全 文 ：福建柏地理种源遗传变异及早期选择研究
侯伯鑫1 ,林 峰1 ,程政红1 ,张新华2 ,余格非1 ,龙景仁3
(1湖南省林业科学院 ,长沙 410004;2 湖南省林业厅 ,长沙 410007;3 绥宁县林业局 ,绥宁 422600)
摘要:福建柏 17 个地理种源 4～ 5 年幼林期树高 、胸径生长均有极显著差异 , 其中胸径差异大于树高。种源×地点交互
作用显著 ,树高和胸径生长量山区>半山区>丘陵区。种源生长性状存在以纬向渐变为主的地理变异趋势。根据胸径 遗传
增益大于种源平均值 15%以上的选择标准 , 初步选出适宜不同生态环境造林地的 3 个优良种源 , 其遗传增益为
17.38%～ 21.05%。树高 、胸径最大生长率均出现在 4～ 5 年幼林期 , 表明早期选择一定的可靠性。
关键词:福建柏;种源;遗传变异;早期选择
收稿日期:2004-01-19 修回日期:2004-03-31
基金项目:国家“九五” 、“十五”林业科技攻关项目(96-011-03-03-02 , 2002BA515B0104)
作者简介:侯伯鑫(1947-),男 ,天津市人 ,博士生导师 ,副研究员 ,主要从事林木遗传育种研究。 Tel:0731-5578725 , E-mail:lff lzt@163.com
Genetic Variation of Geographical Provenance
and Nonage Selection of Fokienia hodginsii
HOU Bo-xin1 , LIN Feng1 , CHENG Zheng-hong1 , ZHANG Xin-hua2 , YU Ge-fei1 , LONG Jing-ren3
(1 Hunan Academy of Forestry , Changsha 410004 ;2 Forestry Department of Hunan Prov ince , Changsha 410007 ;
3Forestry Bureau of Suining City , Hunan S uining 422600)
Abstract:There were obvious differences in the height and diameter grow th of Fokienia hodginsii , a young
forest 4 ～ 5 years old in 17 geographical provenances , and the difference in the diameter was more obvious than
in the height.Between the provenances and environment of interaction , the rank of height and diameter g row th
volume productivity w as mountain >middle mountain area>hill.The rules of geog raphic variation of prove-
nances on young g row th properties change mostly by the lati tude.Based on the selection standard on the genetic
g ain exceeded(15%)of average provenances , 3 superior provenances were tentatively selected wi th the genetic
g ain of 17.38%～ 21.05% respectively and could be afforested in different biological environments.The fastest
g row th rate of height , diameter and volume of provenances w as in the young forest of 4 ～ 5 years old , and it
showed that the stability in g row th of nonage selection.
Key words:Fokienia hodginsii;Provenances;Genet ic variation;Nonage selection
福建柏(Fokienia hodginsii)是我国南方和越南
北方特有的珍贵用材树种 ,由于长期砍伐利用 ,天然
林资源已近枯竭 ,列为国家二级重点保护珍稀植
物[ 1 ,2] 。近年来 ,福建柏作为木材用途广泛和抗逆
性强的造林树种已越来越引起人们的重视 ,其推广
前景广阔[ 3] 。“九五”以前 ,福建柏良种选育工作做
得很少 ,尤其在地理种源试验方面的研究 ,基本处于
空白。“九五”以来 ,湖南省福建柏攻关协作组参加
福建柏国家林业科技攻关 ,收集了福建柏全分布区
17个种源种子 ,在省内开展了 2次地理种源试验 。
通过对 4 ～ 5年生福建柏幼林期树高 、胸径主要性状
间的遗传变异 、生物量与环境互作效应以及各性状
间相关性的研究 ,初步选择出适宜不同生态环境造
林地的优良种源 ,为福建柏良种选育的深入开展奠
定了基础。
1 材料与方法
1.1 种源和试验点
参试种源共 17 个 ,其中 1998 年参试种源 10
个 ,对照 2 个;1999 年参试种源 12 个 ,对照 1 个。
种子由全国福建柏攻关协作组统一提供。造林试验
点 4处 ,其中山区点绥宁县寨市林场及寨市十里铺
植物遗传资源学报 2004 , 5(2)179～ 184
Journal of Plant Genetic Resources
DOI :10.13430/j.cnki.jpg r.2004.02.017
表 1 福建柏地理种源气候因子
Table 1 Geographic position of Fokienia hodginsii provenances and climatic factors
种源
Provenance
东经
East
longitude
北纬
North
latitude
海拔
(m)
Alt itude
年均温
(℃)
Temperature
per year
average
年最低温
(℃)
Low est
temperature
per year
年最高温
(℃)
Highest
temperature
per year
有效积温
(℃)
Effect ive
temperature
无霜期
(d)
Time of
no f rost
年日照
(h)
Sunlight
per year
年降水量
(mm)
Precipitation
per year
贵州黎平Guizhou Liping 109°09′ 26°14′ 420 15.7 -7.5 35.0 5557 230 1318 1322
贵州剑河Guizhou Jianhe 108°33′ 26°30′ 800 14.5 -7.0 36.0 4700 270 1400 1400
云南马关 Yunnan Maguan 103°55′ 22°48′ 1400 16.7 -6.0 36.0 4700 320 1600 1350
广西龙胜Guangxi Longsheng 109°50′ 25°30′ 1200 15.0 -5.0 39.0 4500 290 1560 1680
广东始兴Guangdong Shixing 114°07′ 25°27′ 700 18.0 -5.0 37.0 6380 256 1560 1543
湖南道县Hunan Daoxian 111°20′ 25°25′ 1300 15.5 -4.9 39.2 5500 304 1569 1507
湖南江永Hunan Jiangyong 111°12′ 25°20′ 1400 18.1 -7.1 39.7 5675 293 1508 1600
江西上犹 Jiangxi Shangyou 114°33′ 25°48′ 1150 18.2 -6.5 39.6 5728 276 1692 1700
江西井冈山 Jiangxi Jinggangshan 114°06′ 26°30′ 1000 15.0 -11.0 37.7 5760 250 1600 1866
浙江龙泉Zhejiang Longquan 119°07′ 28°08′ 1114 17.5 -8.0 39.9 5511 251 1875 1838
福建长汀 Fujian Changting 116°26′ 25°59′ 800 17.0 -5.6 39.4 5857 259 1897 1800
福建龙岩 Fujian Longyan 116°45′ 25°15′ 680 19.0 -5.6 38.0 6562 287 2043 1700
福建南靖 Fujian Nanjing 117°20′ 24°30′ 500 16.8 -5.2 36.0 6500 300 1880 1940
福建安溪 Fujian Anxi 118°38′ 24°52′ 550 16.8 -5.2 36.0 6504 300 1884 1940
福建德化 Fujian Dehua 118°11′ 25°30′ 580 18.1 -6.2 37.8 5710 270 1955 1724
福建古田 Fujian Gut ian 118°45′ 26°34′ 700 18.5 -6.2 39.0 5863 276 1929 1634
福建永泰 Fujian Yongtai 119°08′ 26°02′ 300 19.5 -6.7 39.0 5912 295 1934 1635
＊福建仙游 Fujian Xianyou 118°34′ 25°24′ 470 20.0 -3.5 38.7 6951 321 1972 1686
＊福建尤溪 Fujian Youxi 118°11′ 26°10′ 260 - - - - - - -
＊仙游母树林种子 、尤溪种子园种子为对照 ＊Xianyou(seed collection stand)and Youxi(seed orchard)are ant itheses
表 2 种源试验点地理位置和气候条件
Table 2 General situat ion of experiment station for Fokienia hodginsii provenances and climatic factors
试验点
Afforestation area
造林时间
Time of
afforestation
东经
East
longitude
北纬
North
lat itude
海拔
(m)
Alt itude
年均温
(℃)
Temperature
per year
average
有效积温
(℃)
Ef fective
temperature
无霜期
(d)
Time of
no frost
年日照
(h)
Sunlight
per year
年降水量
(mm)
Precipitation
per year
土壤
类型
Type of
soil
立地条件
(类/指数)
General
condi tion
十里铺 Shilipu 1998 110°02′ 26°35′ 600 16.7 5224 308 1375 1337 黄棕壤 Ⅱ/ 12
寨市林场 Zhaishi forest ry farm 1999 110°10′ 26°40′ 500 16.7 5224 308 1375 1337 黄红壤 Ⅱ/ 12
洋塘林场Yangtang forest ry farm 1998 112°05′ 25°35′ 400 18.4 5799 297 1667 1329 黄壤 Ⅱ/ 12
唐田林场Tangtian forest ry farm 1999 113°10′ 28°30′ 50 17.2 5500 275 1677 1390 四纪红壤 Ⅲ/ 8
村 2处 ,半山区点宁远县洋塘林场 1处 ,丘陵区点长
沙县唐田林场 1处(表 1 、表 2)。
1.2 试验方法
造林地选择中等立地的山坡中下部 ,整地采用
挖明穴 、回表土技术 ,穴规格 50 cm×50 cm×40cm ,
株行距 2.0 m ×2.5m 。随机区组设计 , 8株小区(4
株 2行排列), 5 个重复 。每年抚育 2次 ,为保证试
验的一致性 ,造林时均未施肥 。第一次造林用苗为
1年生容器苗 ,第二次造林用苗为 1 年生圃地苗 。
每年 12月底对树高和胸(地)径进行每木调查 ,建立
主要生长性状指标数据库 。
1.3 统计分析方法
采用 SPSS 10.0.1 for w indow s对数据进行方
差 、聚类 、相关分析和遗传参数估算[ 4] 。
方差分析中单点离差平方和分解:SS =SSA +
SSB +SSE
多点离差平方和分解:SS =SS A +SSB +SSC
+SS A×B +SSB×C+SSA×C+SSE
聚类分析采用组间平均联结法 ,距离的计算采
用欧氏距离的平方:
d ij =∑P
t =1 xit -x jt 2 (i , j=1 ,2 , …, n)
相关分析采用 Pearson相关系数:
180 植 物 遗 传 资 源 学 报 5 卷
R = N ∑ xy -(∑ x)(∑y)∑ x 2-(∑ x)2 N ∑y 2-(∑y)2
遗传力参数估算 ,种源遗传力 h2= rδ
2
p
δ2e+rδ2p
遗传增益■G= sh2
x
×100%
2 结果与分析
2.1 主要生长性状指标差异分析
树高 、胸径是种源早期选择的重要性状 。试验
结果表明 ,种源间 2个性状指标均存在极显著差异 ,
如洋塘林场点 ,表现最好的道县种源 5年生平均树
高 3.99m ,平均胸径 3.12cm ,表现最差的德化种源
平均树高 2.67m ,平均胸径 1.94cm ,前者比后者分
别大 49.44%、60.82%。种源对立地条件的适应性
差异较大 ,如山区十里铺点 , 5年生平均树高 、胸径
分别为 3.19m 、3.04cm;半山区洋塘林场点 5 年生
平均树高 、胸径分别为 3.14m 、2.57cm;丘陵区唐田
林场点 5 年生种源家系林平均树高 、胸径分别为
2.15m 、1.27cm ,树高和胸径生长量为山区>半山区
>丘陵区。从 3个不同立地条件 4 ～ 5年林平均生
长率分析 ,山区点树高 、胸径生长率分别为26.15%、
41.12%;半山区点树高 、胸径生长率分别为
36.91%、45.82%;丘陵区点树高 、胸径生长率分别
为33.23%、49.02%,胸径生长率均大于树高生长
率。据肖祥希 、林丽娜 、张炳荣等解析资料[ 5～ 7] ,福
建柏 1 ～ 4年生为幼林期 ,4 ～ 14 年为速生期 ,树高 、
胸径生长率最大值均出现在 4 ～ 5年 ,随着林龄的增
大 ,树高和胸径生长率逐年减少 。上述研究为福建
柏种源试验早期选择的可行性提供了生物学依据。
2.2 主要生长性状方差分析及遗传参数
由表 3所示 ,各试点种源在树高 、胸径主要性状
间均存在极显著差异 ,十里铺点树高 、胸径 F 值分
别为 7.152 、7.153 ,洋塘林场点树高 、胸径 F 值分别
为 5.245 、5.318 ,寨市林场点树高 、胸径 F 值分别为
2.219 、3.465 ,唐田林场点树高 、胸径 F 值分别为
4.935 、6.115 ,其中胸径 F 值在各试点中均大于树
高 。山区+半山区 、山区+丘陵区种源多点方差分
析 ,主要性状间差异均达到极显著水平 。为了对种
源选择提供可靠的遗传参数 ,估计了各试点树高 、胸
径遗传力(表 3),其中树高 、胸径遗传力幅度分别为
0.5493 ～ 0.8602 、0.7114 ～ 0.8602 。种源遗传变异
系数在各试点中 ,除长沙唐田林场 1999年造种源林
胸径略小于树高之外 ,其余各点胸径遗传变异系数
均大于树高 ,其中 5 年生林山区点胸径比树高大
56.34%,半山区点大 25.40%。山区寨市林场点 4
年生种源林平均树高 、胸径分别比丘陵区唐田林场
点 4 年生种源林平均值大 65.69%、87.82%,但后
者树高 、胸径的遗传力比前者分别大 45.22%、
17.57%,反映同一地点种源表型性状间的显著差异
主要是由种源本身的遗传力决定的 ,这为福建柏幼
林期种源选择的可行性提供了遗传学依据 。
2.3 多重比较和聚类分析
种源间存在显著差异 ,但不能断定各种源两两
之间差异均十分显著 ,种源群体之间十分显著的差
异往往会掩盖某些种源间的差异不显著 ,因此需要
对树高 、胸径主要性状因子进行多重比较 。在同一
地点 ,不同种源在各性状上的变异较为一致 ,即生长
表 3 主要生长性状方差分析及遗传参数
Table 3 Analysis of variance for genetic parameters on the growth characteristics
地点
Area
造林时间
Time of
afforestat ion
项目
Item
自由度
Df
离差平方和
SS
均方
MS
F 值 变异系数
CV(%)
遗传力
Heritability
十里铺村 Shilipu
1998
树高 Height
胸径 1.3m diameter
11
11
41.377
93.067
3.762
8.461
7.152＊＊
7.153＊＊
25.22
39.43
0.8602
0.8602
洋塘林场 Yangtang forest ry farm 1998 树高 Height胸径 1.3m diameter
11
11
35.543
33.275
3.231
3.025
5.245＊＊
5.318＊＊
20.55
25.77
0.8084
0.8119
寨市林场Zhaishi forest ry farm 1999 树高 Height胸径 Diameter
12
12
8.716
102.848
0.726
8.571
2.219＊＊
3.465＊＊
9.91
19.44
0.5493
0.7114
唐田林场 Tangtian forestry farm 1999 树高 Height胸径 Diameter
12
12
21.823
25.313
1.819
2.109
4.935＊＊
6.115＊＊
30.61
29.55
0.7977
0.8364
十里铺+洋塘 Shilipu + Yangtang
种源×地点 Provenance×Si te 1998
树高 Height
胸径 1.3m Diameter
11
11
40.806
59.486
3.710
5.408
9.258＊＊
7.278＊＊
18.69
31.04
0.7499
0.7988
寨市+唐田Zhaishi + Tangtian
种源×地点 Provenance×Si te 1999
树高 Height
胸径 Diameter
12
12
23.284
85.587
1.940
7.132
7.754＊＊
5.938＊＊
15.07
17.67
0.6323
0.6089
＊＊ 0.01极显著水平 ＊＊ Stands for signi ficant di ff erent at 0.01 level
1812 期 侯伯鑫等:福建柏地理种源遗传变异及早期选择研究
较好的种源在各个性状上都表现良好 ,而生长较差
的种源则表现较差。综合树高 、胸径主要性状因子
作出聚类图。图 1 ～ 图 4 所示 ,各点参试种源均可
划分为四大类:第一类属最好的种源;第二类属较好
的种源;第三类属一般的种源;第四类属较差的种
源。
十里铺点:第一类仙游(对照)、尤溪(对照),第
二类道县 ,第三类安溪 、始兴 、上犹 、长汀 、龙泉 、德
化 、古田 、龙岩 ,第四类黎平(图 2)。
洋塘林场点:第一类道县 ,第二类黎平 、龙岩 ,第
三类安溪 、始兴 、上犹 ,第四类德化 、尤溪(对照)、仙
游(对照)、龙泉 、长汀 、古田(图 1)。
寨市林场点:第一类道县 ,第二类马关 、龙胜 ,第
三类仙游(对照)、德化 、江永 、始兴 、南靖 、剑河 、井冈
山 、安溪 ,第四类龙岩 、永泰(图 3)。
唐田林场点:第一类安溪 、剑河 ,第二类道县 、永
泰 、始兴 ,第三类龙岩 、仙游(对照)、南靖 、江永 、德
化 ,第四类马关 、龙胜 、井冈山(图 4)。
2.4 优良种源初步选择
树木性状间的相关性对选择育种的方法和效果
有重要影响 ,通过对福建柏幼林期树高 、胸径 2个主
要性状相关性的研究 ,可为幼林期选择优良种源提
供依据 。由表 4可看出 , 2个性状间均呈正相关 ,相
关系数均达到极显著水平 ,反映福建柏幼林期胸径
生长与树高有高度的相关性 ,这与薛秀康对湖南株
洲朱亭福建柏人工林生物量研究的结果相同[ 8] 。
试验表明 ,山区 、半山区 、丘陵区各试点种源间胸径
差异均大于树高差异 ,因此胸径生长可作为幼林期
182 植 物 遗 传 资 源 学 报 5 卷
优良种源选择的重要指标 。
根据全国福建柏攻关协作组制定的优良种源选择
超过种源平均值 15%以上的选择标准 ,由表 5 、表 6所
示 , 初步选出 3 个优良种源 ,其胸径遗传增益为
17.38%～ 21.05%。其中湖南道县和福建安溪种源属生
态适应性较广的种源 ,道县种源在山区 、半山区增产潜
力较大 ,是参试种源中表现最优良的种源。安溪种源
在丘陵区增产潜力较大。贵州剑河为适合丘陵区的种
源。本次对照的福建仙游和福建尤溪人工林种子适合
山区生长 ,胸径遗传增益分别为31.56%、21.22%。
表 4 种源树高 、胸径性状间的相关系数
Table 4 Correlation of provenance height, diameter and volume
项目
item
1998年种源林 Provenance of 1998 1999年种源林 Provenance of 1999
树高 Height 树高 Height
胸径 0.856＊＊ 0.763＊＊
1.3m diameter
＊＊ 0.01极显著水平 , ＊ 0.05显著水平 ＊＊ Stands for signif icant dif ferent at 0.01 level, ＊ S tands for signif icant dif ferent at 0.05 level
表 5 初选种源胸径遗传增益
Table 5 Genetic gain of provenance volume on diameter
地点
Area
造林时间
Time of afforestation
种源
Provenances
平均胸径(cm)
Average 1.3m
diameter
种源胸径平均(cm)
Average 1.3m diam eter of
provenances
遗传增益(%)
Genetic gain
成活率(%)
Survive rate
洋塘林 场 Yang-
tang
forest ry farm
1998 道县 Daoxian
安溪 Anxi
＊仙游 Xianyou
＊尤溪 Youxi
3.12
2.76
2.46
2.39
2.57
2.57
2.57
2.57
17.38
6.00
-3.48
-5.69
85.00
85.00
22.50
32.50
十里铺村 Shilipu 1998 ＊仙游 Xianyou
＊尤溪 Youxi
道县 Daoxian
4.32
3.79
3.23
3.04
3.04
3.04
36.56
21.22
5.38
97.50
95.00
95.00
寨市林场Zhaishi
forest ry farm
1999 道县 Daoxian
＊仙游 Xianyou
3.46
2.63
2.67
2.67
21.05
-1.08
95.00
80.00
唐田林场 Tangtian
forest ry farm
1999 安溪 Anxi
剑河 Jianhe
道县 Daoxian
＊仙游 Xianyou
2.39
2.42
2.02
1.84
1.97
1.97
1.97
1.97
17.83
19.11
2.12
-5.52
87.50
85.50
85.00
60.00
＊对照 ＊Ant itheses
表 6 中选种源综合评价
Table 6 Colligate appraisment of provenance
项目
Item
绥宁县(山区)
胸径遗传增益(%)
Genetic gain
of 1.3m diameter
in S huining
宁远县(半山区)
胸径遗传增益(%)
Genet ic gain
of 1.3m diameter
in Ningyuan
长沙县(丘陵区)
胸径遗传增益(%)
Genetic gain
of 1.3m diameter
in Changsha
1998年 1999年 1998年 1999年
综合评价
Colligate appraisement
道县 Daoxian 5.38 21.05 17.38 2.12 适应性较强的种源 ,在山区 、半山区增产潜力较大
安溪Anxi 0.85 5.33 6.00 17.83 适应性较强的种源 ,在丘陵区增产潜力较大
剑河 Jianhe - 2.66 - 19.11 在丘陵区表现较好的种源
＊仙游 Xianyou 36.56 -1.08 -3.48 -5.52 母树林种子 ,在山区表现较好
＊尤溪 Youxi 21.22 - -5.69 - 种子园种子 ,在山区表现较好
以胸径增益 15%以上为选择指标
According to the 1.3m diameter genet ic gain exceed 15%more than average of the provenances standard
2.5 种源树高 、胸径与地理 、气候因子的相关性
大量研究表明 ,树木在许多性状上都存在明显的
地理变异 ,研究变异之间的紧密程度 ,弄清影响这些
变异的主导因子 ,对种源选择和良种选育有重要意
义。利用参试的 17个种源的树高 、胸径 2个主要变
异性状与种源产地的经度 、纬度 、海拔 、年均温 、年最
低温 、年最高温 、年≥10℃积温 、无霜期 、年日照 、年降
水量 10个主要地理 、气候因子进行了相关分析 ,由表
1832 期 侯伯鑫等:福建柏地理种源遗传变异及早期选择研究
7所示 ,种源树高 、胸径与 10个地理气候因子中的年
最低温度 、年无霜期 、纬度相关性较强 ,与其它 7个因
子相关性较弱 ,所测性状与年最低温和年无霜期均呈
正相关 ,与纬度呈负相关。其中与年最低温度及年无
霜期相关系数在 1998年参试的 10个种源中均达到
极显著水平。反映随着纬度的增大 、年最低温度的降
低 、年无霜期天数的减少 ,种源幼林期的生物量相应
下降 ,树高 、胸径 2个主要性状呈现以纬向渐变为主
的地理变异 ,这与杨宗武等(2003)对福建柏种源苗期
生长性状地理变异研究的结果相同[ 9] 。
表 7 种源树高 、胸径与地理 、气候因子的相关系数
Table 4 Correlation of provenance height, diameter , volume, geography and climate
项目
Item
1998年种源林 Provenance of 1998 1999年种源林 Provenance of 1999
树高 Height 胸径 1.3m diameter 树高 Height 胸径 1.3m diameter
年最低温 Low est temperature year 0.777＊＊ 0.817＊＊ 0.225 0.141
年无霜期 Time of no frost 0.720＊＊ 0.806＊＊ 0.190 0.184
纬度 Lati tude -0.541 -0.399 -0.0045 -0.145
＊＊0.01极显著水平 ,因篇幅所限 , 其他因子未列出 ＊＊S tands for signi fican t diff erent at 0.01 level , because article length rest ricts , other factors
have not been listed
3 结论与讨论
3.1 试验结果表明 ,福建柏地理种源存在丰富的遗
传变异 ,幼林期的树高 、胸径 2个主要性状存在极显
著的差异 ,其中胸径差异大于树高。种源×地点的
交互作用显著 ,树高和胸径生长量为山区>半山区
>丘陵区 。同一地点各种源的表型差异主要是由遗
传因素制约的 ,这为福建柏幼林期种源的选择提供
了可信的遗传背景。有关文献证明 ,福建柏树高 、胸
径 2个主要性状的最大生长率均出现在 4 ～ 5 年生
的幼林期 ,表明早期选择有一定的可靠性。
3.2 种源优良经济性状的选择以胸径作为主要指
标 ,选择结果:①适应性最广的优良种源 2个(湖南
道县 、福建安溪);②适应丘陵区的优良种源 1个(贵
州剑河);本次对照的福建仙游和福建尤溪人工林种
子适合山区生长 。
3.3 福建柏种源幼林期树高 、胸径主要性状与纬度
呈负相关 ,与年最低温度 、年无霜期呈正相关 ,随着
纬度增加 ,年最低温度降低 ,年无霜期天数减少 ,生
物量相应下降 ,呈现以纬向渐变为主的地理变异 。
3.4 因本次试验局限在幼林期 ,故上述结论还有待
今后进一步深入研究。
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