全 文 ：生态环境 2006, 15(3): 564-571 http://www.jeesci.com
Ecology and Environment E-mail: editor@jeesci.com
基金项目：中国科学院知识创新工程重大项目（KZCX1-10-05-01）；国家自然科学基金重点项目（90102009）
作者简介：王 婷（0000－），女，博士，主要从事植被生态学和树木年轮生态学研究。E-mail: tingwang01@126.com
*通讯联系人，E-mail: makp@brim.ac.cn
收稿日期：2006-02-09
新疆中部天山雪岭云杉种群动态初步研究
王 婷，任海保，马克平*
中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室, 北京 100093

摘要：雪岭云杉 Picea schrenkiana Fisch. et Mey在中部天山林区内分布于海拔 1 500 m～2 700 m之间，形成一个垂直分布带。
作者采用样方法进行调查，沿海拔梯度每隔 100 m选取两块样地(20 m×20 m)，在海拔 1 500～2 700 m的雪岭云杉林内共选
样地 26块来调查中部天山雪岭云杉种群的年龄结构、密度和生物量动态。在所选样地内，调查所有雪岭云杉树木(h ≥ 2 m)
的胸径并按 5 cm分成不同的径级，每一径级至少选取两棵树，每棵树在不同方向上钻取两个树芯，建立年龄-胸径方程推算
样地内所有雪岭云杉树(h ≥ 2 m)的年龄；调查样地内所有幼苗 (h < 50 cm)和幼树(50 c m ≤ h <200 cm)的高度并根据主干上轮
枝数查数一定数目幼苗幼树的年龄，建立年龄-高度方程并推算样地内所有幼苗幼树的年龄。研究结果表明中部天山雪岭云
杉种群的胸径、年龄结构和种群密度都呈倒-J型分布，种群生物量呈钟型分布，存活曲线基本介于 DeeveyⅡ和 DeeveyⅢ型
之间。以上研究结果表明中部天山的雪岭云杉种群处于不断更新和稳定发展的时期。
关键词：雪岭云杉；种群；年龄结构；密度动态；生物量；生命表
中图分类号：S718.54 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2006）03-0564-08
森林年龄结构指的是森林中树木数量按年龄
分布的状况,它是林木更新过程长短和更新过程快
慢的反映[1]，因而林木种群的年龄结构能够反映种
群过去和现在的更新状况[2]。有关种群年龄结构的
统计与分析，特别是那些包括了老龄活树和死树的
调查[3]，能够反映种群的结构动态和种群所经受的
重大干扰事件[4-6]，对森林生态系统管理有重要指导
作用[7-9]。
然而，森林的年龄结构和空间结构总是不停地
发展并处于动态之中，很难全程跟踪调查长命乔木
种群从出生到死亡的年龄结构与动态，如何评价和
分析森林树种的年龄结构因而就成为理解和管理
山地森林的首要条件和必备手段之一。人们在长期
研究的基础上形成了一些约定俗成的便捷方法，使
得仅在一个或多个生长季的调查研究就可以用来
评价长寿物种的种群动态[10-11]和演替过程[12]成为
可能。例如，如果建立了树木大小（通常指胸径）
与年龄之间的相关关系，树木的径级分布就可以用
来推导树木的年龄分布和评定森林种群的动态过
程[6,13-14]。种群的径级大小和年龄结构分析作为充
分评价种群的一个重要指标 [15-16],常被用来推导长
寿物种的种群动态 [6,17-19]。
种群统计是研究种群数量动态的一种方法,它
的核心是建立反映种群全生活史的各年龄组或生
态级出生率、死亡率，甚至包括迁移率在内的信息
综合表，即生命表（周纪伦等，1992）。简单地说，
一个种群的生命表包括每一年龄组或大小级的出
生率和死亡率。对于树种来说，生命表一般是指树木
个体从一个大小级进入到另一个大小级的比值[20]，并
且能够预测幼苗能够成长为成株的机率[21]。但在实
际操作中很难追踪长寿乔木物种种群从出生到死
亡的真实过程，通过调查某一特定时间内所获得的
种群各龄级的个体数来编制成特定时间生命表（又
叫静态生命表）就显得简易可行了[22-23]。特定生命
表就是在同一时间（或某个调查期）内，用收集到
的样地内一个种群所有个体的年龄数据编制而成
的生命表；它反映多个世代重叠的年龄动态历程中
的一个特定时间,而不是对同生群的全部生活史追
踪[22]。因而，静态生命表可以评价种群的变化速率
和解释森林组成的长期变化，并以其简单的方式集
中反映种群某一径级或年龄段的出生率和死亡率，
在种群的年龄结构研究中颇受青睐[21,24]。
雪岭云杉 Picea schrenkiana Fisch. et Mey主要
分布在我国新疆的天山地区，在新疆的分布面积达
52.84×104 hm2，是新疆山地森林中分布最广的主要
树种。在中部天山林区内分布于海拔 1 500～2 700
m之间，对天山的水源涵养、水土保持和林区生态
系统的形成与维护，起着主导的作用[25]。有关雪岭
云杉种群的研究也很多，如丛者福[26]研究了雪岭云
杉种群水平分布格局，李建贵等[27-28]分别研究了雪
岭云杉天然成熟林种群分布格局和天山云杉种群
统计与生存分析。这些研究大多集中在相近的海拔
王 婷等：新疆中部天山雪岭云杉种群动态初步研究 565
高度或相似的环境条件中，有助于理解中部天山相
似环境中的雪岭云杉的年龄结构和发展动态。本文
拟通过在中部天山云杉林的不同海拔高度上和不
同生态类型林地内都选取样地并调查研究，以期真
实反映雪岭云杉林的年龄结构以及受年龄影响的
种群数量动态，为进一步研究和保护雪岭云杉林提
供一定的理论参考依据。本文主要研究目的为：①
研究新疆中部天山上雪岭云杉种群的年龄结构与
分布；②探讨雪岭云杉种群受年龄变化影响的密度
和生物量变化动态; ③研究雪岭云杉种群随年龄变
化的存活与死亡规律。
1 研究地概况
研究样地设在中国西北部的新疆维吾尔自治
区天池自然保护保护区(88°00～88°20 E, 43°45～
43°59 N)雪岭云杉林。根据距离采样地最近的天池
气象站(88°07 E, 43°53 N, 海拔 1 935 m)观测资料，
年平均气温 0～4.0 ℃,年温差为 26.9 °C，年降水量
400～500 mm, 其中冬季降雪约占 20%～30%。全
年无霜期 88.6 d，年相对湿度 56%～64%。
雪岭云杉，又名天山松，常绿乔木，是天山地
区的主要建群树种。雪岭云杉喜欢生长在气候湿润
的中山带阴坡、半阴坡及山中河谷，主要分布在天
山北坡，在中部天山主要分布于海拔 1 500～2 700
m之间。在低海拔林区，出现少量欧洲山杨 Populus
tremula。而在较高海拔的林区内，伴随雪岭云杉出
现的还有少量阔叶树种如天山花楸 Sorbus tian-
schanica，山柳 Salix xerophila，另外还有桦树，如
疣枝桦 (Betula pendula)天山桦 B. tianschanica
Rupr.，和小叶桦 B. microphylla。这个地区没有发现
大范围的人为破坏和干扰。不同海拔的林下土壤多
为灰褐色森林土，比较适于雪岭云杉的生长[25]。
2 研究方法
2.1 野外调查与取样
野外调查工作主要在 2001年 6—7月进行，并
在 2002年的 6—8月进行了补充调查。在中部天山
天池自然保护区内沿海拔梯度按 100 m的梯度间隔
进行调查取样，从海拔 1 500 m开始，在每一海拔
梯度上的林下都选取两块 20 m×20 m样地，尽量避
免潮湿环境和岩石裸露地区。在海拔 1 500～2 700
m的林区范围内共选样地 26块。
在调查样地内，将雪岭云杉种群进行每木调
查，将所有高度小于或等于 50 cm的雪岭云杉定义
为幼苗，高度大于 50 cm且小于或等于 2 m的为幼
树，高于 2 m的定义为成树。在每块样地内，测量
了每棵雪岭云杉幼苗和幼树的高度、基径和冠幅，
并选取一定数目的幼苗和幼树通过查数它们的轮
枝数以判定它们的年龄；对于样地内的每一株成
树，都测量了它们的胸径、树高和冠幅。
在每一样地内，都按 5 cm 一个径级将雪岭云
杉划分为不同的径级，每个径级至少选取两棵样树
以钻取树芯(2 树芯/树)，为尽可能准确通过雪岭云
杉种群的径级分布并建立胸径-年龄方程来推断它
们的年龄分布状况。为了避免因发芽和分支产生扭
曲，仅对那些只有一个主干的雪岭云杉钻取树木样
芯，最后在 26 块样地内一共取了不同径级的树芯
376个。有些树芯因为髓部腐烂或丢失,或是因为没
有经过中心而不得不丢弃。
2.2 室内分析
所有的树芯经过固定后不同径级的砂纸逐级
打磨，使样本达到光、滑、亮，直到树木年轮的轮
界清晰为止。所有样芯的年龄利用树木年轮测量仪
器WinDENDROTM 2001b (Université Du Québec À
Chicoutimi, Canada)测出，并运用计算机程序
COFECHA[29]进行交叉定年检验，以期尽可能得到
样树的真实年龄。
2.3 年龄结构分析
为了准确测定乔木种群个体的年龄，对其幼株
(包括幼苗和幼树)和成树采用不同的拟合模型。根
据分枝轮数与幼株年龄的一致性建立的更新苗木
的高度-年龄回归模型，和根据胸径处树芯的年龄建
立成树的胸径-年龄回归模型，基本上成为将乔木种
群的径级结构转换为年龄结构的简单通用的年龄
预测方法。不同海拔高度上的生境条件不同，树木
的长势也不相同，可能会导致不同海拔梯度上的胸
径-年龄拟合方程(用于>2 m的成树)和高度-年龄拟
合方程(用于<2 m的幼苗或幼树)也不相同。本文通
过利用王婷等[30]研究所得的中部天山不同海拔高
度上的年龄预测模型，来推导中部天山林区的雪岭
云杉种群的年龄结构并进而推测不同年龄组的雪
岭云杉的分布状况(见表 1)。
表 1 新疆中部天山不同海拔高度林区的成树(用于 h ≥ 2 m)的胸径-年龄拟合方程和幼苗(h <50 cm)和幼树(50 cm ≤h<2 m)的高度-年龄拟合方程
Table 1 Regression equations between age (A) and DBH (D) for trees or between age and h (height) for seedlings (h < 50 cm) and saplings 50cm ≤ h < 20 cm)
of Picea schrekiana at the different altitudinal transects in the central Tianshan Mountains, Xinjiang
幼苗(h < 50 cm)和幼树(50c m ≤ h <2 m) 成树(h ≥ 2 m)
高海拔林区 A=0.652 h 0.838 r =0.946 P<0.001 A=3.184 D +48.512 r =0.789 P<0.001
中海拔林区 A=0.725 h 0.751 r =0.984 P<0.001 A=21.668D0.590 r=0.766 P<0.001
低海拔林区 A=0.168 h +2.048 r =0.982 P<0.001 A=1.182D+34.397 r=0.780 P<0.001
表中，A：年龄；h：植株高度；D：胸径

566 生态环境 第 15卷第 3期（2006年 5月）
2.4 密度动态研究
种群的自我调节，是一个多因素的复杂过程，
其主要特点是通过对种群出生、死亡和生长过程的
控制，是种群的数量维持在生境可以容纳的最大水
平上。在植物中，特别是多年生木本植物中，主要
是密度制约因素起着种群调节和控制的作用[22]。为
了说明雪岭云杉林种群密度动态，调查了不同海拔
高度上 26块样地(20 m×20 m)内雪岭云杉的幼苗、
幼树以及成树的个体数量，然后转换成单位面积内
的个体数(株/hm2)。根据所得的雪岭云杉林不同年
龄段内的雪岭云杉的数量，推导出中部天山上雪岭
云杉种群不同年龄段的密度。
2.5 生物量动态研究
种群密度的增加常引起种群中单株和组分生
物量的变化[22]，不同年龄段的种群密度不同，种群
的生物量也会有所变化。为了定量地描述由于密度
的影响而引起的种群生物量的变化，通过不同年龄
段的种群密度变化分析相应年龄段的种群生物量
的变化。利用数学模式来估测森林生态系统中乔木
层各器官的干物质量,进而估测林分生物量的方法
是当今世界上普遍采用的一种简单而可靠的方法,
通常也称为维量分析法[31]。由于天池国家自然保护
区林区内禁止采伐,所以没有按照传统的伐倒平均
木和标准木的办法。本文根据张瑛山等[32]1980年提
出的雪岭云杉单株干、枝、叶生物量和雪岭云杉的
胸径之间的回归方程来推算雪岭云杉的单株生物
量，林分的地上部分生物量Ｗ=Ｗ干+Ｗ枝+Ｗ叶，并进
而推算雪岭云杉种群随年龄变化的生物量动态。
( ) 88217.02047465712.0 hDW =干
( )1.03981200189147.0 hDW =枝
( ) 78914.0201451443.0 hDW =叶
2.6 生命表编制
根据调查所得的中部天山不同年龄组的雪岭
云杉的个体数目，将初始年龄间隔的株数标准化为
1 000，其它各年龄级的数据均作相应的标准化处
理[22-23]。编制的成雪岭云杉种群的特定时间生命表
见表 2。为尽可能准确地反映雪岭云杉的种群动态，
在年龄间隔的划分上采取不同的划分方式。200 a
前都是以 10 a一个间隔，因能活过 200 a的雪岭云
杉的数量非常少，200 a以后按 40 a为一个年龄段。
2.7 存活曲线绘制
存活曲线是反映种群在每个年龄级生存的数
目，或者说是一条表示从同龄群从初生时的 100％
存活，直到全部死亡的全过程的曲线，是相应于生
存率的曲线[20,33]。存活曲线是借助于存活个体数量
来描述特定年龄死亡率，它是通过把特定年龄组的
个体数量相对作图而得到。其绘制方法有两种，一
是以存活量的对数值 lglx为纵坐标,以年龄为横坐标
作图；另一种方法是用存活数量对年龄作图,但年龄
用平均寿命期望的百分离差来表示。本文以生命表
中的标准化存活数 lx的常用对数值 lnlx为纵坐标，
以时间间隔为横坐标，绘制雪岭云杉种群的存活
曲线。
3 研究结果
3.1 雪岭云杉种群的胸径分布
中部雪岭云杉林的胸径分布如图 1所示。在中
部雪岭云杉林中，幼苗和幼树占了相当大的比例。
0~5 cm以及 5~10 cm径级的云杉分别占了 19.11％
和 26.43％(不包括高度小于 2 m的幼苗和幼树)。整
个雪岭云杉种群的径级分布基本上呈倒 J型分布，
个体数随径级的增加而减少，胸径为 40~45 cm 以
及>45 cm 径级的雪岭云杉仅占中部天山雪岭云杉
种群的 1.81％和 1.43％。
3.2 雪岭云杉种群的年龄结构
根据不同海拔高度上 26 块样地内的调查统计
得出中部天山的雪岭云杉种群的年龄结构如图 2所
示。图 2显示雪岭云杉的幼苗和幼树非常丰富，1~10
0
5
10
15
20
25
30
<5 5～10 10～15 15～20 20～25 25～30 30～35 35～40 40～45 >45
径级 (cm)
频
率
(
％
)

图 1 新疆中部雪岭云杉种群的径级分布
Fig. 1 The percentage distribution of DBH classes of Picea schrenkiana
population on the central Tianshan Mountain, Xinjiang, northwestern
China

y = 32.8x-1.1313 r2 = 0.8376
0
5
10
15
20
25
30
35
1～
10
11
～
20
21
～
30
31
～
40
41
～
50
51
～
60
61
～
70
71
～
80
81
～
90
91
～
10
0
10
1～
11
0
11
1～
12
0
12
1～
13
0
13
1～
14
0
14
1～
15
0
15
1～
16
0
16
1～
17
0
17
1～
18
0
18
1～
19
0
19
1～
20
0
20
1～
24
0
>2
40
年龄 (a)
频
率
(
%)


图 2 新疆中部天山雪岭云杉种群年龄分布
Fig. 2 The age structure of Picea schrenkiana population
in the central Tianshan Mountains,Xinjiang

年龄/a
频
率
/%

y=32.8x- .131 3 r2=0.837 6
径级/cm
频
率
/%

王 婷等：新疆中部天山雪岭云杉种群动态初步研究 567
a 的幼苗数占总数的 27.18％，从 11 龄开始，雪岭
云杉经历高达 41.9％的死亡率，使得 11~20 a的雪
岭云杉仅占种群总数的 13.9％。从 20 ~30 a的雪岭
云杉也经历了很高的死亡率，只有 46.8％的能幸存
下来，结果使 21~30 a的雪岭云杉个体数仅占了种
群总数的 6.5％。从 30 a开始，雪岭云杉开始迅速
生长，但个体数目波动比较大，在 60 a左右又遭受
一次高达 50％的死亡率，70 a后进入相对稳定发展
阶段。雪岭云杉继续生长到 140 a左右时，开始出
现了成熟后死亡。一般情况下雪岭云杉能存活到
240 a左右，但超过 200 a的很少，只有极个别能存
活到 300 a左右。整个雪岭云杉林的年龄结构呈倒
J-型分布，显示出中部天山的雪岭云杉是稳定发展
的。
3.3 雪岭云杉种群的密度动态
以雪岭云杉种群的不同年龄段为横坐标,以种
群密度为纵坐标可得到种群密度随年龄变化的变
化趋势(如图 3所示,虚线为趋势线)。雪岭云杉的幼
苗和幼树的密度比较大，1~10 a 的幼苗密度约为
555 株/hm2。随年龄的增长种群密度急剧下降，
11~20 a的幼树密度为 284株/hm2，而 31~40 a的密
度仅为 118株/hm2。41~50 a年龄组内种群密度有所
上升，达到 189株/hm2。随后种群的密度随年龄增
长而下降，当种群达到 70 a左右时，种群的密度变
化进入了平稳状态，波动比较小。但 140 a左右种
群密度因老树的成熟后死亡而下降，>240 a的老树
密度仅为 6 株 /hm2。总的来看，图中拟合方程
y=6 773 x-1.110 2 拟合了雪岭云杉的种群密度动态随
种群年龄变化的趋势,中部天山雪岭云杉种群的密
度呈幂的负指数形式下降(r2=0.758)。
3.4 雪岭云杉种群的生物量动态
中部天山雪岭云杉种群生物量的增长规律如
图 4所示，随年龄变化的种群生物量基本上呈钟型
分布。幼龄雪岭云杉的生物量占种群总生物量的比
例相当小，<40 a和<120 a的雪岭云杉的地上部分
生物量仅分别占中部天山雪岭云杉种群总生物量
的 0.19％和 23.55％。140 a前种群生物量随年龄而
增长，141~150 a 时的种群生物量最高，为 9.46
t/hm2，约占种群总生物量的 10％。121~210 a间的
种群生物量受年龄变化的影响比较小，约占种群总
生物量的 65％。210 a后种群生物量因个体死亡率
较高而变化很大，所有>210 a的云杉个体的生物量
总和约为 23.05 t/hm2，仅占云杉种群总生物量的
11.83％。
3.5 雪岭云杉种群的特定时间生命表
雪岭云杉种群的特定时间生命表如表 2所示。
从表中可以看出，雪岭云杉种群的 ex值在 60~70 a
时达到最大，ex=12.481,表明此阶段雪岭云杉的的生
存质量最高，这一年龄组的雪岭云杉个体的期望寿
命为：12.481×10＝120 a；雪岭云杉在 60~90 a之
间的 ex值都相当高，表明雪岭云杉在这一年龄阶段
内都处于生理活动的旺盛期,生长比较迅速，能逐渐
达到林冠层。但随着年龄的增长，林窗逐渐被郁闭，
林中的生存环境质量下降，ex值也逐渐降低了。当
x＝300时，这一年龄组的雪岭云杉个体的期望寿命
为：0.5×40＝20 a，因而个别雪岭云杉能达到 320 a
左右的生理期望寿命。
3.6 雪岭云杉种群的存活曲线
为了更好地解释静态生命表，最常用的也是最
有效的方法是建立存活曲线来分析。利用表 2中的
lnlx数据(每一龄级的雪岭云杉标准存活数的对数值)
与雪岭云杉的年龄的关系绘制出雪岭云杉种群的
存活曲线(如图 5 所示)。从图 5 可以看出，雪岭云
杉的种子萌发后经历了很高的死亡率，只有 51.1％
的幼苗在种子萌发后能存活到 20 a。但达到 70~140
a 之间的死亡率比较低，总体的个体数只在很小的
范围内波动，存活曲线在这一阶段也变得比较平
缓；当雪岭云杉达到 140 a左右时就开始成熟后死
亡时，死亡率又开始升高，存活曲线开始急剧的下
降。总的来看，雪岭云杉种群的存活曲线介于
DeeveyⅡ2和 DeeveyⅢ型之间[22-23]，其幼龄期间有
y = 6773x-1.1102 r2 = 0.758
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
550
600
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300 320
年龄 (a)
密
度
(t
re
es
．
ha
-1
)

图 3 新疆中部天山雪岭云杉林密度动态
Fig. 3 Dynamics in the density of Picea schrenkiana population
at central Tianshan Mountains, Xinjiang

0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
1～
10
11
～
20
21
～
30
31
～
40
41
～
50
51
～
60
61
～
70
71
～
80
81
～
90
91
～
10
0
10
1～
11
0
11
1～
12
0
12
1～
13
0
13
1～
14
0
14
1～
15
0
15
1～
16
0
16
1～
17
0
17
1～
18
0
18
1～
19
0
19
1～
20
0
20
1～
21
0
21
1～
22
0
22
1～
23
0
23
1～
24
0
24
1～
25
0
25
1～
26
0
26
1～
27
0
27
1～
28
0
28
1～
29
0
29
1～
30
0
>3
00
年龄 (a)
生
物
量
(t
．
ｈ
a-
1 )

图 4 新疆中部天山雪岭云杉种群生物量动态
Fig. 4 Dynamics in the biomass of Picea schrenkiana population
at central Tianshan Mountains, Xinjiang

/a
y=6773x-1.110 2 r2=0.758
密
度
/(株
·h
m
-2
)
年 /a
生
物
量
/(t
·h
m
-2
)
568 生态环境 第 15卷第 3期（2006年 5月）
较高的死亡率，中龄时死亡率小，而到了老龄就有
开始了成熟后死亡。
4 讨论
本文所调查样地包括了海拔 1 500~2 700 m 林
区内的不同海拔高度上的雪岭云杉林的不同生境
类型，取样点涵盖了整个中部天山林区，具有广泛
的代表性，能够反映出中部天山林区雪岭云杉种群
随自然地理环境变化的分布格局。另外，有关年龄
组的划分比较细(200 a以前都是以 10 a相应的年龄
间隔)，所得的年龄结构分布、种群密度和生物量变
化趋势，以及种群存活曲线等研究结果基本能反映
中部天山的雪岭云杉种群的基本特征。
总的来看，中部天山上雪岭云杉种群的胸径、
年龄以及密度都呈倒-J型分布。雪岭云杉的幼苗和
幼树比较丰富，1~10 a的幼苗占种群总量的 27％，
但仅有 23.9％的 1~10 a生幼苗才能存活到 30 a，约
有 76％的幼苗被淘汰掉。从一年生幼苗到 70 a，雪
岭云杉幼苗和幼树因为对空间、光线和养分的激烈
竞争导致强烈的自疏过程，使得雪岭云杉的在 70 a
前的死亡率比较高。但大约在 70 a以后雪岭云杉的
死亡率有所降低，特别是 70~140 a年龄组的雪岭云
杉已经过 1~70 a 间的自疏作用，个体生存能力增
强，种群进入相对稳定发展的时期。140 a 以后，
随着年龄的增长，雪岭云杉抵抗外界干扰的能力又
有所降低，开始了成熟后的死亡，死亡率又有所上
升[28]。
一般情况下，当种子侵入林窗或裸地，形成幼
苗(或幼树)的灌草丛。当年生的幼苗个体小，单位
面积上就能容纳很多雪岭云杉幼苗。而到了第二
年，虽然前一年生的幼苗有所增大，但生长很慢。
表 2 新疆中部天山雪岭云杉林的特定时间生命表
Table 2 The time-specific life table of Picea schrenkiana population in the central Tianshan Mountain, northwestern China
X ax lx dx qx Lx Tx ex lndx lnlx
5 577 1 000.0 488.7 0.489 755.633 3 179.376 3.179 6.192 6.908
15 295 511.3 272.1 0.532 375.217 2 423.744 4.741 5.606 6.237
25 138 239.2 26.0 0.109 226.170 2 048.527 8.565 3.258 5.477
35 123 213.2 -128.2 -0.602 277.296 1 822.357 8.549 - 5.362
45 197 341.4 159.4 0.467 261.698 1 545.061 4.525 5.072 5.833
55 105 182.0 90.1 0.495 136.915 1 283.362 7.052 4.501 5.204
65 53 91.9 -32.9 -0.358 108.319 1 146.447 12.481 - 4.520
75 72 124.8 31.2 0.250 109.185 1 038.128 8.319 3.440 4.827
85 54 93.6 -29.5 -0.315 108.319 928.943 9.926 - 4.539
95 71 123.1 32.9 0.268 106.586 820.624 6.669 3.494 4.813
105 52 90.1 -3.5 -0.038 91.854 714.038 7.923 - 4.501
115 54 93.6 -31.2 -0.333 109.185 622.184 6.648 - 4.539
125 72 124.8 29.5 0.236 110.052 512.998 4.111 3.383 4.827
135 55 95.3 13.9 0.145 88.388 402.946 4.227 2.629 4.557
145 47 81.5 19.1 0.234 71.924 314.558 3.862 2.948 4.400
155 36 62.4 0.0 0.000 62.392 242.634 3.889 - 4.133
165 36 62.4 17.3 0.278 53.726 180.243 2.889 2.852 4.133
175 26 45.1 15.6 0.346 37.262 126.516 2.808 2.747 3.808
185 17 29.5 -5.2 -0.176 32.062 89.255 3.029 - 3.383
195 20 34.7 5.2 0.150 32.062 57.192 1.650 1.649 3.546
220 17 29.5 22.5 0.765 18.198 25.130 0.853 3.115 3.383
260 4 6.9 3.5 0.500 5.199 6.932 1.000 1.243 1.936
300 2 3.5 3.5 1.000 1.733 1.733 0.500 1.243 1.243
x: 龄级中值；ax：x龄级开始时的实际存活的个体数；lx：x龄级开始时的标准化存活数，将初始年龄间隔的株数标准化为 1 000; dx: 从 x到 x+1
期的标准化死亡数；qx：各龄级的个体死亡率，qx=dx/lx；Lx:从 x到 x+1期的平均存活的个体数，Lx=(lx+lx+1)/2; Tx=∑Lx; ex:进入 x龄级个体的平均生命
期望，ex=Tx/lx,可以理解为平均每个树木在现有年龄之后还能存活年龄间隔期的倍数，如 x=125时, ex=4.111,则这时平均每个树木还能存活 4.111×10
＝41 a















图 5 新疆中部天山上雪岭云杉种群的存活曲线
Fig. 5 The survivorship curve of Picea schrenkiana population in the
central Tianshan Mountain, Xinjiang

年龄 Age (a)年龄/a
ln
l x
王 婷等：新疆中部天山雪岭云杉种群动态初步研究 569
随着个体的不断长大和每年不断有种子发芽长成
的幼苗，这就使得雪岭云杉的幼苗数不断增加，但
当个体数到达一个阈值后，就会产生自疏作用，导
致密度急剧下降(董鸣，1986)。从图 3中可以看出，
雪岭云杉种群在 10 a 左右的密度大约为 555 株／
hm2，到 20 a 左右则下降为 284 株／hm2，密度为
1~10 a年龄组时的 51％，而 1~40 a时的密度则仅
为 1~10 a龄组的 21％。50 a左右雪岭云杉的密度虽
有小的上升，70 a后密度变化波动比较小，但 140 a
以后种群密度又有所下降。但总的来看，雪岭云杉
种群的密度随年龄的增长呈下降的趋势。雪岭云杉
幼苗和幼树阶段能忍受一定程度的上方避荫，在侧
方庇荫下，雪岭云杉的天然更新良好。一般 3~5 a
内耐阴性强，此后需光性渐增，10~15 a 后，生长
加快，需光量更多，到 20~25 a，已进入速生阶段，
需要有全光照条件[25]。因而，随着年龄的增长，雪
岭云杉的需光量增加，幼苗和幼树都努力向冠层冲
刺。但因为单位面积内能够容纳的个体数有限，一
部分的雪岭云杉幼苗和幼树则为得到更多的对空
间、光线和养分的激烈竞争导致的强烈自疏作用而
死亡[20,34]，这样也必然导致雪岭云杉林的密度随年
龄增长而降低。而老龄树木的密度也因死亡而不断
减小，不断在林地内产生林窗为幼苗的发生和发展
创造条件。
雪岭云杉种群的生物量也随种群年龄和密度
的变化而变化。中部天山雪岭云杉种群的幼苗和幼
树比较丰富，<10 a 的个体密度平均高达 555 株
/hm2，云杉种群的 53.4％的个体都小于 40 a。因为
本文讨论的是雪岭云杉成树(>2 m)的地上部分生物
量，而<40 a的雪岭云杉多是<2 m的幼苗或幼树，
因而<40 a的雪岭云杉的地上部分总生物量比较少，
仅占了中部雪岭云杉种群地上生物量的 0.19％。随
着年龄的增长，个体生物量有所增加，且 41~50 a 和
51~60 a的密度分别为 189株/hm2，101株/hm2，远
远高于 61~70 a的 55株/hm2，因而 41~50 a 和 51~60
a年龄组的生物量，也远高于 61~70 a的生物量。尽
管当进入 61 a后因自疏作用种群密度下降，使种群
生物量有所减少。但当种群密度下降到一定水平，
个体间的竞争小，个体的生长速度加快，因个体生
长使种群生物量增加大的量大于因密度下降使种群
减少的量，所以种群生物量随年龄的增长而上升[35]。
雪岭云杉种群生物量从 61 a 开始随时间上升，到
150 a左右达到最高，为 9.45 t/hm2，占中部天山雪
岭云杉种群总生物量的 9.66％。由于立地具有容纳
一定的雪岭云杉种群生物量的上限，当种群生物量
达到极限值后必将随随时间继续而逐渐下降[35]。因
而雪岭云杉种群生物量在 150 a左右达到阈值后随
时间和年龄而逐渐降低，210 a 后的种群因老龄化
死亡，个体数锐减和种群密度降低等原因，种群生
物量也随之迅速降低。总体上来看，中部天山不同
年龄的雪岭云杉的生物量因受种群密度的影响呈
钟型分布。
另外，特定时间生命表是种群动态分析的一种
强有力的手段，其中平均寿命期望(ex)是反映 x龄级
内个体的平均生存能力，ex值大则表明此阶段的正
处于生理活动的旺期[33,36-37]。雪岭云杉种群的 ex值
在 60~70 a 时达到最大，表明此阶段雪岭云杉达到
生理活动的旺盛期。但随着树龄增加，ex值也逐渐
降低。个别雪岭云杉能达到 320 a左右的生理期望
寿命。
因为调查的是天然种群，而且是由“空间推时
间”，故调查所得的数据在特定时间生命表的编制
中有时会出现死亡率为负的情况[22,38-39]。这种死亡
率为负的情况虽然与数学假设技术不符，但仍能提
供有用的生态学记录，即表明种群并非静止不动，
而是在迅速发展或衰落之中[38]。Leak[40]指出，乔木
种群双对数化后的存活曲线若为一条直线则表示
该种群是稳定种群、若为“凹型”则为增长型、若
为“凸型”则为下降种群。研究所得的中部天山上
雪岭云杉林的存活曲线介于介于 DeeveyⅡ和
DeeveyⅢ型之间，近似于直线型。从存活曲线上看，
雪岭云杉种群处于稳定发展阶段，倒 J型的年龄分
布曲线也表明雪岭云杉林是一个稳定发展的种群。
5 结论
研究表明，对于雪岭云杉这种长命种群，运用
以空间代替时间变化的来研究其数量动态具有实
际意义。雪岭云杉种群的存活曲线基本介于 Deevey
Ⅱ和 DeeveyⅢ型之间，70 a以前的死亡率很高，但
从 70~140 a 之间雪岭云杉基本上进入稳定阶段，
140 a 左右开始出现成熟后死亡。雪岭云杉的生理
寿命大约在 320 a左右，但能活过 300 a的雪岭云杉
的数量非常少。中部天山上倒-J型的年龄结构分布
曲线，以及随年龄增长而降低的密度和生物量变化
趋势，和基本介于 DeeveyⅡ和 DeeveyⅢ型之间的
存活曲线，都表明中部天山的雪岭云杉种群处于稳
定发展和更新的时期。

致谢：中国科学院植物研究所的桑卫国研究员和中
国科学院新疆生态与地理研究所的蒋进副研究员
在野外调查和取样工作中给予指导和帮助，新疆天
池国家自然保护区的领导为野外工作提供了便利
条件，中国林业科学研究院资源信息研究所为实验
提供了 WenDendro 树木年轮分析仪，谨对他们表示
诚挚的谢意。
570 生态环境 第 15卷第 3期（2006年 5月）
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A preliminary study on Picea schrenkiana population dynamics
in the central Tianshan Mountains, northwestern China

WANG Ting, REN Haibao , MA Keping
Quantitative Vegetation Ecology Laboratory, Institute of Botany, the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China

Abstract: Schrenk spruce, Picea schrenkiana Fisch. et Mey. population distributes in a wide altitudinal transect between 1 500 m
(lower limit) and 2 700 m a.s.l. (upper limit) in the central Tianshan Mountains. Plots were placed at 100-m elevation intervals from
2 500 m to 2 700 m a.s.l., and two plots (20 m×20 m) were established at each elevation. A total of 26 forest plots were investigated
to study the age structure, density, biomass dynamics and the survivorship rate of the P. schrenkiana population. The DBH (diameter
at breast height) of each tree was measured and all trees were grouped into 5 cm diameter interval size classes in every plot. At least,
two trees per DBH class and two cores per tree were selected randomly in each plot and cored as close to the ground as possible to
establish age–DBH relationships. In addition, heights of all seedlings or saplings were measured, and the ages of several ones were
determined by counting their branch annuals on the main stem. By the age–height relationships, the age of all the other seedlings and
saplings were calculated. As a result, the P. schrenkiana population has reverse-J shaped DBH class, age structure and tree density
patterns but with a bell-shape biomass pattern. The Schrenk spruce population also has a classical linear survivorship curves between
DeeveyⅡand DeeveyⅢ type. It seems that the P. schrenkiana population is a stably developmental one with sufficient recruitment
in the central Tianshan Mountains.
Key words: Picea schrenkiana; population; age structure; density dynamics; biomass; life-table