全 文 ：收稿日期：２０１３－０３－１９
＊基金项目：山东省农业良种产业化项目“高效能源树种良种选育”
作者简介：梁栋（１９８９－），男，研究生，山东农业大学，研究方向：林木良种选育。
＊＊通讯作者：吴德军（１９６４－），研究员，主要从事林木良种选育及繁育技术研究。
文章编号：１００２－２７２４（２０１３）０２－０１０１－０４
毛梾种质资源分布及其良种选育繁育研究进展＊
梁　栋１，吴德军２，３＊＊，李善文２，３，邢世岩１，张友朋１
（１．山东农业大学，山东 泰安２７１０１８；２．山东省林业科学研究院；３．山东省林木遗传改良重点实验室）
摘要：毛梾（Ｃｏｒｎｕｓ　ｗａｌｔｅｒｉ　Ｗａｎｇｅｒ）在我国分布范围较广，分布区包括黄河流域、华东及西南部温暖带落叶阔叶混交林
区、北亚热带落叶常绿阔叶混交林区和中亚热带常绿落叶阔叶林区。为优良的油料树种和园林绿化树种，具有广阔的开发和
利用前景。作者介绍了毛梾的种质资源分布及良种选育繁育技术，以期为今后毛梾的良种选育和生产应用提供参考。
关键词：毛梾；良种选育；繁育技术
中图分类号：Ｓ７２２．８　　　　　　　　文献标识码：Ａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｃｏｒｎｕｓ　ｗａｌｔｅｒｉ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｓ　ｗｉｄｅｌｙ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｔｈｅ　Ｙｅｌｏｗ　Ｒｉｖｅｒ　Ｂａｓｉｎ，ｅａｓｔｅｒｎ　ａｎｄ　ｓｏｕｔｈｗｅｓｔｅｎ　ｗａｒｍ
ｗｉｔｈ　ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ　ｂｒｏａｄ　ｌｅａｆ　ｍｉｘｅｄ　ｆｏｒｅｓｔ　ｚｏｎｅ，ｔｈｅ　ｎｏｒｔｈｅｒｎ　ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ　ｍｉｘｅｄ　ｗｉｔｈ　ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ　ｂｒｏａｄ－ｌｅａｖｅｄ　ｆｏｒｅｓｔ
ｚｏｎｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｍｉｄｄｌｅ　ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ　ｍｉｘｅｄ　ｗｉｔｈ　ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ　ｂｒｏａｄ　ｌｅａｆ　ｆｏｒｅｓｔ　ｚｏｎｅ．Ｃｏｒｎｕｓ　ｗａｌｔｅｒｉ　ｈａｓ　ａ　ｂｒｏａｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ａｎｄ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｐｒｏｓｐｅｃｔ　ａｓ　ａｎ　ｅｘｃｅｌｅｎｔ　ｏｉｌ　ｔｒｅｅ　ａｎｄ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｔｒｅｅ．Ｔｈｅ　ｐａｐｅｒ　ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ　ｔｈｅ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，
ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ａｎｄ　ｍｕｌｔｉｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｍａｔｅｒｉａｌ　ｏｆ　Ｃｏｒｎｕｓ　ｗａｌｔｅｒｉ，ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ａ　ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ　ｆｏｒ　ｆｕ－
ｔｕｒｅ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ａｎｄ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｃｏｒｎｕｓ　ｗａｌｔｅｒｉ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃｏｒｎｕｓ　ｗａｌｔｅｒｉ；ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｏｆ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｍａｔｅｒｉａｌ；ｍｕｌｔｉｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
　　毛梾（Ｃｏｒｎｕｓ　ｗａｌｔｅｒｉ　Ｗａｎｇｅｒ）为山茱萸科
（Ｃｏｒｎａｃｅａｅ）山茱萸属（Ｃｏｒｎｕｓ），又叫车梁木（山东、
河北）、黑椋子、椋子木、油树（陕西）、小六谷（四川峨
眉）等。落叶乔木，树高可达１５ｍ；树皮黑褐色，纵裂
而又横裂成块状；幼枝对生，绿色密被灰白色绒毛，
老后黄绿色无毛；单叶对生，椭圆形或阔卵形，长５
～１２ｃｍ；伞房状聚伞花序顶生，花期４～５月；核果
球形，成熟时黑色，果熟期８～１０月。毛梾萌芽性
强、生长快，当年萌条可达２ｍ，根系发达，一般在３０
～５０ｃｍ为根系密集区。毛梾属喜光植物，光照对结
实影响较大，阳坡和半阳坡结实正常，但在隐蔽处结
实较少甚至只开花不结果。喜深厚湿润肥沃土壤，
较耐干旱瘠薄，在中性、酸碱性土壤上均能生长。毛
梾栽后６～７年即可结果，３０年后达到盛果期，盛果
期可达６０～７０年，株产１０～４０ｋｇ。
毛棶枝叶茂密，白花黑果，可作为园林绿化树种
栽植于庭院或道路两旁，亦可作荒山绿化和水土保
持树。木材红褐色，纹理致密，质坚硬，可供建筑、车
轴、工具柄、农具、雕刻用。叶和树皮均可提制栲胶。
果实和种子可榨油，供食用、药用及工业用；油饼可
做饲料及肥料，是重要的油料树种及用材树种［２～３］。
据相关研究报道，毛梾的果皮和种仁均含有丰
富油脂，其中毛梾果实含油率３１．８％～４１．３％，果
皮含油率可达２４．９％～２５．７％。土法出油率为
３０％左右，单株果实１０～１５ｋｇ。毛梾种子油属半干
性油，碘值为１０４．２，皂化值１９８．１，硬脂酸１．６％，
十六碳烯酸３．２％、油酸３３．６％、亚油酸３８％，其碘
值、不饱和脂肪酸、脂肪酸甲酯等方面均符合生物柴
油的原料标准。因此毛梾可以作为较好的生物柴油
原料，在生物质能源领域应用前景广阔。
目前，毛梾的相关研究较少，国外仅限于对毛梾
的概括介绍，在国内，关于毛梾的相关研究也较为有
限，主要集中于栽培技术和应用价值综述方面，其在
优良类型和单株选择等遗传改良工作中落后于黄连
木、油茶等传统的油料树种。毛梾作为油料能源树
种的研究刚刚起步，整体管理水平较低，在高效栽培
技术和油料加工等方面也尚欠缺深入系统的研究。
１　毛梾种质资源分布
毛梾资源分布范围较广，分布区包括黄河流域、
·１０１·
山东林业科技　　２０１３年第２期　　总２０５期　　ＳＨＡＮＤＯＮＧ　ＦＯＲＥＳＴＲＹ　ＳＣＩＥＮＣＥ　ＡＮＤ　ＴＥＣＨＮＯＬＯＧＹ　　２０１３．Ｎｏ．２
华东及西南部温暖带落叶阔叶混交林区、北亚热带
落叶常绿阔叶混交林区和中亚热带常绿落叶阔叶林
区。东北起辽宁，南至湖南，西南到云南、贵州，东自
江苏、浙江，西至甘肃、青海均有分布，以山东、山西、
陕西、河南、河北分布最多，其中山东、河南、陕西、山
西分布较为集中。毛梾的地理跨越较大，各分布区
的地貌复杂多变，但其野生资源分布不多，多散生于
偏僻的缓坡山地和丘陵间的田边地堰，贯穿于太行
山、伏牛山等山脉的林区边缘，低山灌丛也有少量分
布，平原区多为引种栽植［４］。山东省普遍分布，主产
于淄博市及青州市、费县、邹平县、济南长清区等。
河南自然分布范围涉及太行山、伏牛山、桐柏山、大
别山等四大山系，在济源、卢氏、灵宝、栾川、新安、嵩
县、洛宁、西峡、内乡、南召、罗山等１０余个市县
区［５］。谭运德等对河南毛梾资源分布的特点研究，
亦可反应山东、河北等主产区野生毛梾的分布特点：
１．１　分布区域广而集中
野生毛梾虽然分布地理跨度大，但多为零星分
布，数量较少。数量较多的则集中在少数几个市县，
每个市县又集中分布在１～２个乡镇。上世纪中期
山东等省部分林场积极开展了毛梾人工造林，但进
入八十年代以来，由于毛梾生长周期长、结实不稳
定，好多地区引种和栽培工作停滞，甚至多数地区的
毛梾被单一的作为用材林遭到大面积的砍伐，导致
好多优质的林分和散生单株资源锐减，野生资源受
到严重的破坏。
１．２　多呈散生或孤岛状分布
毛梾一般散生于其他林木或杂灌木之中，或以
孤岛状态的毛梾自然群落存在。群落相互独立，周
边界限明显，群落与群落之间没有毛梾分布。
１．３　野生毛梾对生境适应性较强
毛梾为深根性树种，在深厚土壤上生长旺盛，但
在石质山地、沟坡、河滩、石缝上也能正常生长，有一
定耐瘠薄、耐干旱的能力；毛梾为喜光树种，多生长
的阳坡、半阳坡，但在光照条件较差的沟坡中也能生
长且结果正常；毛梾多分布在有一定海拔高度的山
地地区，但在低海拔地区的引种栽培显示该树种对
于不同海拔有较好的适应性；自然状态下的毛梾多
生于杂木林中，主要伴生树种有黄连木、刺槐、柿树、
黄栌、黄荆、山杏、胡枝子等。
１．４　受人为干预严重
毛梾作为食用油料树种和优良的用材树种，在
产区受到较大的人为影响。一方面作为产油树种，
结果量大的大树被保存下来，另一方面被随意砍伐
的现象严重，导致现在难以找到以毛梾为主导树种
的林分，现在毛梾树种多散生于其他杂灌木林中，或
散生于山区已开垦土地的边角地头。
２　毛梾良种选育研究现状
随着煤、石油、天然气等化石能源消耗不断的增
加，全球环境不断恶化，使人类必须重新调整化石能
源的发展战略。能源植物是可再生能源开发的重要
资源对象，是最有前景的生物质能源之一。
由于我国人多地少的矛盾和丰富的山地资源，
木本能源树种因具有耐寒、耐瘠薄、适应山地栽植、
一次栽植多年受益等油料作物不具备的优点而受到
重视。但毛梾的选育工作开展较少，落后于油茶、黄
连木、乌桕、文冠果等传统油料树种。
赵宝鑫等［６］对山东省淄博市沂源县东里镇唐山
风景区林场３０ａ树龄的实生毛梾进行了选优研究。
建立了选优指标体系：形质指标（冠高比、冠形指数、
分枝角度）、结实能力（单序果数、单位面积产量、结
果枝率）、种实品质（果实直径、种壳厚度、果实百粒
重）。并探索出一套适合毛梾优树选择的综合选择方
法：采用５株优势木对比法初选候选树，通过主成分
分析法对选优指标进行权重分析，排除性状间的相关
关系。再根据权重制定科学的评分体系，对候选树复
选。这项研究对于毛棶优良单株选择、无性系选择与
推广及促进该树种的开发利用奠定了基础。
３　毛梾繁育技术研究
目前，种子繁殖为毛梾繁殖的主要方式。播种
前除去果肉油脂，催芽可用混沙埋藏、温水浸种、火
炕催芽等方法，其中以混沙埋藏出芽效果最好。秋
季播种将当年采集的种子经脱蜡处理后，在当年１０
月下旬至１１月上中旬土壤封冻前条播；春季播种将
经过沙藏处理的种子在３月下旬至４月下旬，土壤
化冻后即可播种。毛梾种子较小，２０１２年９月采集
的种子百粒重鲜重１３．７～２８．５ｇ，平均１７．６ｇ，干重
７．１～１４．６ｇ，平均１０．５ｇ，发芽率６０％左右，每公顷
地播种量１１２．５～１５０ｋｇ。也可用扦插、嫁接、萌芽
更新繁殖。
３．１　毛梾硬枝扦插
贠玉洁［８］等对毛梾硬枝扦插技术中生长调节
剂、插穗长度、母树年龄及部位、扦插基质等进行了
研究。
根据５个浓度梯度（５０、１００、１５０、２００、２５０ｍｇ／
ｋｇ）吲哚丁酸（ＩＢＡ）、萘乙酸（ＮＡＡ）、ＡＢＴ１ 生根粉
·２０１·
山东林业科技　２０１３年第２期
和蔗糖进行插穗处理，以清水作为对照处理２ｈ实验
发现：毛梾插穗在未经处理时，生根率为０。毛梾扦
插最适宜的生长调节剂为 ＮＡＡ及 ＡＢＴ１ 生根粉，
其中 ＮＡＡ２００ｍｇ／ｋｇ 生 根 率 最 高，可 达 ３３％。
５０ｍｇ／ｋｇ　ＡＢＴ１ 也取得了较好的效果，生根量最多。
插穗年龄对毛梾扦插生根率、生根平均根长及
生根量的影响较明显，插穗长度与插穗部位的影响
不明显。实验材料为采自２年、１０年、３０年生母树
的插穗（插穗长度分别为１０、１５、２０ｃｍ，插穗部位分
别为基部、中部、梢部）。影响生根率及生根量的主
次因素为母树年龄＞插穗部位＞插穗长度，影响平
均根长的主次因素为母树年龄＞插穗长度＞插穗部
位。结合生产实际，采用１年生母树的１０ｃｍ长枝
条中部作为插穗效果最佳。
采用不同配比的河沙、蛭石、泥炭及纯河沙、纯
蛭石、纯泥炭进行对比实验得出结论，蛭石：泥炭：河
沙配比为１∶１∶３时作为扦插基质生根效果最好，
该配比的复合基质颗粒大小适度，可以满足硬枝扦
插所需的良好的通气性和保水要求［７］。
３．２　毛梾嫁接技术
在春季３月未萌动前及夏季８月进行嫁接，采
用芽接方法。于接穗枝条芽的上方１．０～１．５ｃｍ
处，用锋利的芽接刀带木质部直向下平削，至芽基下
方１．５～２．０ｃｍ，再横向斜切取下芽片，保留芽基部
叶片的叶柄。然后在砧木上距地面８～１０ｃｍ背风
面平滑处从上向下削１个与接芽片长度相仿的切
面，下端斜切１刀去掉削片，芽片与形成层对齐，使
其紧贴于砧木上的削面上，用塑料密封条绑紧，并使
芽外露。实验表明红瑞木嫁接毛梾成活率较高，达
到８４％；春季嫁接成活率低于夏季，主要是因为春
季萌发前枝条水分含量较低，顶梢失水较为严重，夏
季随着枝条含水率增加，嫁接成活率提高［８］。
３．３　毛梾组织培养技术
由于种子繁殖率低，出苗不齐，繁育时间长；扦
插繁殖成活率较低，存在生根困难、季节限制等问
题，张丹等［７］对毛梾初代组织培养的消毒、培养基选
择、外植体采集时间及植物激素４个方面进行了研
究。研究表明，毛梾外植体茎段适宜的消毒方法是
０．１％的氯化汞消毒１０ｍｉｎ左右；对于培养基的对
比实验表明 ＭＳ培养基的效果最好、ＷＰＭ 培养基
次之、１／２ＭＳ培养基诱导时间最长，效果最差；对于
取材时间的研究发现４～６月采集的外植体幼嫩、易
消毒，污染率和褐变率低，接种后存活率高，长势快、
生长能力强。而冬季是取材最不适宜的时间；激素
对初代培养影响的研究表明６－ＢＡ、ＮＡＡ、ＩＢＡ均
能诱导茎段萌发，３种激素作用的强弱依次是６－
ＢＡ＞ＮＡＡ＞ＩＢＡ。在不同组合激素的对比实验中
发现６－ＢＡ（０．５ｍｇ／Ｌ）、ＮＡＡ（０．１ｍｇ／Ｌ）与ＩＢＡ
（０．１ｍｇ／Ｌ）的组合表现最好，诱导芽数和诱导率为
９组实验的最高值。
４　毛梾开花结实规律及促进成花成果措施
的研究
４．１　毛梾开花结实规律
经研究发现，毛梾开花结实规律影响较大的因
子主要是温度和光照，当连续７天最低温度大于
１０℃并且光照时间充足时，毛梾开始进入花期。毛
梾花期如遇低温，将严重影响开花结实。毛梾素有
“千花一果”之称，在自然状态下坐果率低，仅有
１０％左右。自然状态下毛梾产量较低且大小年现象
明显。套袋实验表明，毛梾为虫媒花，套袋情况下花
朵的授粉率极低，子房在没有授粉的情况下直接脱
落。昆虫的活动直接影响其坐果率的高低。花期昆
虫量少，或花期低温阴雨影响昆虫活动，会影响传粉
授粉过程。花粉活力测定显示毛梾花粉活性达
９５％，花粉活性较高，不会影响正常结实。
４．２　毛梾促进成花成果措施
陈绵［９］在陕西省杨凌的实验表明，经过人工授
粉处理的枝条最终坐果率达到１４．０４％，高于自然
状况下的９．２７％。进行疏果处理、环剥处理的结果
枝坐果率与自然状态基本持平或低于自然状态。说
明人工授粉可以较明显的提高结果枝的坐果率。
尿素和激素处理结果表明，０．３％的尿素可以稳
定提高毛梾的坐果率；激素类中，４０ｍｇ／Ｌ２，４－Ｄ处
理后，坐果率达到１９．３３％；１０ｍｇ／Ｌ赤霉素、环剥＋
０．３％尿素＋疏果提高坐果率效果明显。由此表明，
人工采取措施能有效提高产量，对毛梾的大规模生
产有一定的帮助［９］。
５　毛梾开发利用前景展望
毛梾适应性较强，主根发达，是荒山绿化、水土
保持的先锋树种，亦可作为庭院树或行道树，应用于
园林绿化。木材坚硬，纹理细致，花纹美观，材色独
特，适合于作高级家具、室内装饰、工艺美术制品、胶
合板及农具，是优良的材用树种［１０］。叶可用作饲
料，叶含鞣质约１６．２％［１１］。毛梾果实含油率高于
３０％，是产区油料树种，可供食用及工业用，是具有
开发利用价值的能源树种。 （转第９７页）
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山东林业科技 梁　栋等：毛梾种质资源分布及其良种选育繁育研究进展 ２０１３年第２期
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４　应用案例
采用上述程序对新疆兵团林地落界全部小班进
行编号。该地区共有１９．９６万个小班，利用本程序
进行小班自动编号，仅耗时２ｈ，编号快捷、准确，没
有出现错漏及重复小班情况。打开ＡｒｃＧＩＳ，加载小
班图层和标注，可以看到小班编号符合要求。
５　结论
借助计算机的先进性能和 ＧＩＳ软件的优点进
行小班编号，准确、快捷、高效，可以节省大量时间、
人力、物力。新疆兵团林地落界工作中，全部共计有
１９．９６万个小班，如采用传统方法，每人每天最多能
完成１０００个小班编号。依此计算，完成全部编号则
需要１０个人连续工作２０天，这还未包括编号过程
中产生错误和疏漏后需增加的时间和精力。如采用
本方法则仅需２ｈ。
参考文献：
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社，２００１．
［２］党安荣，贾海峰，易善桢，等．ＡｒｃＧＩＳ　８Ｄｅｓｋｔｏｐ地理信
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号方法探讨［Ｊ］．林业调查规划，２００８，３３（３）：９～１０．
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全手册［Ｍ］．北京：人民邮电出版社，
櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍
２００６
（接第１０３页）
毛梾生境地理跨度大，具备植物资源开发的基
本优势。目前我国毛梾的相关研究还很匮乏，主要
集中在栽培技术等领域。积极开展毛梾能源树种选
育、品种改良，提高出油率，对于促进我国生物质能
源产业发展有重要意义。进一步加强对毛梾进行繁
殖栽培、油料加工、病虫害防治、抗性生理等基础研
究力度，为毛梾的深度开发、持续利用、健康发展提
供理论依据［１２］。
参考文献：
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［Ｊ］．北方园艺，２０１１，（２１）：６０～６４．
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科技大学２０１１届硕士学位研究生学位论文．
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南林业，２００２，（６）：６０．
［１２］李东林，向其柏．梾木属种质资源研究进展［Ｊ］．西南林
业大学学报，２０１２，３２（２）：９５～１００．
·７９·
山东林业科技 崔彦军等：ＶＢ与ＡｒｃＧＩＳ相结合森林小班自动编号方法探讨 ２０１３年第２期