全 文 ：收稿日期：２０１６－０６－２５
基金项目：国家自然科学基金项目（编号：３１４７０５６８）；重庆市自然科学基金项目（编号：ｃｓｔｃ　２０１２ｊＡ　００００６）；长江师范学院科研创新团队建设计划资
助项目（编号：２０１４ＸＪＴＤ　０６）。
作者简介：江　波（１９７４—），男，重庆忠县人；讲师，主要从事植物学研究；Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｂｌｍｚ７４＠１２６．ｃｏｍ。
通讯作者：周先容（１９６８—），男，四川渠县人；教授，主要从事植物学和生态学研究；Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈｏｕｘｉａｎｒｏｎｇ＠ｙｚｎｕ．ｃｎ。
巴山榧树种子特性与幼苗生长规律
江　波１，２，　周先容１，２，　龚　练１，　秦明一１，２，　盛亚莉１，　郑永红１，　李　枝１
（１．长江师范学院生命科学与技术学院，　重庆 涪陵４０８１００；
２．武陵山区特色资源开发与利用研究中心，　重庆 涪陵４０８１００）
摘　要：采用室内和田间试验，研究了巴山榧树３个地理种群种子形态特征、种子萌发特性及幼苗生长规律。结果表明，
巴山榧树种子形态特征在种群内和种群间均存在一定程度的变异，重庆南川种群种子变异较大，甘肃武都种群相对较
小；３个种群种子大小顺序表现为，甘肃武都＞四川万源＞重庆南川，长度、宽度和重量在种群间差异显著或极显著，长
宽比在重庆南川种群和甘肃武都种群间差异显著，重庆南川种群种子在形状上趋向椭圆形，甘肃武都种群种子则更趋圆
球形。巴山榧树种子具有休眠现象，萌发率较低；１年生幼苗苗高呈“Ｓ”型曲线增长；３个种群种子萌发率、幼苗苗高与种
子大小顺序表现一致，种子大小对种子萌发和幼苗生长有明显影响。应加强巴山榧树的保护和繁育。
关键词：　巴山榧树；种子特性；育苗试验；种子萌发；幼苗生长
ＤＯＩ编码：　１０．１６５９０／ｊ．ｃｎｋｉ．１００１－４７０５．２０１６．１０．０１４
中图分类号：　Ｓ　７９１．５３　　　文献标志码：　Ａ　　　文章编号：　１００１－４７０５（２０１６）１０－００１４－０５
Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｎ　Ｓｅｅｄ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　Ｇｒｏｗｔｈ　Ｌａｗ　ｏｆ
Ｔｏｒｒｅｙａｆａｒｇｅｓｉｉ，ａｎ　Ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　Ｐｌａｎｔ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ
ＪＩＡＮＧ　Ｂｏ１，２，ＺＨＯＵ　Ｘｉａｎｒｏｎｇ１，２，ＧＯＮＧ　Ｌｉａｎ１，ＱＩＮ　Ｍｉｎｇｙｉ　１，２，
ＳＨＥＮＧ　Ｙａｌｉ　１，ＺＨＥＮＧ　Ｙｏｎｇｈｏｎｇ１，ＬＩ　Ｚｈｉ　１
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｙａｎｇｔｚｅ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｕｌｉｎｇ　Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　４０８１００，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｃｅｎｔｅｒ　ｆｏｒ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　Ｕｔｉｌｉｔｙ　ｏｆ　Ｕｎｉｑｕｅ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｗｕｌｉｎｇｓｈａｎ　Ｒｅｇｉｏｎ，
Ｆｕｌｉｎｇ　Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　４０８１００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｉｎｄｏｏｒ　ａｎｄ　ｆｉｅｌｄ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ　ｏｎ　ｔｈｒｅｅ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｔｏｒｒｅｙａｆａｒｇｅｓｉ，ｔｈｅ
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｓｅｅｄｓ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ　ｌａｗ　ａｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈａｔ　ａ）ｔｏ　ａ　ｃｅｒｔａｉｎ　ｅｘｔｅｎｔ，ｔｈｅｒｅ　ｉｓ　ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｗｉｔｈｉｎ
ｅｖｅｒｙ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｍｏｎｇ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　Ｎａｎｃｈｕａｎ’ｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｓ　ｌａｒｇｅｒ，ｂｕｔ　Ｇａｎｓｕ
Ｗｕｄｕ’ｓ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　ｓｍａｌｅｒ．ｂ）Ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｓｉｚｅ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｖａｒｉｅｓ　ｇｒａｄｕａｌｙ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｉｓ，Ｇａｎｓｕ
Ｗｕｄｕ’ｓ＞Ｓｉｃｈｕａｎ　Ｗａｎｙｕａｎ’ｓ＞Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　Ｎａｎｃｈｕａｎ’ｓ．Ｔｈｅｒｅ　ａｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｏｒ　ｖｅｒｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｉｎ
ｔｈｅ　ｌｅｎｇｔｈ，ｔｈｅ　ｗｉｄｔｈ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｗｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅｒｅ　ｉｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ　ｉｎ　ｔｈｅ
ｌｅｎｇｔｈ－ｗｉｄｔｈ　ｒａｔｉｏ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　Ｎａｎｃｈｕａｎ’ｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｇａｎｓｕ　Ｗｕｄｕ’ｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ
ｓｅｅｄ　ｓｈａｐｅ　ｏｆ　Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　Ｎａｎｃｈｕａｎ’ｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｔｒｅｎｄｓ　ｅｌｉｐｔｉｃａｌ，ｙｅｔ　ｔｈｅ　Ｇａｎｓｕ　Ｗｕｄｕ’ｓ　ｓｐｈｅｒｉｃａｌ．ｃ）Ｏｎ　ｔｈｅ
ｓｅｅｄ　ｏｆ　Ｔ．ｆａｒｇｅｓｉ，ｔｈｅｒｅ　ａｒｅ　ｆｏｌｏｗｉｎｇ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ，ｌｏｗ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ，“Ｓ”ｔｙｐｅ
ｇｒｏｗｔｈ　ｃｕｒｖｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｈｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ａｎｎｕａｌ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ．Ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｈｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　３
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ａｒｅ　ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｓｉｚｅ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｓｉｚｅ　ｈａｓ　ａ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｅｆｅｃｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ．Ｓｏ　ｗｅ　ｃａｎ　ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎ　ｔｈｅ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｏｆ　Ｔ．ｆａｒｇｅｓｉ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　Ｔｏｒｒｅｙａｆａｒｇｅｓｉｉ；ｓｅｅｄ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｒａｉｓｉｎｇ　ｔｒｉａｌｓ；ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；
ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ
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第３５卷　第１０期　２０１６年１０月　　　 　 　 　 　　　　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　　　 　　　Ｖｏｌ．３５　Ｎｏ．１０　Ｏｃｔ．　２０１６
表１　巴山榧树种子的采集信息
采集地点 经纬度 海拔（ｍ） 坡向 坡度 群落类型 样本数量（株） 采种数量（粒）
重庆南川金佛山 １０７°０８′Ｅ，２８°５６′Ｎ　 １　３４０～１　６５０ ＳＥ　５° ３５° 灌丛 １５　 ３３６
四川万源花萼山 １０８°０８′Ｅ，３２°０７′Ｎ　 １　２００～１　６５０ ＮＷ　７５° ３０° 针阔叶混交林 １２　 ２０４
甘肃武都洛塘镇 １０５°１７′Ｅ，３３°０１′Ｎ　 １　５８０～１　７２０ ＮＥ　２５° ４５° 针阔叶混交林 ９　 １７８
　　巴山榧树（Ｔｏｒｒｅｙａｆａｒｇｅｓｉｉ　Ｆｒａｎｃｈ．）又名篦子
杉、紫柏、托杉、铁头枞和球果榧等，隶属于红豆杉科
（Ｔａｘａｃｅａｅ）榧树属（Ｔｏｒｒｅｙａ），是我国特有的裸子植
物，１９９９年被列为Ⅱ级重点保护野生植物［１］。目前，
该物种零星分布于四川、贵州、陕西、甘肃、湖北、湖南、
河南、安徽、重庆等省市海拔８００～２　７００ｍ的亚热带
山区［２－３］。巴山榧树木材坚硬，结构细致，可做家具、农
具等，种子可榨油，同时也是我国亚热带山区森林更新
和荒山造林优良树种，具有较高的经济价值和生态价
值［４］。由于巴山榧树的生境破碎化严重，种群自然更
新能力差，其分布范围不断缩小，天然种群及规模急剧
下降，物种处于易危状态［２－３］。
到目前为止，对巴山榧树的研究主要集中在地理
分布［２］、资源［３］、遗传多样性［５－７］和群落生态［８－１０］等方
面，但关于巴山榧树种子特性与育苗技术的研究鲜有
报道。种子和幼苗是植物整个生活史中十分关键的阶
段，探讨濒危植物的种子特性及幼苗生长规律，对于濒
危植物保护、苗木培育及森林营建具有重要的意
义［１１－１４］。本研究以巴山榧树３个不同地理种群的种子
为种源，探讨其种子特性、育苗技术和幼苗生长规律，
为深入研究该物种的遗传多样性和种苗培育奠定基
础，对于巴山榧树的保护和种群恢复具有十分重要的
理论和实践意义。
１　材料与方法
１．１　材　料
供试的巴山榧树种子来源见表１。２０１３年９月上
旬种子成熟时采集种子，由于巴山榧树结实植株和成
熟种子数量稀少，因此尽可能将每个种源地样本植株
的所有成熟种子全部采集，并按照种源地和样本植株
分装编号，带回实验室备用。每个种源地的样本植株
数量和采种数量见表１。
１．２　方　法
１．２．１　种子形态特征的测定
将采回的巴山榧树种子置于阴凉通风处，及时去
除假种皮并漂洗干净，自然风干后测定种子的形态指
标。随机选取饱满的种子，每个种源地设３个重复，每
个重复５０粒种子，用精度为０．０１ｃｍ的数显游标卡尺
测量种子最长和最宽处作为种子的长度和宽度，计算
长宽比及各指标的平均值。同时用万分之一电子天平
测定种子重量，计算平均值。
１．２．２　种子萌发试验
于２０１３年１０月１２日开始种子萌发试验。用１
ｇ／Ｌ高锰酸钾溶液分别对不同种源地的种子消毒２ｈ，
经清水冲洗干净后，采用湿沙层积法处理种子，湿沙与
种子按体积比５∶１混合拌匀，堆积在通风的室温环境
中进行种子萌发试验。试验期间，适时适量喷水保持
湿沙的含水量在７０％左右，并翻动通气。种子发芽以
胚根突破种皮为标志，每周定时观察记录发芽种子数，
并记录种子萌发开始和结束时间，统计种子萌发率。
种子萌发率（％）＝最终萌发种子数／供试种子总数×
１００％。种子萌发试验于２０１５年３月１０日结束，共计
７６周。
１．２．３　播种育苗试验
１）苗圃地选择：试验地设在长江师范学院校园，
位于重庆市涪陵城区，属亚热带东部湿润季风气候，年
均气温１８℃，年均有效积温５　１００℃，年均降水量
１　２００ｍｍ，年均日照时数１　２４８ｈ，年无霜期３１０～３２０
ｄ［１５］。选择土层深厚、疏松、肥沃的沙壤土苗圃地。
２）播种育苗：清除杂草和石砾，深挖翻土２０ｃｍ
以上，整地做成苗床，苗床高２０ｃｍ，宽１．２ｍ，周围挖
４０ｃｍ宽的排水沟。播种前适量施农家肥，并进行土
壤消毒，将１ｇ／Ｌ高锰酸钾溶液均匀喷洒于床面，随后
用塑料薄膜覆盖苗床，２ｄ后将湿沙层积发芽种子按不
同种源地分区播于苗床上。于３月初播种，采用条播，
种子间距１０ｃｍ×１０ｃｍ，种子横放，胚根向下，上面覆
盖２ｃｍ左右的细沙，浇透水。搭建简易塑料棚，以提
高土壤温度，促进根系生长和幼芽发育。幼苗出苗前，
每隔４ｄ左右浇透水１次。幼苗出土后，随着气温升
高、光照增强，拆除塑料薄膜，及时换上遮阳网，避免强
光和高温对幼苗的危害；勤浇水，保持土壤湿润；及时
除草、疏松土壤；每７ｄ喷洒１ｇ／Ｌ多菌灵可湿性粉剂，
预防立枯病；用呋喃丹拌土施入苗床，诱杀防治金龟
子、地老虎等有害生物。播种后，每天观察出苗及幼苗
生长情况，记录出苗开始和结束时间，统计出苗率和幼
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研究报告　　江　波 等：巴山榧树种子特性与幼苗生长规律
表２　巴山榧树不同地理种群种子形态特征
种群
　　　　　长　度　　　　　 　　　　　宽　度　　　　　 　　　　　长宽比　　　　　 　　　　　重　量　　　　　
平均值
（ｃｍ）
变异系数
（％）
平均值
（ｃｍ）
变异系数
（％）
平均值
变异系数
（％）
平均值
（ｇ）
变异系数
（％）
重庆南川 ２．１２５　６±０．０２８　４ｃＣ　 １２．３３　 １．７６４　４±０．００７　８ｃＣ　 １１．８８　 １．２０９　２±０．０１８　８ａＡ　 ８．９８　 １．６６９　７±０．００８　５ｃＢ　 ２４．３４
四川万源 ２．５１６　９±０．０５３　６ｂＢ　 １０．８９　 ２．１３６　２±０．０３８　１ｂＢ　 １０．３１　 １．１８１　１±０．０２４　８ａｂＡ　 ７．４７　 ２．０９９　２±０．０１９　３ｂＢ　 １８．１１
甘肃武都 ２．９３４　５±０．０５８　２ａＡ　 １０．０９　 ２．５２３　３±０．０４１　１ａＡ　 ９．４３　 １．１６５　３±０．０２２　６ｂＡ　 ６．９０　 ３．０３７　４±０．０３０　４ａＡ　 １９．６７
　　注：表中同列数值后不同大、小写字母分别表示在０．０１和０．０５水平上差异显著。下同。
苗成活率。
３）幼苗年生长规律观测：选取不同种源地出苗基
本一致的幼苗各２０株，每月定期测定每株幼苗的苗
高，计算平均值。苗高用直尺测量，精确至０．１ｃｍ。
１．２．４　数据统计与分析
采用Ｅｘｃｅｌ软件进行数据处理与作图，ＤＰＳ软件
进行数据统计分析，ＬＳＤ多重比较方法进行差异显著
性检验。
２　结果与分析
２．１　巴山榧树种子形态特征
巴山榧树不同地理种群种子的形态特征见表２。
在种群内部，以位于南方的重庆南川种群种子的各项
形态指标变异较大，位于北方的甘肃武都种群相对较
小。３个种群间以甘肃武都种群种子最大最重，平均
长约２．９３ｃｍ，宽约２．５２ｃｍ，重量约３．０４ｇ；重庆南川
种群种子最小最轻，平均长约２．１３ｃｍ，宽约１．７６ｃｍ，
重量约１．２１ｇ。３个种群间种子长度和宽度的差异达
到极显著水平（ｐ＜０．０１），重量的差异则达到显著水平
（ｐ＜０．０５），仅甘肃武都种群与其他２个种群间种子的
重量差异极显著。巴山榧树种子的长宽比以重庆南川
种群最高，甘肃武都种群最低，两者间差异显著，重庆
南川种群种子在形状上趋向椭圆形，甘肃武都种群种
子则更趋圆球形。因此，巴山榧树种子形态存在明显
的地理变异，种子大小顺序表现为，甘肃武都＞四川万
源＞重庆南川；种子的长宽比则与之相反，其顺序为，
重庆南川＞四川万源＞甘肃武都。
２．２　巴山榧树种子萌发规律
巴山榧树不同地理种群种子的萌发进程及萌发率
见图１。３个种群的种子经过湿沙层积１０～１１周，即
在当年１２月中下旬开始萌发，重庆南川种群萌发较
早，四川万源种群和甘肃武都种群的种子萌发较重庆
南川种群滞后１周；１３～１８周，即第２年１月上旬至２
月中旬为种子萌发高峰期；２６～５７周，即４月中旬至
１１月中旬，为种子萌发停滞期；５８～６７周，每个种群均
有少数种子萌发，第３年１月下旬后种子不再萌发。
巴山榧树种子萌发率较低，３个种群的平均萌发率为
３１．５３％，且不同地理种群间存在明显差异，其中甘肃
武都种群的萌发率最高，为４５．５１％；重庆南川种群的
萌发率最低，为２２．６２％，几乎仅为甘肃武都种群的
１／２。因此，巴山榧树种子萌发特性的地理差异表现较
为明显，萌发率由高到低的顺序为，甘肃武都＞四川万
源＞重庆南川，萌发率顺序表现出与种子大小一致的
特点。
图１　巴山榧树不同地理种群种子萌发进程及萌发率
２．３　巴山榧树幼苗生长规律
　　播种２５ｄ后，幼苗陆续出土。３个种群的平均出
苗率为８３．４６％，甘肃武都种群的出苗率最高，达
９２．５９％，重庆南川种群的出苗率最低，为７６．３２％。３
个种群１年生幼苗的成活率差异不大，介于９０．６７％～
９１．３８％之间。巴山榧树１年生幼苗苗高呈“Ｓ”型曲线
增长（图２），其生长经历了一个“慢—快—慢”的过程，
生长初期增长较缓慢，６月后进入高生长期，９月后增
长变缓，直至１１月上旬幼苗停止生长，生长期近８个
图２　巴山榧树不同地理种群１年生幼苗苗高
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第３５卷　第１０期　２０１６年１０月　　　 　 　 　 　　　　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　　　 　　　Ｖｏｌ．３５　Ｎｏ．１０　Ｏｃｔ．　２０１６
月，属于全期生长类型。３个种群１年生幼苗苗高平
均为１８．８５ｃｍ，其中甘肃武都种群最高，达２１．０３ｃｍ；
重庆南川种群最低，为１７．２８ｃｍ。因此，巴山榧树３个
不同地理种群间种子出苗率和幼苗苗高的大小顺序与
种子大小表现一致。
３　结论与讨论
３．１　巴山榧树种子形态变异
来自重庆南川、四川万源和甘肃武都的３个巴山
榧树地理种群，其种子形态存在明显的地理变异，３个
地理种群间种子平均长度、宽度和重量差异均达到显
著或极显著水平，种子大小顺序为，甘肃武都＞四川万
源＞重庆南川；种子长宽比在重庆南川和甘肃武都种
群间差异显著，重庆南川种群种子在形状上趋向椭圆
形，甘肃武都种群种子更趋圆球形。已有研究表明，种
子形态变异既受遗传的控制，又受环境中生物因素（如
捕食、寄生、竞争等）和非生物因素（光、温、水、海拔、纬
度等）的影响［１６－１７］。通常认为，随着纬度的北移和环境
干燥度的提高，种子趋大变重［１８］。国内研究者已在白
皮 松 （Ｐｉｎｕｓ　ｂｕｎｇｅａｎａ ）［１８］、 乌 桕 （Ｓａｐｉｕｍ
ｓｅｂｉｆｅｒｕｍ）［１９］等植物种子形态变异的研究中得到印
证。在本研究中，巴山榧树也表现出相同的趋势，来自
北方（甘肃武都）种群的种子最大最重，而南方（重庆南
川）种群的种子最小最轻。然而，长叶榧（Ｔｏｒｒｅｙａ
ｊａｃｋｉｉ）［１２］、青冈（Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ　ｇｌａｕｃａ）［２０］等物种
却呈现出相反的规律，即种子随着纬度的南移而变大。
这表明影响种子大小变异的因素十分复杂，不能简单
地归于纬度这一个因素。目前，种子变异的机制尚不
明晰，有待进一步研究。
３．２　巴山榧树种子休眠特性
种子休眠是具有正常活力的种子在适宜的环境条
件下仍不能萌发的现象，其原因大致可归为由内源因
素引起的胚休眠和由外源因素引起的种壳休眠［２１］。
本研究采用广泛使用的湿沙层积法［２２－２４］贮藏巴山榧树
种子，试验结果表明，种子萌发高峰期在第２年１月上
旬至２月中旬，在经历长达７个月的萌发停滞期后，于
第２年１１—１２月和第３年１月仍有少数种子萌发。
因此，巴山榧树种子具有休眠现象。巴山榧树种子虽
有坚韧的种壳，但经过湿沙层积１０周后，种子即开始
萌发，这说明种壳的限制不是巴山榧树种子休眠的主
要原因。史忠礼等研究发现，香榧（Ｔｏｒｒｅｙａｇｒａｎｄｉｓ
‘Ｍｅｒｒｉｌｉ’）采收时其外部形态虽已表现成熟，但胚的
分化不完善，尚处于原胚时期，经１０～２０℃湿沙层积
２个月后，胚器官分化完成［２４］。因此，巴山榧树种子休
眠的主要原因可能与同属物种香榧一样，是由于胚休
眠引起的。胚休眠包括胚形态发育不全、生理后熟或
存在抑制物质等，可以用低温层积、变温处理和激素处
理等方法解除［２１］。本试验采用湿沙层积法解除巴山
榧树种子休眠，但巴山榧树种子萌发率较低。因此，巴
山榧树种子休眠的具体原因及其解除方法有待进一步
研究。
３．３　种子大小对种子萌发和幼苗生长的影响
许多研究表明，种子大小能够影响种子的萌发能
力和幼苗的建成，较大的种子相对较小的种子具有较
高的萌发率，产生更大更高的幼苗［１７，２５］。在本研究
中，巴山榧树３个地理种群的种子萌发率和幼苗苗高
与种子大小顺序表现一致。相关性分析显示，种子萌
发率与种子重量呈正相关（ｒ＝０．９８８　１）。柯文山等［１７］
发现，四川大头茶（Ｇｏｒｄｏｎｉａ　ａｃｕｍｉｎａｔａ）种子萌发率
还与纬度有关，南方种子萌发率相对较北方低。巴山
榧树种子萌发率表现出与此相似的规律，来自北方（甘
肃武都）种群的萌发率最高，而南方（重庆南川）种群的
萌发率最低，种子萌发率与纬度正相关（ｒ＝０．７７８　７）。
同时，巴山榧树种子萌发率与种子重量、纬度的相关性
均未达到显著水平，推测种子萌发率除受种子大小和
纬度的影响外，还可能与采种母树年龄及其生境因子
的影响有关。巴山榧树幼苗苗高与种子重量呈正相关
（ｒ＝０．９９７　８），达到显著水平。由于巴山榧树采种困
难，本研究的样本量偏少，可能对结果分析有一定
影响。
３．４　巴山榧树繁育展望
野外调查发现，巴山榧树天然种群中结实植株稀
少，种子早落，且遭受鸟类、松鼠等动物的取食，种子成
熟时数量少。种子萌发试验表明，巴山榧树种子萌发
率低。这些因素可能是导致巴山榧树天然种群中幼苗
稀少，种群更新不良的原因，同时也给种子育苗工作造
成了一定困难。今后在进一步摸索巴山榧树种子育苗
技术的基础上，应积极开展扦插繁殖、组织培养等无性
繁殖试验，扩大巴山榧树种苗生产规模，为巴山榧树种
质资源保护和种群恢复奠定基础。
参考文献：
［１］于永福．中国野生植物保护工作的里程碑：国家重点保护野
生植物名录（第一批）出台［Ｊ］．植物杂志，１９９９（５）：３－１１．
［２］周先容，余岩，周颂东，等．巴山榧树地理分布格局及潜在分
布区［Ｊ］．林业科学，２０１２，４８（２）：１－８．
［３］周先容，张薇，何兴金，等．巴山榧树（Ｔｏｒｒｅｙａｆａｒｇｅｓｉｉ）资源
及其保护［Ｊ］．东北林业大学学报，２０１２，４０（２）：４２－４６．
［４］郑万钧，傅立国．中国植物志（第七卷）［Ｍ］．北京：科学出版
社，１９７８：４５７－４６７．
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研究报告　　江　波 等：巴山榧树种子特性与幼苗生长规律
［５］周先容，周颂东，何兴金，等．大娄山区巴山榧树遗传多样性
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·８１·
第３５卷　第１０期　２０１６年１０月　　　 　 　 　 　　　　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　　　 　　　Ｖｏｌ．３５　Ｎｏ．１０　Ｏｃｔ．　２０１６