全 文 :100-104
01/ 2011
草 业 科 学
PRATACULTURAL SCIENCE
28卷 01 期
Vo l.28 , No.01
刈割对入侵植物少花蒺藜草再生生长
及繁殖特性的影响
吕林有 ,赵 艳 ,王海新 ,王巍
(辽宁省风沙地改良利用研究所 ,辽宁 阜新 123000)
摘要:为探索有效控制辽西北风沙半干旱区恶性入侵植物少花蒺藜草(Cenchrus pauci f lorus)扩散技术 , 在其严重
侵染区开展不同时期刈割控制试验 , 结果表明 ,少花蒺藜草在整个生长季里均可保持较高的生长速率 ,刈割后具
有超强的再生能力和明显的季节效应 , 其中分蘖期和拔节期刈割少花蒺藜草再生生长节律与自然生长的相一致 ,
表现出快-慢-快的生长节律 , 而孕穗期刈割枝条再生后直接进行生殖生长 , 没有明显的节律变化。对与少花蒺
藜草繁殖特性相关的 7 个生物学性状指标进行主成分分析 , 最终可获得 2 个主成分因子 , 其累积贡献率为
93.07%, 其中第 1 主成分确定为株高因子 ,贡献率为 77.225%,第 2 主成分为分枝数因子。除分枝数外 , 不同时
期刈割对少花蒺藜草的再生生长及繁殖能力都具有明显抑制作用 ,能大量减少结实数量 , 效果最佳的为孕穗期低
位刈割 ,可以在少花蒺藜草防控工作中推广应用。
关键词:刈割;少花蒺藜草;再生生长;繁殖特性;主成分分析
中图分类号:S451.1 文献标识码:A 文章编号:1001-0629(2011)01-0100-05
① 少花蒺藜草(Cenchrus pauci f lorus)又称疏花蒺
藜草 ,俗名草狗子 、草蒺藜 ,为禾本科一年生草本植
物 ,属于外来入侵物种 。该草原产北美洲及热带沿
海地区的沙质土壤上 ,杜广明等[ 1] 、王巍和韩志松[ 2]
认为可能是 20世纪 40年代日本帝国主义者在我国
东北垦殖时或是随动植物引种带入我国 ,目前主要
分布在辽宁省西北部 、内蒙古自治区东部 、吉林省南
部三省交会地区 ,面积约为 51 800 hm2 ,因其成熟颖
果外带坚硬的刺苞 ,给当地人们的农事生产活动及
畜牧业生产带来了很大地不便和严重的经济损失。
少花蒺藜草比较适合沙质土壤生长 ,侵占性特别强 ,
一旦发生便很难控制 ,几年内就可成为群落的优势
植物 ,影响草地的健康发展。近年来少花蒺藜草已
经成为辽宁省 、内蒙古等地区杂草防除研究工作中
重点防治对象之一 ,前人工作主要集中在调查少花
蒺藜草的生物生态学特性[ 1] 、分布及传播途径[ 2] 、危
害及防除技术措施[ 3-5] ,而对于少花蒺藜草的刈割防
除特别是刈割后少花蒺藜草的再生和繁殖特性并没
有深入研究 ,本研究主要针对这 2个方面 。种子繁
殖是少花蒺藜草唯一繁衍后代的方式 ,其数量的多
少决定繁殖能力及危害性的大小 ,为此 ,本研究对少
花蒺藜草进行了不同时间刈割处理 ,分析了繁殖能
力与植株枝条间的关系 ,以期为有效控制少花蒺藜
草在其他地区入侵和爆发提供一定的实践经验和理
论依据。
1 材料与方法
1.1 研究地自然概况 试验地设在辽宁省农科
院风沙地改良利用研究所章古台试验站 。该站位于
42°43′N ,122°22′E ,年平均降水量 450 ~ 500 mm ,
多集中在 7 、8月份 ,年平均蒸发量 1 789.8 mm;年
平均气温 7.3 ℃, 1 月最低气温-32.4 ℃,无霜期
150 d左右 ,初霜期9月末 ,终霜期 5月初 ,日照时数
2 822.8 h , ≥10 ℃活动积温 3 331 ℃·d;土壤类型
为风沙土 ,养分贫瘠 ,保水保肥能力差[ 5] 。
1.2 试验方法 本试验于 2009年春季开始 ,刈割
时间参照杜广明等[ 1] 调查的少花蒺藜草物候期和当
地放牧习惯进行设定 ,样地选设在风积沙土区[ 6] ,少
花蒺藜草严重侵染地段 。每次刈割 3次重复 ,小区
面积 1 m×2 m ,前3次留茬高度 2 cm 。第 1次刈割
①<收稿日期:2010-10-15 接受日期:2010-11-16基金项目:辽宁省科技厅项目(2008207003);“十一五”国家科技支撑计划(2006BAD08A17)作者简介:吕林有(1980-),男 ,黑龙江五常人 ,助理研究员 , 在读博士生 ,主要从事牧草种质资源评价 、牧草栽培育种 、人工草地生态学及入侵植物生态学研究。
E-mail:llyou515@126.com通信作者:王巍 Email:f ssw angw ei@163.com
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在 6月 18日少花蒺藜草分蘖期进行 ,设为处理 Ⅰ;
第 2次刈割在 6月 28 日拔节期进行 ,设为处理 Ⅱ;
第 3次刈割在 7月 13日孕穗期(适宜放牧时期)进
行 ,设为处理 Ⅲ;于 8月 2日少花蒺藜草扬花结实期
进行高位刈割 ,设为处理Ⅳ ,留茬高度 10 cm 左右;
刈割小区外未刈割处设为对照区(CK)。9 月 1日
实地取样 ,对少花蒺藜草的再生生长性状和繁殖特
性进行调查。
1.3 测定指标 各指标按以下方法测定 , 3个重
复 ,分别测定取平均值[ 5] 。
株高:采用随机取样法选择测定植株 ,每株自地
面量至最长枝条生长点 。每个小区测定 20株。
再生速率:刈割后单位时间内(每隔5 d)每小区
随机测定株高 1次 ,每次随机测定 20株。
根系长度:测定最长根系的长度 。
分枝数:每株少花蒺藜草从地下根部直接形成
的枝条数目 ,也称主枝枝条数。
次级枝条数:每株少花蒺藜草主枝枝条上形成
的枝条数目总和。
颖果数:每株少花蒺藜草所结籽实的数量。
有效生殖枝条数:每株少花蒺藜草能够形成成
熟颖果的枝条数目 ,根据枝条生长部位不同可分为
有效主枝生殖枝条数和有效次级生殖枝条数。
叶片数:每株少花蒺藜草大于2 cm 长叶片的数
目总和 。
主枝枝条节数:从地下根部直接形成枝条的茎
节数。
1.4 数据分析 试验数据在 EXCEL 中做基本处
理 ,获得各项性状参数后 ,用 SPSS 10.0进行单因子
方差分析(one-way ANOVA)、Duncan多重比较法
分析数据差异显著性(P=0.01)和主成分分析 。
2 结果与分析
2.1 少花蒺藜草自然生长与再生生长速率变
化趋势 从分蘖期和每次刈割后开始每隔 5 d对
少花蒺藜草的植株高度进行测定 ,结果表明 ,在整个
生长季节少花蒺藜草可以保持高的生长速率 ,表现
出快-慢-快的生长节律 ,最快日生长速度出现在
抽茎分蘖后期 ,达 2.70 cm/d ,刈割后少花蒺藜草表
现出超强的再生能力 ,日再生速度最快 ,可达3.40
cm/d以上 ,出现在刈割处理 Ⅱ的抽穗期 。3 种不同
时期刈割对少花蒺藜草的植株高度均有明显抑制效
果 ,其中处理 Ⅲ的效果最显著(图 1)。从生长节律
上看 ,处理 Ⅰ 、Ⅱ的再生生长节律与对照自然生长节
律相一致 ,分为 3个不同阶段:第 1阶段为快速再生
期 ,主要特点枝条再生生长速率快 ,植株高度增长迅
速 ,时间持续到孕穗期;第 2阶段为缓滞再生期 ,主
要表现枝条再生生长速率下降 ,有生殖小穗出现 ,该
阶段属于过渡时期 ,光合作用同化物除了用于枝条
再生外 ,还用于孕穗 、抽穗等生殖生长;第 3阶段为
生殖再生期 ,小穗迅速挺出 ,表现为植株高度测定值
突然变高 。处理 Ⅲ没能明显表现出快-慢-快的生
长节律 ,枝条再生后不久伴有生殖小穗出现 ,直接进
入生殖再生阶段 ,说明少花蒺藜草生长与刈割后再
生生长具有明显的季节效应。
图 1 少花蒺藜草自然生长与再生生长速率
2.2 刈割对少花蒺藜草各生物学性状再生生
长的影响 表 1显示不同刈割处理使得少花蒺藜
草的各生物学指标间具有极显著差异 ,产生了不同
程度的抑制效果。以再生次级枝条数为例 ,与未割
对照相比 ,低位刈割处理 Ⅰ 、处理Ⅱ和处理Ⅲ的减少
量分别为 19.43%、41.14%和 57.14%,减少量呈逐
渐递增的趋势 ,其他各生物学指标减少趋势与再生
次级枝条数的相一致 ,说明随着刈割时间推移 ,少花
蒺藜草再生生长受到的抑制作用逐渐增大。处理Ⅳ
为扬花结实期高位刈割 ,与其他 3种刈割处理相比
可以看出 ,高位刈割对少花蒺藜草的分枝分蘖能力
具有一定的促进作用 ,原因可能是高位刈割去除了
上部枝条的生长点后 ,促使了根部分枝和下部枝条
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表 1 不同时期刈割对少花蒺藜草繁殖特性及相关生物学性状的影响
性状 对照 处理 Ⅰ 处理 Ⅱ 处理 Ⅲ 处理 Ⅳ
株高(cm) 91.4±2.64a 73.3±2.12b 62.4±1.80c 42.6±1.23d 41.5±1.08d
根系长度(cm) 17.3±0.50a 13.1±0.38b 12.2±0.35b 12.1±0.35b 13.6±0.39b
分枝数(枝/株) 6.4±0.18b 6.2±0.18b 5.0±0.14c 3.0±0.09d 8.3±0.24a
主枝条节数(节/株) 8.6±0.25a 6.3±0.18bc 7.1±0.21b 5.8±0.17c 6.8±0.20b
次级枝条数(枝/株) 17.5±0.51a 14.1±0.41b 10.3±0.30c 7.5±0.22d 7.3±0.21d
叶片数(片/株) 123.0±3.55a 79.2±2.87b 59.7±1.72c 37.4±1.08d 79.6 ±2.30b
颖果数(粒/株) 337.0±9.73a 141.0±4.07b 112.0±3.23c 44.0±1.27d 153.0±4.42b
注:表中数据为平均值±标准误差 ,同行不同字母表示不同处理间差异达极显著水平(P<0.01)。
叶腋处次级枝条的再生 ,大量的枝叶残留使得少花
蒺藜草仍具有较强的同化作用 ,提高了生物量的积
累速率和利用效率。总体上看 ,不同刈割处理对少
花蒺藜草的再生生长都有一定的抑制作用 ,其中在
少花蒺藜草孕穗期(适宜放牧期)低位刈割效果最明
显 。
2.3 少花蒺藜草繁殖特性的变化 不同时期刈
割后少花蒺藜草的繁殖特性表现出很大的差异 ,主
要体现在颖果数 、结实部位及有效次级生殖枝条数
等方面 。表 1显示刈割后少花蒺藜草颖果数大幅度
减少 ,单株平均最多的为 153粒 ,不足未割对照的
46%,最少的平均仅有 44 粒 , 减少量达到 85%以
上 。颖果生殖部位分主枝枝条和次级枝条 2部分 ,
从图 2和图 3中可以看出刈割使得颖果主要生殖部
位发生变化 ,自然生长条件下少花蒺藜草的主要生
图 2 不同处理对少花蒺藜草结实部位构成的影响
图 3 不同处理对少花蒺藜草次级枝条百分比的影响
殖部位为次级枝条 ,其颖果数占单株总数的 60%,
有效次级生殖枝条数达到了 70%;而刈割后主枝枝
条成为主要生殖部位 ,其中处理Ⅲ表现最明显 ,所有
颖果只在主枝枝条上形成 ,再生次级枝条不能形成
完整成熟的颖果 。比较处理Ⅲ 、Ⅳ发现 ,高位刈割通
过促进少花蒺藜草的枝条分蘖及次级枝条生长 ,最
终导致结果数有所增加。
2.4 少花蒺藜草繁殖特性相关生物学性状主
成分分析 以颖果数为主要指标 ,同时考虑与之
相关的其他 6项性状指标 ,对少花蒺藜草的繁殖特
性进行主成分分析研究 ,进而确定不同生物学性状
对少花蒺藜草繁殖特性的重要性。从表 2中可以看
出通过主成分分析 ,与少花蒺藜草繁殖特性相关的
7项生物学性状指标最终可获得 2个主成分因子 ,
其累积贡献率为 93.070%,其中第 1主成分确定为
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株高因子 ,贡献率为 77.225%。从第 1主成分因子
的特征向量值可以看出少花蒺藜草的株高决定着次
级枝条数的多少 ,即株高越高次级枝条数越多 ,形成
颖果的数量越多 。第 2主成分因子为分枝数因子 ,
贡献率为 15.845%。
表 2 不同刈割处理后少花蒺藜草 7 项测定指标的
特征根和特征向量
特征向量 第 1主成分
第 2
主成分 测定指标
X(1) 0.346 -0.310 株高
X(2) 0.128 0.131 根系长度
X(3) -0.273 0.693 分枝数
X(4) 0.133 0.110 主枝枝条节数
X(5) 0.314 -0.235 次级枝条数
X(6) 0.080 0.233 叶片数
X(7) 0.126 0.151 颖果数
特征根 0.850 0.773
贡献率(%) 77.225 15.845
累积贡献率(%) 77.225 93.070
3 讨论与结论
刈割能够改变禾草的生长平衡 ,改变其竞争能
力[ 7] , 不 同 时 期产 生 效果 不 同。 Jameson 和
Huss[ 8] 、Draw e 等[ 9] 认为 ,早期生长抵抗各种胁迫
的能力较弱 ,此时刈割对生长点造成的伤害很难恢
复;而 T rlica和 Cook[ 10] 的研究表明 ,沙生植物在生
长初期刈割比在快速生长和初熟阶段刈割产生的非
结构性碳水化合物积累和再生要多的多。植物在刈
割后均能进行补偿生长[ 11-12] ,其方式包括剩余叶片
光合作用增强[ 13] ;剩余组织的相对生长速率增
大[ 14] ;去除顶端优势 ,刺激芽体活动 ,产生更多的分
枝结构[ 15-16] ;植物贮藏资源重新分配[ 17] 等 。本研究
表明少花蒺藜草具有超补偿生长现象 ,主要表现为
生长早期(抽茎分蘖期)低位刈割后能够非常快的进
行再生生长 ,生长后期(扬花结实期)高位刈割后能
够形成较多的再生分枝结构 。
风沙土是辽西北地区主要土壤类型[ 18] ,吴祥云
等[ 6] 通过对土壤水养状况定位研究认为没有防护林
带保护的雨养耕地可分风蚀沙地 、风积沙地及过渡
地段 3种类型 。实践调查发现 3种沙地类型中少花
蒺藜草比较适于风积沙地中生长 ,具有较高的植株
高度 ,较多的分枝数 、次级枝条数和叶片数 ,平均每
株结实在 300 粒以上 ,远大于王波和姜正春[ 3] 所调
查的结果[ 19] ,说明沙埋和疏松的土壤环境更有利于
少花蒺藜草种子萌发和生长繁殖。
关于少花蒺藜草刈割时期和刈割强度 ,由于试
验设计缺陷 ,在研究中无法探讨孕穗期 、抽穗期高位
刈割和抽穗期低位刈割的影响效应 ,排除这 3 个处
理后 ,从对结实数量的影响效果来看 ,孕穗期低位刈
割对其繁殖能力影响最大 。因此认为在孕穗期(7
月 13日)到抽穗期(7 月 20日)这一时期对少花蒺
藜草严重侵染地区进行低位刈割是今后少花蒺藜草
刈割防控技术应采用的主要手段。一方面在少花蒺
藜草的营养生长后期 ,刈割后经过短期营养生长后
进入生殖生长 ,植株地上部分的形成减少 ,相应的结
实数随之减少 ,大大降低了种群的个体繁殖数量;另
一方面此时刈割颖果刺苞处于软化状态 ,对家畜不
能形成危害[ 20] ,是上等的饲草 ,提高了利用效率 。
参考文献
[ 1] 杜广明 , 曹凤芹 ,刘文斌 , 等.辽宁省草场的少花蒺藜草
及其危害[ J] .中国草地 , 1995 , 3:71-73.
[ 2] 王巍 ,韩志松.外来入侵生物———少花蒺藜草在辽宁地
区的危害与分布[ J] .草业科学 , 2005 , 22(7):63.
[ 3] 王波 ,姜正春.双辽市草场的蒺藜草及其危害[ J] .草业
科学 , 1999 , 16(6):69-70.
[ 4] 可欣 , 张秀玲 ,刘柏 , 等.彰武县少花蒺藜草发生情况及
防除技术[ J] .杂粮作物 , 2006 , 26(1):39-40.
[ 5] 赵艳 , 吕林有 ,王巍 , 等.苜蓿不同播种行距对防控少花
蒺藜草的效果[ J] .草业科学 , 2009 , 27(4):78-81.
[ 6] 吴祥云 , 张黎 ,卢慧.风沙区雨养耕地水分与养分动态
及其对作物产量的影响 [ J] .水土保持学报 , 2005 ,
19(4):23-26.
[ 7] Maschinski J , Whitham T C.The continuum of plant
re sponse to herbivo ry:the influence of plant associa-
tio n , nutrient availability , and timing[ J] .American Na-
ture , 1989 , 134(1):1-19.
[ 8] Jameson D A , H uss D L.The effect of clipping leave s
and stems on numbe r of tille rs , herbage w eights , ro ot
w eights , and food rese rves of little blue stem[ J] .Jour-
nal of Range Management , 1959 , 12(3):122-126.
[ 9] Drawe D L , Grumble s J B , Hoope r J F.Establishment
of Russian Wildry e on fo othill range s in U tah[ J] .Jour-
nal of Range Management , 1975 , 28(2):152-154.
[ 10] T rlica M J , Cook C W.Defoliation effects on carbo-
hydrate rese rves of deser t specie s [ J] .Journa l of
103
PRATACULTURAL SCIENCE(Vo l.28 , No.01) 01/2011
Range Management , 1971 , 24(6):418-425.
[ 11] Belsky A J.Does he rbivo ry benefit plants ? A rev iew
of the evidence[ J] .American Naturalist , 1986 , 127:
870-892.
[ 12] 原保忠 ,王静 ,赵松岭.植物补偿作用机制探讨[ J] .生
态学杂志 , 1998 , 17(5):45-49.
[ 13] T rumble J T , Kolodny-Hirsch D M , T ing I P.Plant
compensation fo r arthropod herbiv ory[ J] .Annual Re-
v iew of Entomology , 1993 , 38:93-119.
[ 14] Hilber t D W , Wif t D M S , Detling J K , et al.Re lativ e
gr ow th rates and the g razing optimization hypothesis
[ J] .Oecologia , 1981 , 51(1):14-18.
[ 15] Lennar tsson T , Tuomi J , Nilsson P.Induction of ov er-
com pensa tion in the field gentian , Gentianella campes-
tris[ J] .Eco lo gy , 1998 , 79:1061-1072.
[ 16] Paige K N , Whitham T G.Overcompensation in r e-
sponse to mammalian herbiv ory:the advantag e o f be-
ing eaten [ J] .American Na tura list , 1987 , 129:
407-416.
[ 17] Evans A S.Whole-plant responses of Brassica campestris
to altered sink-source relations[ J] .American Journal of
Bo tany , 1991 , 78:394-400.
[ 18] 徐海涛 ,朱玉章.辽宁省重点风沙区沙化土地治理现
状及问题的研究[ J] .林业资源管理 , 2003(5):32-34.
[ 19] 魏臻武 ,符昕 , 曹致中 ,等.苜蓿生长特性和产草量关
系的研究[ J] .草业学报 , 2007 , 16(4):1-6.
[ 20] 曲波 ,张微 , 翟强 , 等.辽宁省外来入侵有害生物特征
初步分析[ J] .草业科学 , 2010 , 27(9):38-44.
Effects of mowing on plant regrowth and reproduction
characteristics of invasive Cenchrus pauci f lorus
LV Lin-you , ZHAO Yan , WANG Hai-xin , WANG Wei
(Liaoning Institute of Sandy land Improvement and U tilization , Liaoning Fuxin 123000 , China)
Abstract:An expe riment w as conducted to investig ate the ef fectiveness of mow ing on plant reg row th and
reproduction characteristics of invasive Cenchrus pauci f lorus Benth for cont rolling this invasive plant in
the semi-arid reg ion of no rthw est L iaoning province.The resul ts of this study showed that C.pauci f lorus
maintained a high grow th rate during the w hole grow ing season and show ed a stronge r reg row th abi li ty and
obviously seasonal effect iveness , indicating that the reg row th rates w ere same as the similar grow th rates
w ith quick-slow-quick rhy thm when mow ing w as carried out at t illering stage and jointing stage , and that
mowing at boot ing stag e directly benefited the reproductive g row th of C.pauci f lorus.From 7 indicato rs
of reproductive cha racteristics of C.pauci f lorus , resul ts of Principal Component Analy sis show ed that the
cumulat ive contribut ion of the 2 facto rs w as up to 93.07%, the first component factor w as the plant height
factor and the second facto r w as the branch factor.Except fo r the branch number per plant , this study
suggested that the mow ing at the di fferent t ime had obviously control effect on C.pauci f lorus reproduc-
tive ability by reducing a lo t of caryopsis number , and the optimal mowing time w as boo ting stag e fo r con-
t rol C.pauci f lorus.
Key words:mow ing ;Cenchrus pauci f lorus;regrow th;reproductive characterist ics;principal component
analy sis
本 刊 如 有 印 装 质 量 问 题 , 请 将 原 杂 志 寄 回 编 辑 部 , 由 本 部 负 责 调 换。
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