全 文 ：第４２卷　第６期
２０１４年６月
西北农林科技大学学报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．）
Ｖｏｌ．４２ Ｎｏ．６
Ｊｕｎ．２０１４
网络出版时间：２０１４－０５－２８　１１：３４ ＤＯＩ：１０．１３２０７／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊｎｗａｆｕ．２０１４．０６．００２
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｏｉ／１０．１３２０７／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊｎｗａｆｕ．２０１４．０６．００２．ｈｔｍｌ
干旱胁迫对欧洲云杉水分生理特征的影响
　［收稿日期］　２０１３－０６－１３
　［基金项目］　国家“十二五”科技支撑计划项目（２０１２ＢＡＤ０１Ｂ０１）
　［作者简介］　林　雯（１９８７－），女，江西赣州人，在读博士，主要从事森林生态研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｎｏａｈ８７０７０９＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
　［通信作者］　李吉跃（１９５９－），男，四川金堂人，教授，博士生导师，主要从事森林培育、树木生理与森林生态研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｊｙｙｍｙ＠ｖｉｐ．ｓｉｎａ．ｃｏｍ
王军辉（１９７２－），男，河南郏县人，研究员，博士生导师，主要从事楸树和云杉的遗传改良研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｗａｎｇｊｈ＠ｃａｆ．ａｃ．ｃｎ
林　雯１，何　茜１，苏　艳１，李吉跃１，王军辉２，邱　权１
（１华南农业大学 林学院，广东 广州５１０６４２；２中国林业科学研究院 林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室，北京１０００９１）
［摘　要］　 【目的】探求欧洲云杉对干旱胁迫的适应机制，为选择耐旱性较强的欧洲云杉提供科学依据。【方法】
通过盆栽试验，对欧洲云杉４个无性系（ｐａｂ０８ｍｇ００３，ｐａｂ０８ｍｇ００４，ｐａｂ０８ｍｇ００５，ｐａｂ０８ｍｇ００６）在不同干旱胁迫下的叶
水势、耗水量、耗水速率和水分利用效率进行研究。【结果】（１）欧洲云杉不同无性系在整个干旱胁迫过程中叶水势均
呈下降趋势。正常水分条件下各无性系叶片水势差异不明显（Ｐ＝０．１９８）；在重度干旱胁迫下，叶水势由高到低为
ｐａｂ０８ｍｇ００３（－１．９６ＭＰａ）＞ｐａｂ０８ｍｇ００５（－２．０５ＭＰａ）＞ｐａｂ０８ｍｇ００４（－２．１４ＭＰａ）＞ｐａｂ０８ｍｇ００６（－２．２５ＭＰａ），
无性系ｐａｂ０８ｍｇ００３和ｐａｂ０８ｍｇ００５在重度干旱下仍能保持较高的水势，表明其抵御干旱的能力较强。（２）不同干旱
胁迫下苗木的白天耗水量占全天耗水量的８５．２４％～９３．８５％。（３）欧洲云杉无性系耗水速率日变化趋势均为明显的
双峰曲线，在受到胁迫时，第１个峰值的出现时间由正常水分条件下的１０：００－１２：００提前到０８：００－１０：００，第２个峰
值出现时间保持在１４：００－１６：００不变。干旱胁迫后耗水速率日变化值和降幅均为ｐａｂ０８ｍｇ００３＞ｐａｂ０８ｍｇ００５＞
ｐａｂ０８ｍｇ００６＞ｐａｂ０８ｍｇ００４，说明无性系ｐａｂ０８ｍｇ００３和ｐａｂ０８ｍｇ００５对干旱胁迫的反应较为敏感，有较强的干旱适应
能力。（４）轻度和中度干旱胁迫下，各无性系水分利用效率（ＷＵＥ）均有所上升，都能通过提高ＷＵＥ 来应对干旱胁
迫；重度干旱胁迫下，ｐａｂ０８ｍｇ００５的瞬时 ＷＵＥ 维持在较高水平（（３．７２±０．１３）ｍｍｏｌ／ｍｏｌ），ｐａｂ０８ｍｇ００３和
ｐａｂ０８ｍｇ００６次之，ｐａｂ０８ｍｇ００４则下降为０。【结论】各无性系适应干旱的能力为ｐａｂ０８ｍｇ００５＞ｐａｂ０８ｍｇ００３＞
ｐａｂ０８ｍｇ００６＞ｐａｂ０８ｍｇ００４。
［关键词］　欧洲云杉；干旱胁迫；叶水势；耗水量；耗水速率；水分利用效率
［中图分类号］　Ｓ７９１．１８９．０４ ［文献标志码］　Ａ ［文章编号］　１６７１－９３８７（２０１４）０６－００６９－０９
Ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｗａｔｅｒ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｐｉｃｅａ　ａｂｉｅｓ
ＬＩＮ　Ｗｅｎ１，ＨＥ　Ｑｉａｎ１，ＳＵ　Ｙａｎ１，ＬＩ　Ｊｉ－ｙｕｅ１，ＷＡＮＧ　Ｊｕｎ－ｈｕｉ　２，ＱＩＵ　Ｑｕａｎ１
（１　Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｓｏｕｔｈ　Ｃｈｉｎａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ５１０６４２，Ｃｈｉｎａ；
２　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｔｒｅｅ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ａｎｄ　Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　Ｓｔａｔｅ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ
Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ，１０００９１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ａｉｍｅｄ　ｔｏ　ｒｅｖｅａｌ　ｔｈｅ　ａｄａｐｔｉｏｎ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　Ｐｉｃｅａ　ａｂｉｅｓ　ｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ａ　ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ　ｂａｓｉｓ　ｆｏｒ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｉｔｈ　ｓｔｒｏｎｇ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ．【Ｍｅｔｈｏｄ】Ｓｅｅｄ－
ｌｉｎｇｓ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　Ｐｉｃｅａ　ａｂｉｅｓ　ｃｌｏｎｅｓ（ｐａｂ０８ｍｇ００３，ｐａｂ０８ｍｇ００４，ｐａｂ０８ｍｇ００５，ａｎｄ　ｐａｂ０８ｍｇ００６）ｗｅｒｅ　ｐｌａｎｔｅｄ　ｉｎ
ｐｏｔｓ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｗａｔｅｒ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ，ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ，ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ
ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ．【Ｒｅｓｕｌｔ】Ｗａｔｅｒ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌｓ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　Ｐｉｃｅａ　ａｂｉｅｓ
ｃｌｏｎｅｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｅｎｔｉｒｅ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｎｏ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｏｎ　ｌｅａｆ　ｗａｔｅｒ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ａｍｏｎｇ　ａｌ　ｃｌｏｎｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｎｏｒｍａｌ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ（Ｐ＝０．１９８）．Ｗｉｔｈ　ｓｅｖｅｒｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅ　ｌｅａｆ
ｗａｔｅｒ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌｓ　ｗｅｒｅ　ｉｎ　ａ　ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ　ｏｒｄｅｒ　ｏｆ　ｐａｂ０８ｍｇ００３（－１．９６ＭＰａ）＞ｐａｂ０８ｍｇ００５（－２．０５ＭＰａ）＞
ｐａｂ０８ｍｇ００４（－２．１４ＭＰａ）＞ｐａｂ０８ｍｇ００６（－２．２５ＭＰａ）．Ｃｌｏｎｅｓ　ｏｆ　ｐａｂ０８ｍｇ００３ａｎｄ　ｐａｂ０８ｍｇ００５ｒｅ－
ｍａｉｎｅｄ　ｈｉｇｈ　ｗａｔｅｒ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌｓ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　ｔｈａｔ　ｔｈｅｙ　ｈａｄ　ｓｔｒｏｎｇ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ．Ｔｈｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ
ｉｎ　ｄａｙ　ｔｉｍｅ　ａｃｃｏｕｎｔｅｄ　ｆｏｒ　８５．２４％～９３．８５％．Ｄａｉｌｙ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｉｃｅａ　ａｂｉｅｓ　ｗａｓ　ａ　ｄｏｕｂｌｅ－ｐｅａｋ　ｃｕｒｖｅ．Ｗｉｔｈ
ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｐｅａｋ　ａｄｖａｎｃｅｄ　ｔｏ　８：００－１０：００ｆｒｏｍ　１０：００－１２：００，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｅｃｏｎｄ　ｐｅａｋ　ｒｅｍａｉｎｅｄ
ａｔ　１４：００－１６：００．Ｔｈｅ　ｄａｉｌｙ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｖａｌｕｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｗｅｒｅ　ａｌ　ｉｎ　ａ　ｄｅｃｒｅａ－
ｓｉｎｇ　ｏｒｄｅｒ　ｏｆ　ｐａｂ０８ｍｇ００３＞ｐａｂ０８ｍｇ００５＞ｐａｂ０８ｍｇ００６＞ｐａｂ０８ｍｇ００４，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　ｔｈａｔ　ｃｌｏｎｅｓ　ｏｆ
ｐａｂ０８ｍｇ００３ａｎｄ　ｐａｂ０８ｍｇ００５ｗｅｒｅ　ｍｏｒｅ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｔｏ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｃｈａｎｇｅ　ａｎｄ　ｈａｄ　ｓｔｒｏｎｇ　ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ　ｔｏ
ｄｒｏｕｇｈｔ．Ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓ　ｏｆ　ａｌ　ｃｌｏｎｅｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ　ｗｅｒｅ　ｌｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｍｏｄｅｒａｔｅ．
Ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗａｓ　ｓｅｒｉｏｕｓ，ｏｎｌｙ　ｐａｂ０８ｍｇ００５ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ　ｈｉｇｈ　ｌｅｖｅｌ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ａｔ
（（３．７２±０．１３）ｍｍｏｌ／ｍｏｌ），ｐａｂ０８ｍｇ００３ａｎｄ　ｐａｂ０８ｍｇ００６ｈａｄ　ｐｏｏｒ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓ，ｗｈｉｌｅ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｏｆ　ｐａｂ０８ｍｇ００４ｒｅｄｕｃｅｄ　ｔｏ　ｚｅｒｏ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】Ｔｈｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ａｂｉｌｉｔｉｅｓ　ａｇａｉｎｓｔ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｆ
Ｐｉｃｅａ　ａｂｉｅｓ　ｃｌｏｎｅｓ　ｗｅｒｅ　ｉｎ　ａ　ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ　ｏｒｄｅｒ　ｏｆ　ｐａｂ０８ｍｇ００５＞ｐａｂ０８ｍｇ００３＞ｐａｂ０８ｍｇ００６＞ｐａｂ０８ｍｇ００４．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｉｃｅａ　ａｂｉｅｓ；ｌｅａｆ　ｗａｔｅｒ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ；ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ；ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ；ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ
ｒａｔｅ；ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
　　目前，有关植物在干旱、半干旱地区的水分适应
性已有大量研究［１－３］，水是植物生存的必要条件，植
物必须选择相应的水分利用策略，才能在严重的水
分胁迫条件下生存。在我国北方，干旱半干旱地区
占国土面积的５２％，林木抗旱性的强弱往往成为限
制其正常生长以及成林的重要因素［１－２］。水势是反
映植物水分亏缺或水分状况的一个直接指标，可用
来确定植物受干旱胁迫的程度及其抗旱能力的强
弱。植物的抗旱能力指植物从土壤中吸收水分以维
持正常生理活动的能力，在相同的水分条件下，植物
水势越高，表明植物体内水分状况越好，忍耐和抵抗
干旱的能力越强［３－７］。植物的蒸腾作用在植物水分
代谢中起着很重要的调节作用，而蒸腾速率是衡量
植物水分平衡的一个重要生理指标，可以反映树种
调节自身水分损耗及适应干旱环境的能力［８－１０］，对
许多植物的耗水速率和耗水量的研究表明，蒸腾作
用随着干旱胁迫的加剧而降低［２，１１］。水分利用效率
可反映植物有效利用水分的能力，是衡量植物能否
适应极限环境条件的一个重要指标，在相同条件下，
水分利用效率高的植物抗旱能力较强［１２－１５］。
欧洲云杉（Ｐｉｃｅａ　ａｂｉｅｓ）自然分布于欧洲中部和
北部，对气温和土壤的适应范围广，是目前我国从国
外引进的云杉中表现最好的树种［１６－１７］。国内外已有
针对欧洲云杉（Ｐｉｃｅａ　ａｂｉｅｓ）、白云杉（Ｐｉｃｅａ　ｇｌａｕ－
ｃａ）、黑云杉（Ｐｉｃｅａ　ｍａｒｉａｎａ）、红皮云杉（Ｐｉｃｅａ　ｋｏ－
ｒａｉｅｎｓｉｓ）等苗期生长状况以及水分生理特征的研
究［１８－２３］，国内也有不同种源云杉在干旱胁迫下生理
指标变化的比较研究［２４］。而关于欧洲云杉无性系
抗旱性的研究较为薄弱，尤其是对其在干旱胁迫下
不同无性系水分生理特征的比较更是鲜见报道。为
此，本研究对欧洲云杉４个无性系在不同程度干旱
胁迫处理下的叶片水势、耗水量、耗水速率以及水分
利用效率进行测定与分析，以期通过比较不同无性
系对干旱胁迫的反应特点，筛选适宜甘肃、陕西等
半干旱地区生长的云杉良种［２５］。
１　材料与方法
１．１　试验地概况
试验地点设在甘肃省小陇山林业科学研究所综
合实验基地的塑料大棚内，该地区位于秦岭北坡，渭
河支流川台区，地理坐标为东经１０５°５４′３７″、北纬
３４°２８′５０″，海拔１　１６０ｍ，属于典型的黄土高原地貌。
该区气候属于温带半干旱半湿润季风气候，年降雨
量６００～８００ｍｍ，年蒸发量１　２９０．０ｍｍ，年平均气
温１０．７ ℃，日平均气温≥１０ ℃的活动积温为
３　３５９．０℃，年最高温４０℃，年最低温－１９．２℃，无
霜期约１９０ｄ。
１．２　试验材料
４个有代表性的欧洲云杉无性系ｐａｂ０８ｍｇ００３、
ｐａｂ０８ｍｇ００４、ｐａｂ０８ｍｇ００５、ｐａｂ０８ｍｇ００６，由甘肃省
天水市小陇山林业科学研究所提供。２０１１－０３，采用
３０ｃｍ×３０ｃｍ的花盆进行盆栽试验，每个无性系选
择３年生高度约６４ｃｍ 的云杉栽植２０盆，每盆１
株，栽培基质为Ｖ（泥炭）∶Ｖ（黄土）∶Ｖ（鸡粪）＝
０７ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４２卷
４∶５∶１，基质体积质量为（０．９６±０．０２）ｇ／ｃｍ３，田
间持水量（４３．８２±０．０５）％。经过３个月的缓苗生
长，苗木均长势良好，各无性系苗木生长的基本情况
见表１。
表１　欧洲云杉４个无性系苗木的生长情况
Ｔａｂｌｅ　１　Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　Ｐｉｃｅａ　ａｂｉｅｓ　ｃｌｏｎｅｓ
无性系
Ｃｌｏｎｅｓ
苗高／ｃｍ
Ｈｅｉｇｈｔ
地径／ｍｍ
Ｂａｓａｌ　ｄｉａｍｅｔｅｒ
新稍长／ｃｍ
ｎｅｗ－ｔｉｐ　ｌｅｎｇｔｈ
总叶面积／ｃｍ２
Ｌｅａｆ　ａｒｅａ
ｐａｂ０８ｍｇ００３　 ７２．７６±５．２４　 ９．６３±１．２０　 ６．００±３．２８　 ２　９５７．７４±１２４．４５
ｐａｂ０８ｍｇ００４　 ５２．２２±４．３７　 ８．７５±０．８９　 ７．４６±３．７９　 ３　８８６．８０±２０５．５６
ｐａｂ０８ｍｇ００５　 ６９．３４±３．７０　 ９．３１±１．３９　 ９．６２±３．０９　 ３　２１８．８８±１２２．４１
ｐａｂ０８ｍｇ００６　 ６４．３４±６．９６　 ８．７５±１．００　 ６．９３±３．９３　 ３　４１７．３１±１６８．１２
１．３　试验设计
从６月份开始进行水分胁迫试验。在浇过一次
透水后，用塑料薄膜对苗木进行封盆处理（从苗木根
茎处覆盖整个土壤表面，并密封花盆底部），以防止
水分通过土表蒸散，此后不再浇水，使土壤水分通过
苗木的蒸腾作用等生理活动自然耗散，以逐步达到
不同程度的干旱胁迫水平。在此期间每个无性系选
择３盆苗木，用称重法测定土壤含水量，同时结合预
试验结果，最终确定封盆后０～３ｄ土壤处在正常水
分条件下，此期间土壤含水量约为田间持水量的
８０％～８５％，当土壤质量含水量下降至田间持水量
的５０％（封盆后６ｄ），２５％（封盆后１２～１８ｄ），１０％
（封盆后２４～３０ｄ）时分别视为轻度干旱、中度干旱
和严重干旱胁迫。在大棚里挂一个空气温湿度计，
在测定耗水日变化的同时，监测空气温度和湿度。
１．４　测定项目及其方法
１．４．１　叶水势　每个无性系选取３盆，采用 ＡＲＩ－
ＭＡＤ３０００植物压力室（３０ｂａｒ）测定仪，每株取１个
叶柄于黎明前测定叶水势。苗木浇透水之后测定１
次正常水分时期的叶水势，然后在不同干旱时段各
测定１～２次叶水势，结果取３盆的平均值。
１．４．２　耗水量　采用称重法，用ＳＰ－３０电子天平
（美国，精度１／１０　０００，量程１～３０ｋｇ）测定各时段整
株苗木的耗水量。２０１１－０６－０１，每个无性系从２０盆
中选择生长中等的６盆固定测定单株耗水量，
０８：００－２０：００每２ｈ测量１次，第２天早上０８：００再
测定１次（０８：００－２０：００测定结果为白天耗水量，
２０：００到次日早上０８：００测定结果为夜晚耗水量）。
１．４．３　整株叶面积　每个无性系选取生长良好的
３株苗木，于耗水量试验开始之前分单株摘取整株
叶片，用万深ＬＡ－Ｓ植物叶面积分析系统（杭州万深
检测科技有限公司）扫描后，用万深ＬＡ－Ｓ植物图像
分析仪测定整株叶面积。
１．４．４　耗水速率　耗水速率＝每个时间段的耗水
量／（单株叶面积×时间）。
１．４．５　叶片瞬时水分利用效率（ＷＵＥ）　于不同干
旱胁迫时期，选择典型的晴天，于上午０９：００－
１１：３０用Ｌｉ－６４００便携式光合作用分析系统（美国）
测定苗木叶片的净光合速率（Ｐｎ）和蒸腾速率（Ｔｒ），
每个无性系选３株苗木，每株测定３片功能叶，测定
时采用人工叶室，使用ＬＩ－６４００－２Ｂ红蓝光源，光强
设置为１　０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），叶温设定为当时气
温，相 对 湿 度 ６０％ 左 右，大 气 ＣＯ２ 浓 度 ４００
μｍｏｌ／ｍｏｌ。ＷＵＥ 计算公式为：ＷＵＥ＝Ｐｎ／Ｔｒ。
１．５　数据分析
采用Ｅｘｃｅｌ　２００７对试验数据进行初步的统计
分析与图表绘制，用ＳＰＳＳ　１８．０对试验数据进行进一
步的ＡＮＯＶＡ 方差分析和Ｄｕｎｃａｎ’ｓ法多重比较。
２　结果与分析
２．１　不同程度干旱胁迫下欧洲云杉叶水势的变化
水势是衡量植物水分状况的重要指标之一。从
表２可以看出，不同无性系的叶水势随着干旱胁迫
的加剧均呈下降趋势。在正常水分条件下，欧洲云
杉无性系的叶水势集中在－０．６５～－０．５６ＭＰａ，平
均为－０．６０ＭＰａ。干旱胁迫６ｄ时（轻度胁迫），叶
水势降至 －０．７２～－０．６２ＭＰａ，维持在较高水平，
各无性系间差异不明显（Ｐ＝０．１９８），说明此期的干
旱胁迫对欧洲云杉各无性系的叶水势影响不是很
大，属于轻度干旱；干旱胁迫１２～１８ｄ时（中度胁
迫），各无性系的叶水势开始出现显著差异（Ｐ＜
０．０５），到１８ｄ时，各无性系的叶水势高低依次为
ｐａｂ０８ｍｇ００３（－０．９８ＭＰａ）＞ｐａｂ０８ｍｇ００４（－１．１１
ＭＰａ）＞ｐａｂ０８ｍｇ００５（－１．２９ＭＰａ）＞ｐａｂ０８ｍｇ００６
（－１．３４ＭＰａ）；干旱胁迫至２４～３０ｄ时（重度胁
迫），各无性系的叶水势开始出现极显著差异（Ｐ＜
０．００１），胁迫３０ｄ时，各无性系的叶水势均降至最
低值，表 现 为 ｐａｂ０８ｍｇ００３（－１．９６ ＭＰａ）＞
ｐａｂ０８ｍｇ００５（－２．０５ＭＰａ）＞ｐａｂ０８ｍｇ００４（－２．１４
ＭＰａ）＞ｐａｂ０８ｍｇ００６（－２．２５ＭＰａ）。
１７第６期 林　雯，等：干旱胁迫对欧洲云杉水分生理特征的影响
表２　欧洲云杉不同无性系叶水势随干旱胁迫时间的变化
Ｔａｂｌｅ　２　Ｌｅａｆ　ｗａｔｅｒ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌｓ　ｏｆ　Ｐｉｃｅａ　ａｂｉｅｓ　ｃｌｏｎｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ　 Ｍｐａ
无性系
Ｃｌｏｎｅｓ
干旱胁迫时间／ｄ　Ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｉｍｅ
０　 ６　 １２　 １８　 ２４　 ３０
ｐａｂ０８ｍｇ００３ －０．６０ａ －０．６９ａｂ －０．８２ｃ －０．９８ｂ －１．３７Ｃ －１．９６Ｄ
ｐａｂ０８ｍｇ００４ －０．５６ａ －０．６２ｂ －０．９０ｂｃ －１．１１ａｂ －１．７３ＡＢ －２．１４Ｂ
ｐａｂ０８ｍｇ００５ －０．６０ａ －０．７２ａ －０．９３ａｂ －１．２９ａ －１．６９Ｂ －２．０５Ｃ
ｐａｂ０８ｍｇ００６ －０．６５ａ －０．６９ａｂ －１．０２ａ －１．３４ａ －１．８１Ａ －２．２５Ａ
　　注：同列数据后标不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５），标不同大写字母表示差异极显著（Ｐ＜０．０１）。下表同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｅａｃｈ　ｃｏｌｕｍｎ　ｍｅａｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０５），ａｎｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｕｐｐｅｒｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｍｅａｎ　ｖｅｒｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０１）．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
２．２　不同程度干旱胁迫下欧洲云杉耗水特性的
变化
２．２．１　耗水量　蒸腾耗水特性是植物利用水分状
况的最直接体现，也是评价植物抗旱性能差异的一
个重要指标。由表３可以看出，随着干旱胁迫的加
剧，各欧洲云杉无性系苗木耗水量均呈下降趋势，但
降幅有所不同。正常水分条件下，欧洲云杉各无性
系全天耗水量为１０４．４０～１１９．５４ｇ／ｄ，其中无性系
ｐａｂ０８ｍｇ００５、ｐａｂ０８ｍｇ００６的白天耗水量和全天耗
水量均高于无性系ｐａｂ０８ｍｇ００３、ｐａｂ０８ｍｇ００４；轻度
干旱胁迫时，４个无性系苗木白天的耗水量和全天
耗水量均大幅度下降，与正常水分条件相比，各无性
系白天耗水量的降幅依次为ｐａｂ０８ｍｇ００６（３３．５３％）
＞ｐａｂ０８ｍｇ００５（３３．２３％）＞ｐａｂ０８ｍｇ００４（２６．７１％）
＞ｐａｂ０８ｍｇ００３（２４．９３％）；中度干旱胁迫下，各无性
系耗水量接近，降幅在６５．２４％～７１．６１％；当苗木
处于严重干旱胁迫时，白天耗水量的降幅依次为
ｐａｂ０８ｍｇ００６（８５．６９％）＞ｐａｂ０８ｍｇ００５（８５．０２％）＞
ｐａｂ０８ｍｇ００４（８２．０４％）＞ｐａｂ０８ｍｇ００３（７９．９０％）。
由此可见，各无性系受到干旱胁迫时均通过大幅降
低耗水量来减少水分的消耗，其中ｐａｂ０８ｍｇ００５、
ｐａｂ０８ｍｇ００６的白天耗水量和全天耗水量均低于
ｐａｂ０８ｍｇ００３、ｐａｂ０８ｍｇ００４，说 明 ｐａｂ０８ｍｇ００５ 和
ｐａｂ０８ｍｇ００６在土壤水分亏缺时期，表现出了比
ｐａｂ０８ｍｇ００３和ｐａｂ０８ｍｇ００４更优的节水能力。总
之，植物在受到干旱胁迫时，会通过逐渐关闭气孔、
降低蒸腾耗水、改变自身形态等来适应干旱环境。
另外，不同干旱时期苗木全天耗水量中，白天耗水量
占８５．２４％～９３．８５％，说明欧洲云杉的耗水主要发
生在白天，因此，应将其白天的耗水规律作为研究的
主要内容。
表３　欧洲云杉不同无性系单株耗水量随干旱胁迫程度的变化
Ｔａｂｌｅ　３　Ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｐｉｃｅａ　ａｂｉｅｓ　ｃｌｏｎｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ　 ｇ／ｄ
无性系
Ｃｌｏｎｅｓ
正常水分
Ｎｏｒｍａｌ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ
白天Ｄａｙ 全天Ａｌ　ｄａｙ
轻度干旱
Ｌｉｇｈｔ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
白天Ｄａｙ 全天Ａｌ　ｄａｙ
中度干旱
Ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
白天Ｄａｙ 全天Ａｌ　ｄａｙ
重度干旱
Ｓｅｒｉｏｕｓ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
白天Ｄａｙ 全天Ａｌ　ｄａｙ
ｐａｂ０８ｍｇ００３　 ９５．６８±８．２３　 １０４．４０±９．０７　 ７１．８３±６．５２　 ８４．０９±８．７３　 ３３．２６±５．１０　 ３８．５１±６．１１　 １９．２３±２．２４　 ２１．２３±２．４５
ｐａｂ０８ｍｇ００４　 ９６．２４±７．５３　 １０７．１２±８．７７　 ７０．５３±８．０５　 ８２．７４±９．２８　 ３２．８８±４．３２　 ３７．９５±５．１３　 １７．２８±１．０２　 １９．５８±１．１５
ｐａｂ０８ｍｇ００５　 １１０．９９±１２．２１　 １１９．５４±１２．９６　 ７４．１１±６．０３　 ８４．８８±６．８１　 ３１．５１±３．２０　 ３６．１３±４．４１　 １６．６３±０．５１　 １８．８３±０．７６
ｐａｂ０８ｍｇ００６　 １０７．９６±９．５６　 １１５．０４±１０．５７　 ７１．７６±９．５１　 ８２．７５±１０．９８　 ３１．７８±５．７２　 ３６．５３±７．０２　 １５．４５±０．８６　 １７．６０±１．４７
２．２．２　耗水速率日变化　由图１可以看出，在正常
水分条件下，欧洲云杉各无性系耗水速率日变化趋
势均为明显的双峰曲线，峰值均出现在１０：００－
１２：００和１４：００－１６：００；在受到不同程度干旱胁迫
时，各无性系苗木耗水速率日变化趋势也为双峰曲
线，第１个峰值出现的时间由正常水分条件下的
１０：００－１２：００提前到０８：００－１０：００，第２个峰值仍
出现在１４：００－１６：００。而在作为一天当中太阳辐
射最强、空气温度最高的时段１２：００－１４：００，欧洲
云杉无性系并未达到最大耗水速率，这是由于针叶
树种具有发达的角质层和深陷的气孔，能立即关闭
气孔来减少叶片蒸腾，通过提前或者延后耗水速率
峰值来适应干旱的变化。正常水分条件下，各无性
系的 最 大 耗 水 速 率 依 次 为 ｐａｂ０８ｍｇ００５（７５．０
ｇ／（ｍ２·ｈ））＞ｐａｂ０８ｍｇ００３（７２．９ｇ／（ｍ２·ｈ））＞
ｐａｂ０８ｍｇ００６（６８．９ｇ／（ｍ２ ·ｈ））＞ｐａｂ０８ｍｇ００４
（５２．９ｇ／（ｍ２·ｈ）），前３个无性系均极显著高于
ｐａｂ０８ｍｇ００４（Ｐ＜０．０１）。当土壤处于轻度干旱胁迫
时，ｐａｂ０８ｍｇ００６最大耗水速率迅速下降至４４．７
ｇ／（ｍ２·ｈ）），其降幅（３５．１２％）高于 ｐａｂ０８ｍｇ００３
（２４．０３％）、ｐａｂ０８ｍｇ００４（２２．２４％）和ｐａｂ０８ｍｇ００５
（３０．３０％），无性系ｐａｂ０８ｍｇ００５在遭受轻度干旱胁
２７ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４２卷
迫时 与 ｐａｂ０８ｍｇ００６ 的 表 现 比 较 接 近，说 明
ｐａｂ０８ｍｇ００５和ｐａｂ０８ｍｇ００６对干旱胁迫的响应更
为迅速，通过大幅降低自身耗水速率来抵抗逆境。
中度和重度干旱胁迫条件下，４种苗木最大耗水速
率均大幅度降低，不同时段的耗水速率大小均表现
为 ｐａｂ０８ｍｇ００３＞ｐａｂ０８ｍｇ００５＞ｐａｂ０８ｍｇ００６＞
ｐａｂ０８ｍｇ００４。
图１　不同程度干旱胁迫下欧洲云杉无性系耗水速率的日变化
－◆－．ｐａｂ０８ｍｇ００３；－■－．ｐａｂ０８ｍｇ００４；－▲－．ｐａｂ０８ｍｇ００５；－●－．ｐａｂ０８ｍｇ００６
Ｆｉｇ．１　Ｄａｉｌｙ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ　ｒａｔｅｓ　ｏｆ　Ｐｉｃｅａ　ａｂｉｅｓ　ｃｌｏｎｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ
　　由图２可以看出，欧洲云杉各无性系苗木白天
平均耗水速率随干旱胁迫加剧的变化趋势与最大耗
水速率基本一致，均迅速下降，但下降幅度不同，各
无性系白天平均耗水速率排序为：ｐａｂ０８ｍｇ００３＞
ｐａｂ０８ｍｇ００５＞ｐａｂ０８ｍｇ００６＞ｐａｂ０８ｍｇ００４。在中度
干旱胁迫下，无性系 ｐａｂ０８ｍｇ００３、ｐａｂ０８ｍｇ００４、
ｐａｂ０８ｍｇ００５和ｐａｂ０８ｍｇ００６的白天平均耗水速率
分别下降了６４．３２％，６５．３１％，７０．１２％和６９．４８％；
在重度干旱胁迫下，其白天平均耗水速率分别下降
了８０．３５％，８２．４６％，８３．９１％和８５．００％。在受到
不同程度干旱胁迫的情况下，白天平均耗水速率的
下降幅度以ｐａｂ０８ｍｇ００３最小。
２．３　不同程度干旱胁迫下欧洲云杉水分利用效率
的变化
叶片瞬时ＷＵＥ 用Ｐｎ与Ｔｒ的比值表示，其大
小主要取决于Ｐｎ与Ｔｒ两者的变化。如图３所示，
随着干旱胁迫的发展，Ｐｎ与Ｔｒ 均不同程度的降
低；干旱胁迫对４个欧洲云杉无性系苗木的Ｐｎ均
有较大影响，在正常水分条件下，ｐａｂ０８ｍｇ００６和
ｐａｂ０８ｍｇ００４的Ｐｎ较高，分别为（２．７９±０．１９）和
（２．７８±０．２２）μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），其次是ｐａｂ０８ｍｇ００５
（（２．６６±０．１８）μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）），ｐａｂ０８ｍｇ００３最低
（（１．６５±０．１６）μｍｏｌ／（ｍ
２ ·ｓ）），云杉无性系
ｐａｂ０８ｍｇ００４、ｐａｂ０８ｍｇ００５、ｐａｂ０８ｍｇ００６的Ｐｎ均显
著高于ｐａｂ０８ｍｇ００３（Ｐ＜０．０５）。由图３还可以看
出，在轻度干旱胁迫下Ｐｎ下降不明显，４个云杉无
性系 的 Ｐｎ 为 ０．０４～０．５６ μｍｏｌ／（ｍ
２ ·ｓ），
ｐａｂ０８ｍｇ００３、ｐａｂ０８ｍｇ００４、ｐａｂ０８ｍｇ００５和ｐａｂ０８ｍｇ００６
的 Ｐｎ 分别降至正常水分条件下的 ９７．６３％，
９４．９１％，８７．１４％和８０．０７％，其中ｐａｂ０８ｍｇ００６的
降幅最大，ｐａｂ０８ｍｇ００３的Ｐｎ几乎没有变化；在中
度干旱胁 迫 条 件 下，ｐａｂ０８ｍｇ００３、ｐａｂ０８ｍｇ００４、
３７第６期 林　雯，等：干旱胁迫对欧洲云杉水分生理特征的影响
ｐａｂ０８ｍｇ００５和ｐａｂ０８ｍｇ００６　４个无性系的Ｐｎ快速
下降，与正常水分条件相比分别下降了３４．８４％，
６８．３５％，４１．９６％和５４．５５％；重度干旱胁迫下，各
无性系的Ｐｎ降至最低，降幅分别为正常条件下的
９３．９５％，１０１．８０％，８９．４２％ 和 ９６．４２％，其 中
ｐａｂ０８ｍｇ００４的Ｐｎ为负值，４个无性系的Ｐｎ大小
排列 顺 序 依 次 为 ｐａｂ０８ｍｇ００５（（０．２８±０．０４）
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ））＞ｐａｂ０８ｍｇ００３（（０．１０±０．０３）
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ））＞ｐａｂ０８ｍｇ００６（（０．１０±０．０２）
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ））＞ｐａｂ０８ｍｇ００４（（－０．０５±０．０１）
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ））。方差分析和多重比较结果表明，
从水分胁迫开始到最后，各无性系的Ｐｎ均差异显
著（Ｐ＜０．０５）。
图２　不同程度干旱胁迫下欧洲云杉无性系白天平均耗水速率的变化
Ｆｉｇ．２　Ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ　ｒａｔｅｓ　ｏｆ　Ｐｉｃｅａ　ａｂｉｅｓ　ｃｌｏｎｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ
　　Ｔｒ的变化趋势与Ｐｎ相似，也是随着干旱胁迫
程度的加重而逐渐下降，正常水分条件下Ｔｒ的大
小 排 列 顺 序 为 ｐａｂ０８ｍｇ００５（（０．４６±０．０２）
ｍｍｏｌ／（ｍ２·ｓ））＞ｐａｂ０８ｍｇ００６（（０．４２±０．０２）
ｍｍｏｌ／（ｍ２·ｓ））＞ｐａｂ０８ｍｇ００３（（０．３０±０．０３）
ｍｍｏｌ／（ｍ２·ｓ））＞ｐａｂ０８ｍｇ００４（（０．２９±０．０３）
ｍｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）），方差分析结果表明，ｐａｂ０８ｍｇ００３
和ｐａｂ０８ｍｇ００４ 的 Ｔｒ 显著小于 ｐａｂ０８ｍｇ００５ 和
ｐａｂ０８ｍｇ００６。在整个干旱胁迫过程中，无性系
ｐａｂ０８ｍｇ００５的Ｔｒ始终高于其他３个无性系。
图３　不同程度干旱胁迫下欧洲云杉无性系净光合速率（Ｐｎ）及蒸腾速率（Ｔｒ）的变化
－◆－．ｐａｂ０８ｍｇ００３；－■－．ｐａｂ０８ｍｇ００４；－▲－．ｐａｂ０８ｍｇ００５；－●－．ｐａｂ０８ｍｇ００６
Ｆｉｇ．３　Ｄａｉｌｙ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ　ｒａｔｅｓ　ｏｆ　Ｐｉｃｅａ　ａｂｉｅｓ　ｃｌｏｎｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ
　　由表４可以看出，随着干旱胁迫的加剧，欧洲云
杉各无性系的ＷＵＥ 经历了先升高后降低的过程，
但不同无性系的ＷＵＥ 对干旱胁迫的响应程度不一
致。方差分析和多重比较结果表明，正常水分和干
旱胁迫条件下，４个无性系的ＷＵＥ 差异均极显著
（Ｐ＜０．０１）。在轻度和中度干旱胁迫下，ＷＵＥ 均有
所上升，说明各无性系均能通过降低蒸腾来提高
ＷＵＥ；重度胁迫下，各无性系的ＷＵＥ 均急剧下降，
相比正常水分条件，各无性系 ＷＵＥ 降幅表现为
ｐａｂ０８ｍｇ００４（１００％）＞ｐａｂ０８ｍｇ００３（５８．４４％）＞
ｐａｂ０８ｍｇ００６（５６．４３％）＞ｐａｂ０８ｍｇ００５（３４．９９％）。
ｐａｂ０８ｍｇ００５在重度干旱胁迫条件下瞬时ＷＵＥ 仍
旧维持在较高水平，ｐａｂ０８ｍｇ００３和ｐａｂ０８ｍｇ００６次
之，ｐａｂ０８ｍｇ００４的水分利用效率则降为０，可见
４７ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４２卷
ｐａｂ０８ｍｇ００５的瞬时ＷＵＥ 在干旱胁迫过程中变化
相对较平缓。轻度和中度干旱胁迫下，ＷＵＥ 的提
高使欧洲云杉无性系在减少水分消耗的同时，能够
维持一定的光合生产力，从而提高其对干旱的忍耐
能力，这有利于增强其对极端干旱环境的抵御能力。
表４　不同程度干旱胁迫下欧洲云杉无性系瞬时水分利用效率（ＷＵＥ）的变化
Ｔａｂｌｅ　４　Ｖａｒｉａｎｃｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ＷＵＥｏｆ　Ｐｉｃｅａ　ａｂｉｅｓ　ｃｌｏｎｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ　 ｍｍｏｌ／ｍｏｌ
无性系
Ｃｌｏｎｅｓ
正常水分
Ｎｏｒｍａｌ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ
轻度干旱
Ｌｉｇｈｔ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
中度干旱
Ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
重度干旱
Ｓｅｒｉｏｕｓ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
ｐａｂ０８ｍｇ００３　 ５．４７±０．１６　 ８．２７±０．０３　 １０．０２±０．２２　 ２．２７±０．２１
ｐａｂ０８ｍｇ００４　 ９．４５±０．３２　 １０．４８±０．１２　 １１．０７±０．２０　 ０．００±０．００
ｐａｂ０８ｍｇ００５　 ５．７２±０．２８　 ７．８４±０．３８　 １０．１９±０．１６　 ３．７２±０．１３
ｐａｂ０８ｍｇ００６　 ６．６１±０．３１　 ７．６５±０．２０　 １１．３２±０．１４　 ２．８８±０．１２
３　讨论与结论
３．１　干旱胁迫对欧洲云杉无性系叶水势的影响
植物叶水势反映了植物水分运动的能量水平，
是植物各组织水分状况的直接表现，体现了植物在
生长季节各种生理活动受环境水分条件的制约程
度［２６］。欧洲云杉不同无性系在整个干旱胁迫过程
中，随着植物体内水分和土壤含水量的减少，叶水势
均呈下降趋势，这与Ｓｏｂｒａｄｏ等［１２］认为受到水分胁
迫的植物，其水势会出现明显下降的研究结论相符，
这是因为水分亏缺使植物组织含水量减少，水流阻
力增加所致。在不同干旱胁迫条件下，欧洲云杉能
够通过降低其叶片水势来调节苗木水势与土壤水势
之间的水势梯度，从而增加其吸水能力，这是其对土
壤干旱胁迫的积极适应。无性系之间叶水势的差异
性主要表现在其下降幅度和下降速率上，从而体现
了其耐旱能力 的 不 同，无 性 系 ｐａｂ０８ｍｇ００３ 和
ｐａｂ０８ｍｇ００５在重度胁迫时期仍保持较高的叶水势，
表明其抵御干旱的能力较强。
３．２　干旱胁迫对欧洲云杉无性系蒸腾耗水的影响
蒸腾耗水量在一定程度上能很好地反映树木耗
水量的大小，其与叶面积和叶片蒸腾强度有很大关
系。而树木的叶面积会随着苗木生长状况及树冠结
构的不同而存在较大差异，因此蒸腾耗水量不能准
确反映树木间的蒸腾耗水特征，故在环境条件一致
的条件下，还需要引入蒸腾耗水速率这一稳定性指
标［２７－２８］。蒸腾耗水速率是指树木单位时间单位叶面
积的耗水量，它是树种的内在水分生理特征，具有遗
传稳定性。本研究结果表明，在干旱胁迫过程中，欧
洲云杉各无性系受到水分胁迫后均通过大幅降低耗
水量来减少对水分的消耗，不同干旱时期苗木全天
耗水量中白天耗水量占８５．２４％～９３．８５％，可见欧
洲云杉的耗水主要发生在白天，因此，可将苗木白天
的耗水规律作为研究的主要内容，这与对油松、圆
柏、楸树、毛白杨等大部分树种的研究结果相似［４，９］。
在正常水分条件和受不同程度干旱胁迫时，欧洲云
杉无性系苗木蒸腾耗水速率日变化表现为典型的双
峰型曲线，这与山杏和奥地利黑松的蒸腾耗水速率
日变化趋势相同［２９］，双峰型植物在一天中有２个时
间段高效吸水，有助于适应干旱的土壤环境。欧洲
云 杉 无 性 系 ｐａｂ０８ｍｇ００３、ｐａｂ０８ｍｇ００５ 和
ｐａｂ０８ｍｇ００６的蒸腾耗水速率明显高于油松、奥地利
黑松［２９］和侧柏［３０］，在北方干旱地区造林的针叶树种
中表现出更好的生长适应能力。当欧州云杉无性系
苗木受到干旱胁迫时，苗木的日最大耗水速率会提
前，第１个峰值由正常水分条件下的１０：００－１２：００
提前到０８：００－１０：００，第２个峰值出现的时段保持
不变；在正常水分条件下，蒸腾耗水在１０：００－
１４：００出现明显的“午休”现象，受到干旱胁迫后蒸
腾耗水速率在这个时段呈下降趋势，从而有效地降
低了耗水的潜能。在受到干旱胁迫后，欧洲云杉４
个无性系的耗水速率日变化值和下降幅度大小均表
现为ｐａｂ０８ｍｇ００３＞ｐａｂ０８ｍｇ００５＞ｐａｂ０８ｍｇ００６＞
ｐａｂ０８ｍｇ００４，由此可见，无性系 ｐａｂ０８ｍｇ００３ 和
ｐａｂ０８ｍｇ００５有较强的干旱适应能力。掌握了欧洲
云杉的需水量和需水规律，可以有效地提高水分利
用效率，合理选择无性系进行造林，对干旱地区林木
的良好生长具有重要意义［３１－３２］。
３．３　干旱胁迫对欧洲云杉无性系水分利用效率的
影响
长期以来，植物水分利用效率一直是人们比较
关注的问题，也是国内外干旱、半干旱地区农林业、
生物学以及全球气候变化研究中的一个热点问题。
了解植物的水分利用效率不仅可以掌握植物的生存
适应对策，还可以人为调控有限的水资源来获得最
高的产量或经济效益，并为干旱地区植被恢复和保
育提供科学依据［１５，２９，３３］。在以往的研究中，干旱胁
迫下针叶树种Ｐｎ下降的原因可能是植物为了减少
５７第６期 林　雯，等：干旱胁迫对欧洲云杉水分生理特征的影响
水分丧失，缩小或关闭气孔，从而限制了ＣＯ２ 进入
叶内，对光合作用产生影响，导致Ｐｎ降低，同时针
叶蒸腾速率也降低，本研究结果与此一致，可理解为
这是欧洲云杉对干旱胁迫的一种生理适应。此外，
云杉幼苗的ＷＵＥ 在水分不足或过量的条件下均会
降低，说明云杉可以通过调节ＷＵＥ 来适应不同生
境的水分条件［１８］。本研究结果显示，在轻度和中度
干旱胁迫下，欧洲云杉各无性系的ＷＵＥ 均有所上
升，说明各无性系均能通过提高ＷＵＥ 来应对干旱
胁迫；在重度干旱胁迫下，各无性系ＷＵＥ 的变化结
果说明 ｐａｂ０８ｍｇ００５ 对干 旱 的 忍 耐 能 力 较 强，
ｐａｂ０８ｍｇ００３和ｐａｂ０８ｍｇ００６能适应严重干旱的气
候，ｐａｂ０８ｍｇ００４则不适于在重度干旱的地区生长。
综上所述，随着干旱胁迫的加剧，欧洲云杉各无
性系的叶水势、耗水特性和ＷＵＥ 均发生了不同程
度的变化，这些变化也存在差异，分析无性系对干旱
的响应可知，耐旱性较好的ｐａｂ０８ｍｇ００５在干旱胁
迫下能维持较高的叶水势和ＷＵＥ，耗水速率降低
响应较快，其次是 ｐａｂ０８ｍｇ００３ 和 ｐａｂ０８ｍｇ００６，
ｐａｂ０８ｍｇ００４最差。本试验通过研究欧洲云杉不同
无性系对干旱胁迫的适应机制，为干旱沙区选择耐
旱性较强的欧洲云杉提供了科学依据。
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ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ　ｏｆ　Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｅｕｐｈｒａｔｉｃａｉｎ　Ｃｅｌｅ　ｏｆ　Ｘｉｎ－
Ｊｉａｎｇ［Ｊ］．Ａｒｉｄ　Ｚｏｎｅ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００２（２）：２６－３０．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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ｃｌｏｎｅｓ　ｗｉｔｈ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ－ｓａｖｉｎｇ［Ｄ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：
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ｅｎｔ　ｐｒｏｃｅｎａｎｃｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇａｎｓｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉ－
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ｆａｃｔｏｒｓ　ａｎｄ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｐｒｕｃｅ　ｆｏｒｅｓｔｓ　ｉｎ　Ｃｈｉ－
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特：内蒙古农业大学，２００５．
Ｗｕ　Ｒ　Ｈ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｐｈｙｓｉ－
ｏｌｏｇｙ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ　ｏｆ　Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｅｕｐｈｒａｔｉｃａｉｎ　Ｅｊｉｎａ［Ｄ］．Ｈｏ－
ｈｈｏｔ：Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｓｉｔｙ，２００５．（ｉｎ　Ｃｈｉ－
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Ｌｉ　Ｊ　Ｙ，Ｚｈｕ　Ｙ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｒｅｅｎｉｎｇ　ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｂｅｉｊｉｎｇ［Ｊ］．
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００６，２８（Ｓ１）：３２－３７．
（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］　李吉跃，周　平，招礼军．干旱胁迫对苗木蒸腾耗水的影响
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Ｌｉ　Ｊ　Ｙ，Ｚｈｏｕ　Ｐ，Ｚｈａｏ　Ｌ　Ｊ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｒａｎ－
ｓｐｉｒｉｎｇ　ｗａｔｅｒ－ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｓｉｎｉｃａ，２００２，２２（９）：１３８０－１３８６．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２９］　康博文，侯　琳，王得祥，等．几种主要绿化树种苗木耗水特性
的研究 ［Ｊ］．西北林学院学报，２００５，２０（１）：２９－３３．
Ｋａｎｇ　Ｂ　Ｗ，Ｈｏｕ　Ｌ，Ｗａｎｇ　Ｄ　Ｘ，ｅｔ　ａｌ．Ａ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒ－
ｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ　ｂｙ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｏｆ　ｍａｉｎ　ａｆｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ　ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ
Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００５，２０（１）：２９－３３．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］　张卫强，贺康宁，田晶会，等．不同土壤水分下侧柏苗木光合特
性和水分利用效率的研究 ［Ｊ］．水土保持研究，２００６，１３（６）：
４４－４７．
Ｚｈａｎｇ　Ｗ　Ｑ，Ｈｅ　Ｋ　Ｎ，Ｔｉａｎ　Ｊ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏ－
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｏｆ　Ｐｌａｔｙｃｌａｄｕｓ　ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ
ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｏｉｌ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ［Ｊ］．Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｆ　Ｓｏｉｌ　ａｎｄ　Ｗａｔｅｒ
Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，２００６，１３（６）：４４－４７．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］　胡新生，王世绩．树木水分胁迫生理与耐旱性研究进展及展望
［Ｊ］．林业科学，１９９８，３４（２）：７７－８９．
Ｈｕ　Ｘ　Ｓ，Ｗａｎｇ　Ｓ　Ｊ．Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｐｒｏｓｐｅｃｔｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ
ｓｔｒｅｓｓ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｔｒｅｅｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ
Ｓｉｌｖａｅ　Ｓｉｎｉｃａｅ，１９９８，３４（２）：７７－８９．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３２］　郭连生，田有亮．９种针阔叶幼树的蒸腾速率、叶水势与环境
因子关系的研究 ［Ｊ］．生态学报，１９９２，１２（１）：４７－５２．
Ｇｕｏ　Ｌ　Ｓ，Ｔｉａｎ　Ｙ　Ｌ．Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ　ａｎｄ　ｂｒｏａ－
ｄｌｅａｆ　ｙｏｕｎｇ　ｔｒｅｅｓ　ａｓ　ａ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｏｆ　ｔｈｅｉｒ　ｌｅａｖ－
ｅｓ　ａｎｄ　ｏｆ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，
１９９２，１２（１）：４７－５２．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３３］　孙洪仁，张英俊，历卫宏，等．北京地区紫花苜蓿建植当年的耗
水系数和水分利用效率 ［Ｊ］．草业学报，２００７，１６（１）：４１－４６．
Ｓｕｎ　Ｈ　Ｒ，Ｚｈａｎｇ　Ｙ　Ｊ，Ｌｉ　Ｗ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆ
ｉｃｉｅｎｔ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｏｆ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｓａｔｉｖａ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｅｓｔａｂ－
ｌｉｓｈｍｅｎｔ　ｙｅａｒ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｐｌａｉｎ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｐｒａｔａｃｕｌ　Ｔｕｒａｅ
Ｓｉｎｉｃａ，２００７，１６（１）：４１－４６．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
７７第６期 林　雯，等：干旱胁迫对欧洲云杉水分生理特征的影响