分布很
不均匀,干季雨季分明。5-10月为雨季,占年降水
量的84%,11月-次年4月为干季,占年降水量的
16%。试验期间正处于雨季,平均气温为33℃左右。
*收稿日期:2011-08-26  接受日期:2011-10-19
基金项目:国家自然科学基金项目(31060266);海南省自然科学基金项目(310031);江苏省滩涂生物资源与环境保护重点建设实验室开放
课题项目(JLCBE10005);海南大学作物学省级重点项目;海南大学热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室课题
项目(2010hckled-02);海南大学博士启动基金(KYCD1111);海南省教育科学“十一五”规划项目(QJI11527)
作者简介:廖丽(1981-),女,江西乐安人,讲师,博士,研究方向为植物种质资源评价与质量控制。
通信作者:王志勇 E-mail:fafu301@yahoo.com.cn
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1.2试验材料 试验所用的地毯草种质资源是多
年选育的19份优良品系和1份对照品种(表1)。
1.3试验方法
1.3.1材料预培养 取带有3个节的地毯草,插入
装有石英砂的250mL塑料杯(直径6.5cm、高9.5
cm,杯底打孔)内,每杯种4个茎段,塑料杯悬挂于
有54孔且底部有铁丝支撑的泡沫板上(杯口在泡沫
板的上面,杯体透过泡沫板上孔口,悬挂于泡沫板
上),泡沫板放在45L大周转箱(66.5cm×45.5cm×
17cm)上,周转箱内放入1/2Hoagland营养液40L,
不间断通气,营养液浸没杯底,培养2个月。
1.3.2处理方法 2个月后,将茎段小心从中取出,
选取大小一致的小苗种入1.3.1所述的塑料杯中,
每杯4株,所有种源进行隔离处理,以避免不同种源
间根系分泌物的干扰,将种有小苗的塑料杯悬挂于
有孔的泡沫板上,泡沫板放在2.5L小桶(直径17
cm、高15cm)上,每份材料每个处理单独种植一个
小桶,4个重复,每桶放2L1/2Hoagland营养液,
根据前期预试验[17]和 Uddin等[16]的试验研究结
果,设盐处理浓度为150mmol·L-1,营养液pH值
5.5~6.0,盐为 NaCl。处理前统一修剪,修剪高度
为4.0cm,并沿四周修剪至杯体边缘处,杯体边缘
外全部剪除。为减少盐冲击效应,盐以每天20
mmol·L-1的浓度逐渐增加,直至达到最高浓度
(150mmol·L-1)后[17],再在150mmol·L-1盐浓
度下,处理28d,处理期间不间断通气,每隔7d换
一次营养液,每天调节营养液pH 值为5.5~6.0,
补充挥发的水分。营养液用去离子水配制。
表1 供试地毯草的来源
Table 1 List and sources of Axonopus compressus in this study
种质编号
Germplasm code
来源
Source
种质编号
Germplasm code
来源
Source
A38 海南省海口市 Haikou,Hainan   A69 云南省芒市 Mangshi,Yunnan
A18 海南省三亚市Sanya,Hainan   A5 海南省儋州市 Danzhou,Hainan
A19 海南省文昌市 Wenchang,Hainan   A72 云南省瑞丽市 Ruili,Yunnan
A22 海南省海口市 Haikou,Hainan   A73 海南省五指山市 Wuzhishan,Hainan
A14 海南省文昌市 Wenchang,Hainan   A8 海南省琼海市 Qionghai,Hainan
A15 海南省琼海市 Qionghai,Hainan   A12 海南省万宁市 Wanning,Hainan
A16 海南省三亚市Sanya,Hainan   A66 云南省芒市 Mangshi,Yunnan
A37 海南省白沙市Baisha,Hainan   A2(CK) 海南省儋州市 Danzhou,Hainan
A50 海南省儋州市 Danzhou,Hainan   A64 云南省芒市 Mangshi,Yunnan
A58 广东省广州市 Guangzhou,Guangdong   A25 广西省贵港市 Guiguang,Guangxi
注:CK为对照品种。CK is control cultivar.
1.4测定指标与方法 参考黄小辉等[17]、王志勇
等[4]和陈静波等[13-14,18]的方法。在处理结束后,选
用根冠比、相对总茎长、相对总二级分枝数、坪用质
量和叶片枯黄率为观测指标,除叶片枯黄率和根冠
比外,各处理组测得的指标数值分别与各自的对照
进行比较后进行方差分析。
1.4.1叶片枯黄率  采用目测打分法记录各材料
叶片枯黄率(LF,采用百分制,5%以下表示草坪草
基本没有黄叶出现;50%表示草坪草有一半枯黄;
95%以上表示基本没有绿叶而死亡)[4,17,20-22]。
1.4.2坪用质量 采用目测法,参照美国国家草坪
评比项目(The National Turfgrass Evaluation Pro-
gram,NTEP)标准,以草坪的密度、质地、均一性等
为指标进行评分,质量最好为9分,6分为可以接
受,0分为草坪死亡。3人或3人以上打分后求平均
值。
1.4.3根冠比 将每份地毯草处理后的根系和枝叶
分开剪下,105℃杀青15min,80℃烘48h后称量
并记录。
根冠比=
根系总质量
枝叶总质量

1.4.4相对总茎长 记录每份地毯草处理与对照的
总匍匐茎长度。
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相对总茎长=
处理总茎长
对照总茎长×100%。
1.4.5相对总二级分枝数 记录每份地毯草处理与
对照的总二级分枝数。
  相对总二级分枝数=
处理总二级分枝数
对照总二级分枝数×100%。
1.5数据处理 用SPSS 16.0和Excel 2003软件
进行数据处理和统计分析。
2 结果与分析
2.1供试材料各指标间多重分析 20份供试
地毯草种源间的根冠比、相对总茎长、相对总二级分
枝数、坪用质量和叶片枯黄率差异显著(表2),变异
范围分别为 0.084~0.132、21.1% ~86.7%、
36.3%~80.4%、0.90~6.95 分和 12.5% ~
92.5%,变异系数分别为9.1%、27.8%、21.9%、
50.9%和39.0%。不同指标筛选潜力有所不同,对
新品种选育过程中指标的筛选有较好的参考价值,
尤其是针对耐盐型的新品种选育更具有指导作用。
多重比较结果表明,20份材料的5个指标间存在显
著或极显著差异,相对于对照品种,大部分种质耐盐
表2 地毯草种质耐盐性比较
Table 2 Comparison of salt tolerance of 20 Axonopus compressus germplasm
种质编号
Germplasm code
叶片枯黄率
Leaf firing
percentage/%
坪用质量/分
Turf quality/
score
根冠比
Root to shoot
ration
相对总茎长
Relative total
stem length/%
相对总二级分枝数
Relative total number of
second branch/%
A38 42.5eE  3.75eE  0.120abcdeAB  52.0hiG  47.5fghEFGH
A18 52.5dD  2.75fF  0.122abcdAB  49.3iG  49.0fgDEFGH
A19 22.5gG  6.05bB  0.121abcdAB  61.0fgF  64.6bcdABCD
A22 32.5fF  4.75cdCD  0.116abcdefABC  67.4eDE  71.0abcABC
A14 42.5eE  4.75cdCD  0.108cdefghABCD  51.7hiG  46.2fghFGH
A15 22.5gG  4.75cdCD  0.131abA  61.1fgF  51.0efgDEFGH
A16 72.5bB  2.75fF  0.121abcdAB  37.6jHI  36.3hH
A37 62.5cC  2.10gF  0.119abcdefABC  53.7hG  64.1bcdABCDE
A50 42.5eE  3.90eDE  0.132aA  64.5efEF  64.6bcdABCD
A58 42.5eE  4.75cdCD  0.123abcAB  74.8cC  73.9abABC
A69 47.5deDE  4.00eDE  0.103defghBCDE  62.0fgF  54.0defDEFG
A5 72.5bB  3.75eE  0.120abcdeAB  40.8jH  47.3fghEFGH
A72 22.5gG  5.15cC  0.114abcdefABCD  72.2cdC  62.5bcdeBCDEF
A73 52.5dD  4.25deDE  0.100fghiBCDE  60.3gF  60.9cdeCDEF
A8 47.5deDE  4.10eDE  0.095ghiCDE  64.6efEF  62.7bcdeBCDEF
A12 92.5aA  0.90hG  0.113abcdefgABCD  34.2kI  41.4ghGH
A66 17.5ghGH  6.05bB  0.084iE  71.3dCD  80.4aA
A2(CK) 90.0aA  1.25hG  0.102efghiBCDE  21.1lJ  46.1fghFGH
A64 12.5hH  6.95aA  0.113bcdefgABCD  86.7aA  72.4abcABC
A25 22.5gG  6.05bB  0.091hiDE  79.5bB  79.2aAB
平均值 Mean  45.6  4.1  0.11  58.3  58.8
标准偏差
Standard deviation
23.2  1.6  0.01  16.2  12.9
变异系数
Coeficient of variation/%
50.9  39.0  9.1  27.8  21.9
注:同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05),不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)。
Note:Different capital and lower case letters within the same column represent significant difference at 0.01and 0.05level,re-
spectively.
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表3 各指标之间的相关性分析
Table 3 Correlation analysis among five indexes
指标
Index
叶片枯黄率
Leaf firing
percentage/%
坪用质量/分
Turf quality/
score
根冠比
Root to shoot
ration
相对总茎长
Relative total
stem length/%
相对总二级分枝数
Relative total number of
second branch/%
叶片枯黄率Leaffiring percentage  1.000
坪用质量Turf quality -0.842** 1.000
根冠比Root shoot ration -0.160 -0.354  1.000
相对总茎长
Relative total stem length
-0.885** -0.701** 0.091  1.000
相对总二级分枝数
Relative total number of second
branch
-0.857** 0.698** -0.203 -0.927** 1.000
注:**表示在0.01水平显著相关。
Note:**denotes significant correlation at 0.01level.
性都比较强,同时也表明地毯草的耐盐性差异较大。
  根据5个指标数据,初步筛选出3份盐处理对
植株生长影响最小的种源(耐盐种源)A25、A64、
A66和2份盐处理对植株生长影响最大的种源(敏
盐种源)A5、A16作为后续试验的材料。
2.2供试材料各指标间的相关性分析 各项
指标间的相关性较高(表3),大部分指标间均极显
著相关(P<0.01),说明各项指标在不同盐度处理
下总的变化趋势一致。相对总茎长、相对总二级分
枝数、坪用质量和叶片枯黄率之间呈极显著负相关;
而根冠比与其他4个指标间无显著相关关系。
2.3聚类分析 采用欧氏距离平均法对供试材料
5个主要性状进行聚类分析(图1)。在欧氏距离10.1
图1 20份地毯草种质的聚类分析
Fig.1 Cluster analysis of 20
Axonopus compressus germplasm
处,将20份优良的地毯草品系(种)分为三大类,A
类包括8份,表现一般,故称之为中间型,该类型在
品种选育或杂交育种上应视具体情况进行选择和利
用;B类包括8份种质,该类种质相对比较耐盐,B
类又可分为两个小类,其中A25、A64和A66三份耐
盐性强且在盐胁迫下坪用价值高,故称之为耐盐型;C
类包括4份种源,该类在盐胁迫下坪用质量较低,故
称之为敏盐型,其中A5、A16表现最差(表2)。
3 讨论与结论
不同植物耐盐性各异,即便同一种植物其不同
品种间也存在耐盐性差异。筛选培育耐盐品种,挖
掘种质本身的耐盐能力,直接种植于盐渍土壤,是盐
渍土改良利用的重要途径[23-26]。目前,关于地毯草
抗逆性方面的研究甚少[12,16,27],本研究是滩涂生物
资源与环境保护重点建设实验室研究人员经过多年
筛选评比后,从其中选出优良的地毯草种源,并结合
培育的品种来进行全面鉴定,选取优良的地毯草种
源作为潜在的育种材料。
种质资源是育种的物质基础,草坪草育种的重
要突破均与优良种质资源的发现和利用有关[4]。因
此,根据前期多年观测的结果,对地毯草抗逆性进行
评价的研究,发掘其优良的基因资源,对其遗传改良
具有重要意义。本研究利用5个相关性状对19份
优良的地毯草品系进行观测,发现同一指标中,材料
间存在极显著差异(P<0.01)。变异系数范围在
9.1%~50.9%,说明地毯草种质资源间的抗逆性差
异较为丰富。地毯草选系都是具有典型代表性的种
质资源,它们分布在海南、广东、广西、云南等地区,
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这些地区在国内都具有典型生境,这个可能是地毯
草种质资源耐盐性差异的原因之一。这对今后的遗
传选育和改良提供了理论基础。
在不同的指标间,叶片枯黄率的变异范围最大,
而根冠比的变异范围最小,其他指标处于两者之间。
这可能是在盐处理过程中,部分种源的植株随时间
的延长受盐伤害的程度逐渐加深,尤其是最后一周
的伤害程度显著高于前一周(数据未显示),导致叶
片枯黄率的差异比根冠比变异更显著。在盐处理过
程中,不同种质的地毯草茎长和二级分枝数存在极
显著差异(P<0.01)。盐胁迫下分枝数的多少能较
好地说明该种源密度的情况,而密度的大小是影响
地毯草品种抗性选育的重要性状之一。
在评价地毯草耐盐差异中,5个指标之间存在
不同程度的相关性,其中相对总茎长与相对总二级
分枝数之间负相关性最大,相关系数为-0.927
(P<0.01);而相对总茎长比率与根冠比之间相关
系数仅为0.091,相关性最差。叶长枯黄率与坪用
质量也高达-0.842,呈极显著负相关,表明叶片枯
黄率越大,草坪草的坪用价值越低,因为绿色叶片是
影响草坪坪用价值的因素之一。在草坪草营养生长
过程中叶片枯黄率对其他各指标间的影响非常明
显。在5个指标中,除根冠比外,其他各指标间都达
到极显著相关(P<0.01)。在实际操作过程中,叶
片枯黄率和坪用价值的观测相对于相对总茎长比和
相对总二级分枝数的观测更加简洁快速,对今后地
毯草规模化筛选和评价具有重要的实际意义。
通过聚类分析将材料分为三大类,第一类是耐
盐类型,其中A25、A64和A66表现在盐胁迫下,坪
用性状较为优良,综合评价较高,这为培育具有自主
知识产权的、优质的、抗逆的地毯草品种提供优良材
料和试验基础;第二类种源有 A8、A14、A18、A37、
A38、A50、A69和A73,属中间型材料,这些材料为
今后新品种的系统选育或杂交育种方面提供优质的
材料或对照;第三类为敏盐类型,包括4份种源
(A5、A12、A16和‘华南地毯草’),该类型在盐胁迫
下,草坪坪用价值较低。而席嘉宾[12]运用土培法对
不同地毯草种质进行耐盐性鉴定表明,‘华南地毯
草’耐盐性较强,与本结果有所偏差,这可能是在不
同的培养方法、评价指标间和耐盐的标准上存在一
定差异,且采集的地毯草资源环境不同也可能导致
该结果的出现[28-30]。
总之,我国幅员辽阔,生境复杂,气候条件多变,
蕴藏丰富的地毯草资源。今后在本研究的基础上,
需进一步利用地毯草耐盐和敏盐的极端种质资源,
从生理和分子两个方面对地毯草的耐盐机理进行深
入研究。
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Preliminary evaluation of salt tolerance of Axonopuscompressus
LIAO Li 1,2,HUANG Xiao-hui 2,HU Hua-guang1,BAI Chang-jun3,WANG Zhi-yong1,2,4
(1.Key Laboratory of Coastal Wetland Bioresources and Environmental Protection,Yancheng 224051,China;
2.Colege of Agronomy,Hainan University,Haikou 570228,China;
3.Tropical Pasture Research Center CATAS,Danzhou 571737,China;
4.Key Laboratory of Protection and Developmental Utilization of Tropical Crop Germplasm
Resources(Hainan University),Ministry of Education,Haikou 570228,China)
Abstract:A preliminary assessment of Axonopus compressus salt tolerance among one cultivar and 19dif-
ferent geographical distributions of accessions utilized total stem length,total number of branches,root to
shoot ratio,leaf brown percentage and turf quality.The results showed that there were significant or very
significant differences among different accessions treated with 150mmol·L-1 of NaCl solution.The coef-
ficients of variation of different indicators ranged from 9.1%-50.9%,of which the minimum of root to
shoot ratio,and maximum of leaf brown percentage.There were significant correlations(maximal correla-
tion coefficient of-0.927)among different indexes of A.compressus.Based on the five characteristics
(total stem length,total number of branches,root to shoot ratio,leaf brown percentage and turf quality),
SPSS 16.0was used to divide A.compressus accessions into three salt tolerance types:salt tolerance,inter-
mediate and salt-sensitive.
Key words:Axonopus compressus;salt tolerance;germplasm resource;cluster;correlation
Corresponding author:WANG Zhi-yong E-mail:fafu301@yahoo.com.cn
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