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福建柏研究综述



全 文 :第 40 卷 第 4 期
2 0 1 3年 1 2月
福 建 林 业 科 技
Jour of Fujian Forestry Sci and Tech
Vol. 40 No. 4
Dec.,2 0 1 3
doi:10. 3969 / j. issn. 1002 - 7351. 2013. 04. 50
福建柏研究综述
黄树军,荣俊冬,张龙辉,杨 阳,蒋建立,郑郁善
( 福建农林大学工业原料林研究所,福建 福州 350002)
摘要:从福建柏的良种选育、育苗技术、人工林培育等方面,分析和综述了近 10 a福建柏的研究成果。
关键词:福建柏;良种选育;育苗技术;培育技术
中图分类号:S791. 43 文献标识码:A 文章编号:1002 - 7351(2013)04 - 0236 - 07
Research Summarization of Fokienia hodgirtsii
HUANG Shu-jun,RONG Jun-dong,ZHANG Long-hui,YANG Yang,JIANG Jian-li,ZHENG Yu-shan
(Industrial Raw Material Forest Institute,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou 350002,Fujian,China)
Abstract:This paper analysed and summarized the research achievements in recent ten years about Fokienia hodgirtsii from the as-
pects of fine varieties selection and cultivation,sprout cultivation technology,artificial forest cultivation research,etc.
Key words:Fokienia hodgirtsii;fine variety selection and cultivation;sprout cultivation technology;cultivation technology
福建柏(Fokienia hodgirtsii (Dunn)Henry et Thomas)又名建柏、滇柏,为柏科福建柏属,是国家二级保
护植物[1],我国特有珍贵树种,也是福建乡土树种,我国南部和越南北部多有分布。福建柏为阳性树种,
喜光性中等,野生种多散生在海拔低于 1000 m的针阔混交林、疏林或林缘[2],喜欢温暖湿润的亚热带森林
环境。根系浅、穿透力强、耐干旱瘠薄、侧根发达、无明显主根,可生长于酸性的红黄壤或黄壤的林地,也可
在植被裸露的山地生长,可作荒山绿化造林先锋树种;幼年具一定的耐荫性,天然更新能力强,需光量随树
苗长大而增加。福建柏树干通直、树体高大、树形优美,木材淡红褐色、较轻、材质稳定、收缩度小、质地微
软、纹理匀细美观、强度中等、有弹性、握钉力强、耐久性好、易干燥、易加工、切面光滑、胶粘性好,可作家
具、建筑、合板等用材,受广大用材商喜爱[3 - 4];其树桩、树根可蒸馏挥发油,可作为香皂的香料[5];福建柏
挥发油具有一定的抗菌和抗肿瘤作用,因此福建柏可作为城市生态保健的绿化树种[6]。福建柏是庭园景
观优良树种,且被列为珍贵用材树种[7],是国家“九五”至“十一五”规划的科技攻关推广的重要造林树种
之一[8],也是我国南方调整林分结构的常用树种。由此可见,福建柏具有非常重要的材用、观赏、生态等
价值。近年来,许多专家学者对福建柏良种选育、育苗技术、人工林培育等方面做了大量研究,笔者对其丰
硕的研究成果进行综合阐述。
1 自然分布
福建柏天然更新能力强[8],具有一定的自然分布范围,各地理种源间遗传差异较丰富[9],由于分布范
围的地理差异,导致了物种变异的多样性,研究种源的起源、分布及差异可以为优树选择、引种驯化提供理
论依据。福建柏属的起源与分布研究表明,福建柏的生活习性与扁柏属相近,有着密切的亲缘关系,与台
湾扁柏、红桧、日本花柏、日本扁柏形成属间隔海地理替代分布[10]。福建柏的水平自然分布约为 102°—
120°E、22°—28. 5°N,其分布中心约为 110°—119°E、24. 5°—26. 5°N,东西沿纬线方向呈窄带状间断分布,
以福建柏作为建群种的林分主要分布在南岭山地。福建柏的垂直分布随经纬度和地貌不同而存在差异,
大致分布于海拔500 ~ 1800m,在西、北地区分布海拔相对较高,分布下限也高,但分布范围窄;在东、南
收稿日期:2013 - 03 - 08;修回日期:2013 - 05 - 26
基金项目:福建省林木种苗科技攻关四期项目(闽林种便函[2012]55 号)
作者简介:黄树军(1989—) ,男,福建南安人,福建农林大学林学院在读硕士研究生,从事森林培育研究。E-mail:
fjhsj1989@ 163. com。
第 4 期 黄树军,等:福建柏研究综述
地区分布海拔相对较低,分布下限也较低。
2 良种选育
2. 1 引种驯化研究
福建柏的自然分布有限,我国福建柏主要分布在福建、江西、贵州等地,适宜亚热带气候,其种源间存
在丰富的遗传多样性[11],要将福建柏引种北移,需要选择适宜品种和耐寒驯化。杨宗武等[12]对福建柏苗
期种源进行试验,选出适宜湖南宁远的有福建龙岩及湖南道县 2 个种源,适宜福建永泰的有福建龙岩及福
建仙游 2 个种源。何开跃等[13]研究福建仙游、德化、南靖 3 个种源的耐寒性,认为种源间耐寒性存在明显
差异,其中仙游种源有较强的耐寒性,引种和驯化潜能强。由于仙游的地理位置纬度较德化、南靖两地高,
受自然气候长期影响,可能驯化变异,更具有耐寒特性。对福建柏 1 ~ 2 年生苗木进行 - 8、- 15 ℃低温胁
迫,仙游和南靖 2 个种源的叶绿素和脯氨酸含量增加率均大于德化种源,根系活力指标依次为仙游 >南
靖 >德化。在 - 4 ℃的自然低温条件下 24 h,福建柏苗木会出现侧枝顶端有少量鳞叶受轻微冻害;经 - 8
℃的自然低温 48 h,会出现中度冻害,但顶梢未受冻;而经 - 8 ℃的自然低温 72 h以及 - 15 ℃的自然低温
48 h、72 h的苗木出现大部分冻死。种源的生理生化指标的变化可作为评估耐寒种源及引种北移的参考
依据,福建柏耐寒性不强,南种北移有一定的困难。
2. 2 优良家系选择
我国福建柏种子园建立的时间不长,高世代种子园还有待继续建设,优树选择尤为重要,特别是在选
优的基础上进行子代测定继续选优。目前关于福建柏选优已有一些报道,郑仁华等[14]研究并选出 175 株
福建柏优树,其中人工林 118 株,天然林 75 株。林珠妹[15]跟踪调查福建柏初级种子园不同家系的生长情
况,认为不同调查年份、不同家系的生长情况有较大差异,并选出了 5 个生长量大、稳定性好的家系作为优
良家系。研究表明福建柏表型优良单株的半同胞子代家系间,胸径、树高、单株材积、心材比率等方面均存
在显著或极显著差异,福建柏胸径、树高、单株材积、心材比率 4 个性状的家系遗传力和单株遗传力均较
高,且性状间存在明显的线性关系,从初选 15 个家系选出经济性状优良的 5 个优良家系[16]。子代测定结
果表明,2 年生福建柏,不同家系的树高、地径、保存率均存在极显著差异,为遗传特性决定,从中选出 30
个优良家系,38 个优良单株[17]。肖德信[18]在尤溪国有林场初级种子园开展子代测定,每年对造林后的试
验林进行分析,不同家系在树高、胸径、材积、地径、冠幅上均存在极显著差异,这些差异主要由基因因素控
制,且对环境表现敏感,故子代测定林进行单株选优可获得高的遗传增益。目前福建柏种质资源研究处于
基础阶段,种质资源遗传多样性和核心种质指纹图谱构建还有待深入研究。
2. 3 福建柏种子园营建技术
福建省多地建有初级种子园,如 20 世纪 70—80 年代尤溪国有林场、安溪半林林场采用嫁接技术营建
的福建柏初级种子园,此外还有安溪白濑林场、仙游溪口林场等。刘敬灶[19]、苏上真[20]、陈春成[21]都对福
建柏种子园技术进行详细阐述,其种子园营造及管理技术已有一定的理论基础。建立福建柏种子园要做
到科学营建、科学管理,主要要做好初期管理和产种管理。根据记录[19 - 21],降水量充足的年份福建柏种子
园普遍增产,且种子优质,因此水肥管理对福建柏种子园丰产优质种子非常重要,在生产管理中应加强水
肥的管理。种子园种子产量测定结果表明,初级种子园的产量平均约为 11 kg·hm -2·a -1,产量不高,需
要加强对种子园经营管理,加大科学研究,改良种子园,营造高世代种子园,提高种子产量及质量。种子的
保存分为短期和长期,若短期贮存用麻袋、竹箩等装好,置于干燥通风地即可;长期贮存则控制种子含水量
在 10%以下,密闭封装后置于 8 ℃左右的种子贮存库贮存。实践证明,当有生命力的雄花粉占花粉的
15% ~30%时,授粉的质量不会降低,因此可以在花粉中添加滑石粉等以稀释花粉,可克服花粉少的问题。
幼年福建柏主要受白蚂蚁危害树苗根茎,因此,幼期要加强经营管理,促进幼树健壮生长,增强抗病虫害能
力,结合抚育,摘除枯枝枯果,消灭越冬害虫;若发现白蚂蚁可于 5—6 月份喷施灭蚁灵等农药 l ~ 2 次,消
灭第 1 代幼虫。笔者认为有条件的种子园最好能与森林旅游相结合,充分发挥福建柏的观赏价值和森林
服务功能,也可作为科普教育的基地,充分发挥种子园的功能。福建柏种子园技术已有较多报道,但种子
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福 建 林 业 科 技 第 40 卷
丰产稳产技术及原理还有待分析。
2. 4 开花结实研究
开花结实是植物生长繁殖的重要阶段,研究树种的开花结实规律有利于人们利用林木物候性有效获
得更多的森林产物,也可为种子园的管理提供理论依据。候伯鑫等[22]研究认为,福建柏的开花结实性受
到该地区的地理气候因子影响明显,福建柏的秋花期、球果成熟期、种子散落期为生长在半山区比山区晚,
丘陵区比半山区晚,大致为低海拔地区比高海拔晚;福建柏的发芽率为丘陵区 <半山区 <山区,即高海拔
发芽率较高。福建柏 1 年有 2 次花期,4—5 月为春花期,当年 10 月结果,种子缺乏生活力;9—10 月为秋
花期,翌年 10 月结果,种子具有生活力。因此,可对母树适时进行人工培育,减少春花期开花,摘除春花期
球花,促进秋花期开花结果,提高种子发芽率。采种时根据种子成熟程度,一般可先采低海拔地区,再采高
海拔地区,不同时间段采集的种子分开处理并贮藏,对种子品质划分等级。至于如何调控开花结实性规律
来提高种子的发芽率,以达种子丰产稳产还有待进一步研究。
2. 5 福建柏育苗技术
2. 5. 1 种子育苗技术 种子发芽和幼苗生长受外界条件的影响较大,水分、温度、光照、酸碱度等因素均
影响着种子的发芽及苗木的生长。福建柏种子受水分胁迫表现极为敏感,种子发芽的水势范围为 0 ~
- 0. 60 MPa,随水势下降,发芽指数、发芽率、发芽速度、活力指数、芽长均下降明显,若水势低于 - 0. 60
MPa则种子不能发芽[23]。对 1 年生福建柏无性苗木用 NaCl 100 mmol·L -1胁迫,其可溶性糖、叶绿素、脯
氨酸、丙二醛含量等指标有明显变化,并受遗传基因制约,其生理生化指标可作选育抗盐无性系的理论依
据,初步筛选出 4 个高抗盐的无性系[24]。用 ABT 3 号生根粉 200 mg·L -1溶液浸种比用 0. 3%高锰酸钾
消毒后再温水浸种的发芽率提高约 25%,1 年生的苗木地径增粗 16. 7%、高度提高 8. 9%、苗木合格率提
高 4. 2%,造林成活率提高 3%,经 16 年经营管理,林木胸径增粗约 12. 1%,树高提高 7. 4%,树冠增大
7. 6%,郁闭度提高 12. 5%,立木蓄积量提高 35%,且土壤的 N、P、K、有机质含量均较高,表明福建柏的保
肥能力强[25]。福建柏种子育苗技术研究表明,福建柏优良种源繁殖育苗技术主要分为种子处理和苗期管
理,苗期管理主要有浇水、施肥、除草、间苗等管理措施[26]。陈春成[27]认为,间苗时间、次数及程度的不同
对苗木质量有很大的影响,福建柏播种苗在幼苗期(2—4 月)不宜间苗,除去少数过密及病弱植株即可,在
5 月中旬间苗 1 次,保留密度约 320 株·m -2,6 月中旬第 2 次间苗,保留密度约 250 株·m -2,8 月中旬第 3
次间苗,可结合定苗进行,保留密度约 195 株·m -2,即 97. 5 万株·hm -2为宜。
2. 5. 2 扦插育苗技术 扦插一般采用年龄小、半木质化的枝条,福建柏也不例外,应避免老年树木扦插。
刘美利等[28]认为福建柏扦插的成活率与穗条木质化程度、扦插基质、生根促进剂、扦插季节等密切相关,
选取半木质化穗条扦插是成活的关键;一定比例河沙与黄心土混合的扦插基质生根率最高,由于黄心土和
河沙较为廉价,适宜推广;扦插季节依当地气候条件适时调整,以 6 月和 10 月左右较适宜,秋季更好,而吴
德贤[29]研究表明,福建柏扦插在不同季节其成活率存在极显著差异,其中以 5 月最好,9 月次之,不过扦
插季节对生根条数没有明显的影响,但生根激素与之产生交互作用,对生根条数有极显著影响;用生根激
素处理穗条可以提高扦插成活率,缩短生根时间,增加生根条数,生产上采用吲哚丁酸或 ABT 生根粉 100
mg·L -1浸泡 0. 5 h,穗条的扦插效果好。王福滨[30]用悬臂转动式喷雾装置,采取不同基质、药剂及浓度、
浸泡时间、穗条长度等开展窄冠福建柏扦插育苗试验,认为采用自动喷雾装置扦插育苗能够有效保护窄冠
福建柏。
2. 5. 3 组培育苗技术 福建柏组织培养、容器育苗方面的报道相对较少,福建柏茎段腋芽在 MS + 6-BA
3. 5 mg·L -1的培养基中培养,萌动率达 21. 6%,芽生长良好,在最适的增殖培养基 MS + 6-BA 2. 5 mg·
L -1 + 4-KT 0. 50 mg·L -1 + 4-NAA 0. 35 mg·L -1 +糖 35 g·L -1,pH 5. 9,最佳光照 8 h·d -1的培养条件
下,增殖系数可达 2. 65 倍[31]。采用轻型基质网袋容器育苗基质配方可提高福建柏优良种子育苗的成活
率[32]:用黄心土、火烧土、杉木屑、森林表土、钙镁磷等配制福建柏育苗基质,黄心土比例多则酸性强,福建
柏苗木生长效果好,因为福建柏适应在酸性较强的红黄壤及黄壤的林地生长。
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3 人工林培育技术
3. 1 造林
细根拥有巨大的吸收面积,是树木吸收的主要器官,蒋宗垲[33]研究福建柏与杉木人工林细根氮、磷养
分现存量的动态变化,结果表明,福建柏活细根氮、磷养分现存量分别为 12. 948 kg·hm -2、1. 692 kg·
hm -2,约为杉木活细根氮、磷养分现存量(7. 106 kg·hm -2、0. 896 kg·hm -2)的 1. 8 倍、1. 7 倍;福建柏死
细根氮、磷养分现存量为 10. 410 kg·hm -2、1. 192 kg·hm -2,是杉木活细根氮、磷养分现存量的 1. 8、1. 9
倍,死细根氮、磷养分现存量(6. 216 kg·hm -2、0. 780 kg·hm -2)的 1. 6 倍、1. 5 倍;福建柏活细根氮、磷养
分现存量动态变化与杉木相似呈双峰型,福建柏死细根氮现存量动态变化呈单峰型,死细根磷呈倒“S”
型,杉木死细根氮、磷养分动态变化均呈倒“S”型。可见,福建柏细根比杉木具有高的养分累积能力,向土
壤亚生态系统释放养分量也比杉木大,< 0. 5mm径级的细根在细根的养分循环中起主体作用。福建柏的
侧根发达,细根养分积累能力和改善土壤环境的能力较强,其在Ⅲ、Ⅳ类地生长比杉木好[34],可作为造林
绿化先锋树种。
随福建柏人工林造林密度增大,林下植被覆盖度、高度及生物量减少,土壤理化性质不良,土壤养分含
量降低,福建柏人工林生长过程中需调整林分密度,以促进林下植被生长,从而改善土壤理化性质,提高土
壤肥力[35]。福建柏是速生用材树种,其生长过程需要吸收大量养分,可采取深翻和施肥来改善土壤中养
分和水分的不足,促进福建柏幼林生长[36]。黄声集[37]认为,福建柏幼林期具有一定耐阴性,造林株行距
1. 5 ~ 2. 0 m为宜;福建柏对肥料相当敏感,肥效持续时间长,在缺磷的立地条件,福建柏施肥应主施磷、氮
肥,其效果更佳;最好施肥配方为施钙镁磷肥 200 g·株 - 1、尿素 100 g·株 - 1、氯化钾 50 g·株 - 1,胸径增
益 42. 3%、树高增益 44. 6%、单株材积增益 182. 99%、肥效指数达 2. 93,其次配方为单株施钙镁磷肥 200
g·株 - 1、尿素 50 g·株 - 1,2 种施肥配方的增益分别为 64631 元·hm -2、57300 元·hm -2,与施肥指数一
致。建立福建柏速生丰产林基地应选择在下坡位,再通过集约管理如深翻、施肥等,促进林木生长,使其速
生丰产。在上坡位可营造福建柏景观林或生态林,不宜施行大强度的营林措施,易造成水土流失。不同整
地方式也会影响栽植当年及翌年的新梢生长量、地径生长量和苗木的保存率,明穴块状整地的幼树在栽植
当年及翌年的新梢生长量和苗木保存率最高,若进行全面垦覆整地,幼树翌年地径生长量最大[38]。不过
从生态的角度出发,不建议采取全面垦覆,应尽量保护生态环境,防止水土流失。在有碎石、岩石等不良林
地中运用人工促进天然更新能解决整地造成的水土流失、整地困难、养分流失等问题,也节约造林成本,保
护生态环境,维持土壤肥力,保存物种多样性,促进林木生长[39]。
3. 2 混交林经营
福建柏可与多种树种混交成林,其营造混交林的效果好,能够促使林木健康生长,林分生长量增加,有
效合理利用阳光及土壤养分,保护林地质量,防治水土流失。福建柏檫木混交林具有较好的培肥能力,能
降低多代经营形成的地力衰退,改善生态环境[40]。福建柏湿地松混交林、福建柏杉木混交林均比福建柏
纯林、杉木纯林、湿地松纯林的生物量大,且其林分的结构会更加合理[41]。福建柏黑木相思混交造林,两
者为阴阳树种结合,耐干旱瘠薄,根系具有固氮的根瘤菌,林木生长良好,适应安溪半林国有林场的酸性黄
红壤立地条件生长,幼期黑木相思容器苗造林后可迅速生长,为福建柏遮阳,且涵养水源,保持土壤水分,
有利于福建柏幼期生长,黑木相思有较多的枯枝落叶,有利于改良土壤,增加土壤肥力[42]。福建柏与柳杉
混交造林可促进福建柏生长,但不显著,福建柏与柳杉的混交林和福建柏纯林的植物多样性指数相近,但
其土壤肥力要比福建柏纯林略好[43]。调查闽南沿海贫瘠山地 20 年生的福建柏火力楠混交林效益,表明
福建柏火力楠混交林具有协调的种间关系,相对稳定的林分结构,良好的林分小气候,抗逆性较强,土壤肥
力提高,水土涵养功能增强,混交林的蓄积量、枯落物均比福建柏纯林高[44]。福建柏火力楠混交林和福建
柏马尾松混交林中的福建柏与纯林中的福建柏相比,胸径、树高及单株材积分别提高 19. 2%、11. 1%、
45. 9%和 14. 6%、13. 9%、46. 9%,林分的总蓄积量分别增加 57. 9%和 70. 4%,并且蓄积量和生长量均达
显著或极显著差异,混交林的植物多样性指数与纯林相近,混交林土壤比纯林较为疏松,含水量高,养分
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福 建 林 业 科 技 第 40 卷
多,肥力高[45]。福建柏湿地松混交林中福建柏胸径、树高、单株材积的生长量比福建柏纯林分别提高
12. 6%、23. 5%、63. 8%,林分的总蓄积量提高 51. 2%,混交林的植物多样性指数比纯林高,土壤的理化性
质比纯林好[46]。福建柏分别与木荷、秃杉、马尾松混交试验表明,福建柏木荷混交林地下部分的持水量、
地上部分的持水量和林分的总持水量均最大;福建柏秃杉混交林其次,福建柏纯林为第三,福建柏马尾松
混交林最低,福建柏与木荷、秃杉混交均可促进林分涵养水源,改善土壤环境,保护水土资源[47]。福建柏
香樟混交试验表明,不同的混交比例,极显著影响福建柏、香樟的胸径、树高、单株材积及林分蓄积,但对香
樟树高无明显影响,混交比例与立地条件有明显交互作用,可对不同立地运用不同的混交比例提高林分生
长量,对于Ⅰ、Ⅱ类地以 7 柏 3 樟为宜,Ⅲ类地则以 7 樟 3 柏为宜[5]。樟树和福建柏混交,樟树的种间竞争
强度大于种内竞争,并且竞争强度随着樟树径级的增大而减小,当径级≥23 cm 时竞争强度变化小,径级
为 14 ~ 17 cm时有最大的种间竞争强度,樟树种间、种内、林分的竞争强度符合幂函数 CI = AD - B变化的关
系,可用此模型拟合各径级樟树预测其竞争强度,福建柏樟树混交林具有一定的种间竞争[48]。13 年生的
福建柏木荷混交林比福建柏纯林、木荷纯林的平均蓄积量分别提高 42. 2%、120%,平均出材量分别提高
41. 6%、129%,土壤中的 N、P、K含量分别提高 29. 9%、36. 5%、20. 9%和 12. 2%、24. 6%、9. 5%[49]。透光
伐和整枝是混交林郁闭初期种间关系调整的主要抚育技术,实施透光伐不但能改善混交林的土壤性质和
小气候环境,而且能够明显提高林分生产力。在约 7 年生的福建柏马尾松混交林中,进行伴生树种的透光
伐,伐除强度约为 15%,并对福建柏进行修枝可获得较好的效果[50]。福建柏与光皮桦混交造林采用黄泥
浆蘸根造林的成活率比直接造林的高 0. 4%,且幼苗生长较快,可以提前郁闭,形成多层次的林分,福建柏
光皮桦混交林能相互促进林木生长,福建柏根系具有根瘤菌,光皮桦具固氮作用,光皮桦的枯枝落叶多,使
地表腐殖质多,可以提高混交林土壤肥力,改善土壤的理化性质,改善林地的生态环境[51]。
3. 3 生长收获
福建柏人工林生长收获方面,张惠光[53]采用生长量修正法建立单木直径生长量模型,采用数式法编
制了福建柏人工林经验收获表,并明确在福建柏人工林的生长收获量预测、林木资产评估和经济成熟龄确
定等方面的具体应用。福建柏的林分密度与价值的关系可以采用二次效应模型来表示[54]。张孟德[55]对
福建柏人工林的经济成熟龄进行探讨,得出用年平均纯收益法计算福建柏人工林的经济成熟龄,比其他几
个常用的经济指标在确定福建柏人工林经济成熟方面更为适用。研究为福建柏经营管理提供了技术保障
和理论依据。
4 小结
福建柏可与多种树种混交成林,适宜推广栽植。目前福建柏研究还存在一些问题:耐寒性不强,南种
北移有一定的困难;种质资源研究处于基础阶段,种质资源遗传多样性和核心种质指纹图谱构建还有待深
入研究;种子园技术已有较多报道,但种子丰产稳产技术及原理还有待分析;至于如何调控开花结实性规
律来提高种子的发芽率,促使种子丰产稳产还有待进一步研究。
随着市场对福建柏的材用、观赏、生态价值的需求不断增大,目前关于福建柏的研究已取得较多的成
果,但多在混交造林、育苗技术、种子园、种源等方面研究,未涉及分子水平的研究。福建柏作为福建乡土
树种,兼有材用型和观赏型两用,适应瘠薄土壤,生态效益较佳,具有极大的研究价值,还应继续对福建柏
进行系统的研究。
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