全 文 ：　　收稿日期: 2007-02-16
基金项目:浙江省人才基金项目“特形竹秆形变异分子机
理及人工调控技术研究” ( R303420)内容 .
作者介绍:陈双林 ( 1965-) ,男 ,浙江龙游人 ,研究员 ,从事
竹林生态研究 . cslbam boo@ 126. com, 0571-63310054
小佛肚竹抽枝长叶与竹叶凋落规律研究
陈双林　杨清平　郭子武
(中国林业科学研究院亚热带林业研究所 ,浙江 富阳 311400)
摘　要　通过对观赏竹种小佛肚竹抽枝长叶和竹叶凋落规律的观测研究 ,结果表明: 8月中旬前出笋新
竹当年完成抽枝 ,平均抽枝持续期 25 d,以后出笋新竹至翌年 4月下旬完成抽枝 ,抽枝持续期 12～ 171 d。
各出笋时期的新竹从竹笋出土至始抽枝的时间差异明显。 8月下旬前、 8月下旬～ 9月上旬、 9月上旬后
出笋新竹 ,抽枝持续期在时间阶段间差异显著 ,而时间阶段内差异不显著 ; 8月中旬前出笋新竹当年完
成长叶 ,其后出笋新竹至翌年 5月上旬完成长叶 ,各时期出笋新竹长叶持续期无显著差异 ,平均 12 d;抽
枝长叶期 23～ 182 d,总体呈迟出竹笋抽枝长叶期短的规律 ;不同季节间竹叶凋落量差异显著 ,以 10～ 12
月份最多 , 4～ 6月份最少 ,新叶抽发量以 4～ 6月份最多。
关键词　小佛肚竹 ;抽枝 ;长叶 ;凋落
The Growth Rhythm of Branches and Leaves
in Bambusa ventricosa
Chen Shuanglin　 Yang Qingping　 Guo Ziw u
( Res earch Ins ti tu te of Sub tropical Fores t , CAF, Fuyang 311400, Zh ejing , China)
Abstract　 Based on the investig ation of emergencing and li ttering rhythm of branches
and leaves in Bambusa ventricosa , the results w ere summarized as fo llow s: The
branching finished in the same yea r fo r the new bamboos sprouted befo re the mid of
August , the average duration w as about 25 day s. Whi le fo r the new bamboo s emerged
af ter August , branching stoped unti l April of the nex t yea r, the average duration w as
about 12～ 171 days. The interval f rom shoot sprouting to branching w as remarkably
di fferent among dif ferent new bamboo s. The duration o f branching w as remarkably
di fferent among new bamboos sprouted befo re the last ten days o f Aug , f rom the last
ten day s o f Aug to the first ten days of Sep and the last days of Sep, but the dif ference
w as no significant wi thin each shoo ting period. Th e new bamboos sprouted befo re the
mid o f Aug finished thei r leaf g row th in the same yea r, w hi le the new bamboo emerged
af ter Aug finished thei r leaf g row th until the fi rst ten days o f M ay in the nex t y ea r. The
dura tion of leaf g row th w as no t di fferent w ithin each g roup o f new bamboos, and i ts
average w as 12 day s. The emerging period o f branches and leaves w as 23～ 182 days.
The later the bamboo shoots sprouted, the sho rter the period to finish the emergence of
thei r branch es and leaves. The li t ter production w as remarkably dif ferent among
di fferent seasons, the max is during Oct-Dec, the min is during April-June. Most new
leaves emerged during Apri l-June.
Key words　Bambusa ventricosa; Branching; Emergencing leaves; Li tter
　　小佛肚竹 ( Bambusa ventricosa )隶属 竹
属 竹亚属 ,合轴丛生型 ,为我国著名的观赏竹
种 ,自然分布于福建、广东、广西 ,现全国各地乃
至世界多国有引种 [1 ] ,具 2种秆形:正常秆形和
第 26卷　第 2期
2 0 0 7年 5月　　　　　　　 竹　子　研　究　汇　刊JOU RNAL OF BAMBOO RESEARCH　　　　　　　　
V ol. 26, No. 2
May, 2 0 0 7
畸形秆形 ,后者常用于植物盆景制作和庭院观
赏栽培。在人工栽培中常常会出现秆形的变化 ,
即畸形秆变为正常秆 ,影响观赏价值。目前 ,国
内外就小佛肚竹生物学、生态学的研究少有涉
及 ,为了给小佛肚竹人工栽培提供科学依据 ,结
合浙江省人才基金项目“特形竹秆形变异分子
机理及人工调控技术研究” ,笔者开展了小佛肚
竹抽枝长叶、竹叶凋落规律的研究。
1　试验地概况
试验地位于浙江省富阳市渌渚镇罗桥村 ,
属中亚热带向北亚热带过渡地带 ,为亚热带季
风性气候。年平均气温 16. 1℃ ,最热月平均气温
28. 7℃ ,最冷月平均温度 3. 6℃ ,极端高温
41. 2℃ ,极端低温- 17. 4℃ , 10～ 20℃的持续天
数 182 d,年均无霜期 230 d。年平均降水量 1 426
mm,降水量随季节变化 , 7～ 8月为季节性干旱
期。年平均蒸发量 1 392 mm ,年平均相对湿度
79%。全年日照时数 1 995 h,总幅射量 110 kca
· cm-2。试验地原为种植水稻、油菜等农业经济
作物的耕作地 ,土壤为花岗岩发育的砂质黄壤 ,
土层厚度 80 cm以上 , p H值 5. 5,有机质含量 43
g· kg-1 ,水解氮 176. 54 mg· kg-1 ,速效磷 30. 12
mg· kg-1 ,速效钾 307. 49 mg· kg-1。
2　试验材料与方法
2. 1　试验竹林
试验竹林为 2003年 3月移小佛肚竹畸形秆
母竹分单株营造 ,母竹地径 1. 0 cm以上 ,截顶 ,
留 3～ 4盘枝 ,高度 20 cm左右 ,初植密度 4 500
丛· hm-2 ,面积 0. 1 hm2。主要抚育措施为幼林
期每年春天和初夏各中耕除草一次 ;出笋期间
每隔 1月共 3次环状沟法施入 N、 P、 K养分含量
各占 15%的复合肥 ,每次丛施 0. 2 kg;除退笋
外 ,其它竹笋均留笋长竹。 2004年笋期后成林 ,
分出笋前、笋期 2次环状沟法按丛每次施入 0. 4
kg复合肥 ;及时挖除退笋和地径小于 0. 5 cm
的弱小笋 ;新竹抽枝长叶前 ,剪除正常秆形新
竹 ,立竹不截顶。 初冬盖两层间隔的塑料膜 ,以
防低温冻害 ,翌年 3月揭去塑料膜。
2. 2　试验方法
2. 2. 1　新竹抽枝长叶　 2005年在出笋初期、
盛期和末期各选取不同时间出笋的样笋 6株 ,
记录出笋时间 ,在笋基部用红漆标上数字 1、 2、 3
分别代表出笋初期、盛期和末期 ,竹笋—幼竹高
生长即将停止时观察新竹的抽枝长叶情况 ,包
括始抽枝时间、抽枝终止时间、始长叶时间和长
叶终止时间。 以抽枝和长叶的持续时间分析小
佛肚竹的抽枝长叶规律。
2. 2. 2　竹叶凋落　 2004年 12月选取试验样丛
6丛 ,为便于操作 ,剪除样丛中弱小竹和未完全
抽枝长叶的竹株 ,控制丛立竹数 8株 ,立竹地径
1～ 1. 5 cm ,保留的立竹要求枝叶完整 ,在竹丛
中呈散生状分布。挖除样丛周围 1 m内的竹丛 ,
并在距离样丛蔸部 20 cm处填高 15 cm左右的
土围 ,留排水口 ,用 2块塑料布于地面铺设成漏
斗形。为减少自然分解给竹叶质量带来的误差 ,
2005年每隔 15 d收集样丛塑料布中的竹叶 ,在
烘箱中 105℃下烘至恒重称竹叶质量。取样丛各
次调查的凋落物质量的平均值 ,按季度分析竹
叶凋落的时序变化规律。
3　结果与分析
3. 1　枝芽、叶芽萌发的时序性
小佛肚竹新竹竹秆除基部几节外 ,都有侧
芽 ,在高生长停止前 ,由于竹笋高生长的顶端优
势影响 ,侧芽处于休眠状态 ,不萌发。竹笋—幼
竹高生长停止后 (小佛肚竹平均高生长期 62
d
[2 ] ) ,在适宜的气候条件下 (主要是温度 ) ,部分
新竹即进入抽枝长叶期 ,而另一部分新竹的枝
芽、叶芽由于低温胁迫 ,不萌发或停止萌发。 新
竹先抽枝 ,后放叶 ,竹秆侧芽中的主芽先萌发 ,
副芽后萌发 ,叶芽相对于枝芽萌发时间较为集
中。抽枝长叶均是由竹秆或竹枝的顶端开始 ,由
上而下进行。
3. 2　新竹抽枝规律
从表 1分析 ,小佛肚竹各时期出笋新竹抽枝
的时间规律不同。至出笋盛期的前期 ( 8月中旬
前 )出笋的新竹 (占总新竹数的 26. 8% )能够当
年完成抽枝 ,抽枝持续期在 30 d以内 ,平均约 25
d,其后出土的竹笋需至翌年 4月下旬才能完成
31　第 2期 陈双林等　　小佛肚竹抽枝长叶与竹叶凋落规律研究 　 　
抽枝 ,抽枝持续期 12～ 171 d(包括冬季立竹休眠
期 ) ,其中 ,出笋盛期的中后期 ( 8月下旬～ 9月
上旬 )出笋的新竹竹秆上部的部分侧芽 (占
31. 3% )当年萌发抽枝 ,而出笋末期 ( 9月中旬～
10月下旬 )出笋的新竹侧芽在出笋年不萌发 ,新
竹竹秆光秃 ,笋箨不脱落 ,翌年春季开始抽枝。
虽然小佛肚竹出笋前期、盛期、末期间竹笋
—幼竹的高生长期无显著差异 [2 ] ,但各出笋时
期的新竹从竹笋出土至始抽枝的时间有明显差
异 , 9月上旬前总体以出笋时间迟的新竹短 , 7
月上旬与 9月上旬出笋新竹比较 ,极差 14 d,而 9
月上旬以后以出笋时间早的新竹短 , 9月中旬
与 10月下旬出笋新竹比较 ,极差33 d。新竹抽枝
持续期按出笋时间分为三阶段 ( 8月下旬前、 8
月下旬～ 9月上旬、 9月上旬后 )分析 ,时间阶段
间差异显著 ,阶段内差异不显著。
3. 3　新竹长叶规律
小佛肚竹新竹长叶与竹笋出土时间有着密
切的关系。 8月中旬前出笋的新竹在完成抽枝前
5～ 7 d即进入长叶期 ,该时间阶段出笋的新竹
长叶持续期无显著差异 ,叶芽 11～ 13 d内全部
展放 ,新竹出笋的当年即完成抽枝长叶。 8月中
旬～ 9月上旬出笋的新竹当年虽完成全部抽枝
或部分抽枝 ,但与 9月上旬后末期出笋的新竹一
样 , 11中旬后的较低气温不利于叶芽的生理萌
动 ,需至翌年4月下旬开始萌发 ,至 5月上旬完成
长叶过程 ,平均长叶期 12 d,此阶段不同时间出
笋的新竹长叶持续期也无显著差异 (表 1)。
按始抽枝与长叶终止时间分析 ,小佛肚竹
抽枝长叶期为 23～ 182 d,除当年部分抽枝的 9
月上中旬出笋长成的新竹外 ,呈出土越迟的竹
笋 ,抽枝长叶期越短的规律。
表 1　小佛肚竹新竹抽枝长叶规律
Tab. 1　 Pat tern of branch and leaf g row th of n ew bamboos in Bambusa ventr icosa
出笋期
Sh oo ting
period
出笋时间
/月 .日
Date
始抽枝
时间 /月 .日
Init ial
b ranch ing date
抽枝终止
时间 /月 .日
Final
branching date
抽枝持续期 /d
Branch ing
d uration
始长叶
时间 /月 .日
Ini ti al l eaf
ex panding date
长叶终止
时间 /月 .日
Final leaf
expanding date
长叶持
续期 /d
Leaf expanding
duration
初期 07. 05 　 09. 15 　 10. 13 29 10. 08 10. 18 11
Early s tage 07. 15 09. 19 10. 15 27 10. 11 10. 23 13
08. 02 10. 05 10. 28 24 10. 23 11. 03 11
盛期 08. 09 10. 10 11. 04 25 10. 29 11. 09 12
Peak s tage 08. 17 10. 12 11. 07 26 04. 23 05. 07 14
09. 04 11. 01 翌年 04. 21 171 04. 25 05. 06 11
末期 09. 08 11. 02 翌年 04. 20 169 04. 20 05. 03 13
Las t stag e 09. 20 翌年 04. 12 翌年 04. 24 13 04. 26 05. 08 12
10. 24 翌年 04. 11 翌年 04. 22 12 04. 28 05. 09 11
3. 4　竹叶凋落时序变化规律
小佛肚竹与其它丛生型竹种一样 ,除 1年
生立竹外 ,老叶脱落 ,新叶抽发 ,营养叶 1 a更新
1次 [3 ] ,并存在着一年四季均有竹叶凋落更新
的现象。但不同季节间竹叶凋落量差异显著 ,以
10～ 12月最多 , 1～ 3月次之 , 4～ 6月最少 , 10
～ 12月竹叶凋落量是 4～ 6月的 4. 73倍 (图 1)。
分析认为致成 10～ 12月竹叶凋落量多的主要
原因是小佛肚竹出笋期为 7～ 10月份 ,大量的
出笋 ,造成具有强烈生理整合能力 [ 4～ 6 ]的无性
系竹丛所贮存的有效养分大量消耗 ,叶片中的
叶绿素含量显著降低 ,使笋期后的多数竹叶叶
图 1　小佛肚竹竹叶凋落时序变化规律
Fig. 1　 Leaves droped in di f ferent s eason
in Bambusa ventr icosa f orest
色由深绿变成黄绿 ,甚至枯黄 ,其中枯黄竹叶脱
32　　　 竹 子 研 究 汇 刊 第 26卷　
落。经无性系竹丛一定时间内的土壤养分吸收
和营养叶光合同化 ,维系竹丛新陈代谢的基础
养分得到有效补充 ,从而使竹叶凋落得到减缓 ,
并在环境条件适宜 (温度、湿度 )的情况下 ,叶芽
萌发更新 ,试验观察到的 4～ 6月份竹丛大量新
叶抽发印证了这一点。当然 ,秋冬季的低温也是
诱导竹叶凋落的重要原因。
4　结论与讨论
小佛肚竹 3年生以下立竹竹秆基部的笋芽
萌发成竹能力强 ,单株立竹的母竹经移植栽培 2
a后即密集成丛 ,而且本项目研究表明竹丛畸
形秆占新竹总数的比例与丛立竹密度、丛立竹
枝叶茂盛程度、新竹留养时间等密切相关 (另文
发表 ) ,为此 ,开展小佛肚竹新竹抽枝长叶和立
竹竹叶更新规律的研究 ,不仅可掌握其生物学
特性 ,且可为畸形秆的生长促成栽培、促使竹叶
更新的季节性养分补充、提早规格竹苗出圃的
适时留笋长竹等技术提供科学依据。
小佛肚竹新竹抽枝长叶具有明显的时间节
律 , 8月中旬前出笋长成的新竹出笋年即能完
成抽枝长叶 ,此时竹丛立竹密度相对较小 ,新竹
畸形秆比例高 ,而以后出土的竹笋需到出笋的
第 2年 5月上旬才能完成抽枝长叶 ,出笋年多数
新竹竹秆上无枝叶 ,达不到出圃要求 ,且正常秆
形立竹比例高。因此 ,除去除一些弱小竹、病虫
竹外 , 8月中旬前是留养新竹的最佳时期。小佛
肚竹各出笋期出笋成竹的新竹抽枝长叶期在 23
～ 182 d区间 ,总体呈迟出竹笋的抽枝长叶期
短的规律。
小佛肚竹的营养叶 1 a更新 1次 ,呈差异性
显著的四季更新 ,其中竹叶凋落量以 10～ 12月
份最多 ,新叶抽发量以 4～ 6月份最多 ,主要致
成原因是养分的亏缺和气温的影响。因此 ,在10
月～ 翌年 3月份可通过长效肥的林地养分补
充 ,促进竹叶更新 ,并加强防寒措施 ,避免冻害
引起的竹叶凋落。
参 考 文 献
[1 ]朱石麟 ,马乃训 ,傅懋毅 .中国竹类植物图志 [ M ].北京:中
国林业出版社 , 1994
[2 ]陈双林 ,杨清平 ,汤定钦 .小佛肚竹出笋及竹笋—幼竹高生
长规律 [ J] .浙江林学院学报 , 2006, 23( 6): 647～ 650
[3 ]周芳纯 .竹林培育学 [M ].北京:中国林业出版社 , 1998
[ 4 ]李　睿 ,钟章成 .毛竹的无性系生长与立竹密度和叶龄结
构的关系 [ J] .植物生态学报 , 1997, 21( 6): 545～ 550
[5 ] Marshall C. Sou rce-sink relations of intercon nected
ramets [A ]. In: Van Groenend ael J. De Kroom H. Clonal
grow th in plan ts [M ]. regulation and fu nction SPB Acad.
Publ. , 1990: 23～ 41
[ 6 ] Stu efer J F, Du ring H J, De Kroom H. High benefi ts of
clonal integ ration in tw o s tolonni ferous species. In
response to h eterogeneou s ligh t envi ronmen ts [ J] . Journal
of Ecology, 1994, 82: 511～ 518
33　第 2期 陈双林等　　小佛肚竹抽枝长叶与竹叶凋落规律研究