全 文 ：0 引言
植物种群格局是植物种群生物学特性对环境条件
长期适应和选择的结果，是植物种群的基本数量特征
之一，是研究种群特征、种群间间相互作用及种群与环
境关系的重要手段。植物种群的空间格局不但因种而
异，而且同一种不同在不同发育阶段、不同的生境条件
下也有明显差别。研究种群分布格局的目的不仅在于
对种群水平结构进行定量的描述，更重要的是揭示格
局的成因，阐述种群及群落的变化动态[1]。
南方铁杉（Tsuga tchekiangensis）是中国特有的
珍稀古老裸子植物。主要分布于广东、广西、贵州、湖
南、江西、安徽、福建等省，它耐阴湿，根系发达，能抵风
雪压，生长速度慢，但寿命长，是中国特有的第三纪残
遗树种，且具有很高的经济和科研价值[2]。南方铁杉
是中国特有的珍贵用材和观赏树种，被列为国家三级
重点保护植物[3]。此文对南方铁杉种群的分布格局进
行研究，为保护和发展这一珍稀濒危物种提供理论依
据，同时为这一树种的保护管理奠定理论基础。
1 研究区域环境概况
南方铁杉分布区位于湖南、广东二省毗邻地带的
宜章县南部的莽山国家自然保护区。莽山是南岭山脉
的一个分支，主峰猛坑石海拔1902 m，为湖南、广东两
省的最高峰，保护区总面积 9825 hm2，是莽山区域生
物多样性最富集、最重要的精华部分。整个山体呈西
北-东南走向，山地陡峭、高峰群集。复杂的地形，构成
了丰富多样的气候环境。莽山属于亚热带带湿润季风
气候，四季分明，雨水充沛，光照适宜，相对湿度较高。
具有垂直地带性、雨季和干季明显、山顶部风大气候变
化复杂。南北坡有较大的差异。年平均气温18.3 ℃，
降水量1397 mm，无霜期292天。
基金项目：国家林业局林业科技成果推广计划项目“优质工业用材毛竹林丰产培育与加工利用技术推广”。
第一作者简介：王大来，男，1954年出生，副教授，湖南衡阳人，主要从事植物生理生态与分类学的教学与研究工作。通信地址：421005 湖南衡
阳湖南环境生物职业技术学院园林系，E-mail：wangdalai0101@sina.com。
收稿日期：2009-07-28，修回日期：2009-08-18。
莽山南方铁杉种群格局分布格局研究
王大来
（湖南环境生物职业技术学院园林系，湖南衡阳 421005）
摘 要：采用方差/均值比率法对 10个南方铁杉种群的分布格局类型进行了分析，同时，采用负二项
式参数、扩散性指数、丛生指数、平均拥挤度指数和聚块性指数计测这些种群的空间聚集强度。结果
表明：南方铁杉种群的分布格局呈集群分布，不同种群的聚集强度有所差异。对这种分布格局的原
因进行了分析。
关键词：南方铁杉；种群；分布格局；莽山
中图分类号：Q948 文献标识码：A 论文编号：2009-1522
Distribution Pattern of Tsuga tchekiangensis Populations in Mang Mountain
Wang Dalai
(Department of Landscape, Hunan Environmental-Biological Polytechnic College, Hengyang Hunan 421005)
Abstract: The distribution pattern of ten Tsuga tchekiangensis populations in the Mang Mountain were
analyzed by the variance/mean ratio method and their aggregated intensities were measured by using
the following indices: negative binomial parameter, dispersal index, clumping index, crowing mean in⁃
dex and patchiness index. The results showed that the distribution patterns of the Tsuga tchekiangensis
populations were clumped, and the intensity was different among different populations. The causes of
forming the distribution patterns were analyzed.
Key words: Tsuga tchekiangensis, population, distribution pattern, Mang Mountain
中国农学通报 2010,26(01):74-77
Chinese Agricultural Science Bulletin
莽山的植被由于海拔高度差别大，垂直气候变异
明显，存在着较为完整的垂直带谱系列。南方铁杉分
布在海拔 1030~1550 m常绿阔叶林混交林带的相思
坑一带，面积不大。其中南方铁杉、猴头杜鹃（Rhodo-
dendran simiarum）、木荷（Schima superba）、柳杉
（Cryptomeria fortumei）等构成了乔木层的优势种，南
方铁杉多居于乔木层第一亚层，生长旺盛，林下存在大
量的幼苗和幼树，但中树相对缺乏。灌木层主要有野
桂（Cinnamomum japonicum）、红花油茶（Camellia
chekiang-oleosa）、山柳（Clethra spp.）等。草本层几
乎不可见。
2 研究方法
2.1 样地的设置与调查
对莽山自然保护区南方铁杉分布基本情况进行实
地考察的基础上，选择 10个有代表性的样地，每个样
地为 20 m×20 m，记录样地所在地的海拔高度、坡度、
坡向、郁闭度等指标（表 1）。按照中国科学院生态系
统调查表的要求[4]，对样方内的乔木树种采取每木调
查测量记录植物名称、胸径、高度。以每个样方两边为
坐标轴，测定每株乔木的坐标（x，y）。将 10个样方折
分成5 m×5 m的小样方用于调查灌木层植物，并记录
植物名称、数量盖度等指标；由于草本植物在南方铁杉
群落中很稀少，故没有设置草本样方进行调查。
2.2 数据处理
2.2.1 格局类型 采用方差（S2）/均值（X）比率法判断种
群空间分布格局类型[5]。
s2
-
x
=nåi = 1n X i 2 -(åi = 1n X i )2/(n-1)åi = 1n X i
式中，n为样方总数；Xi为第 i（i=1，2，3…，n）个样
方中种群的个体数。
方差均值比方法建立在Poisson分布的预期假设
上，一个 Poisson分布的总体，当 S2/X=1时，种群为随
机分布，当 S2/X＞1时，种群为集群分布，当 S2/X＜1
时，种群为均匀分布。实测与预测的对 1.0的偏离程
样地号
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅴ
Ⅵ
Ⅶ
Ⅷ
Ⅸ
Ⅹ
海拔/m
1120
1030
1100
1320
1550
1380
1540
1450
1550
1340
坡度（°）
45
24
60
55
70
30
50
65
55
60
坡向（°）
NE12
NW12
NE90
NW10
NW20
SE90
SW10
SW20
SW20
SW40
岩石裸露率/%
34
10
50
15
20
40
10
15
20
30
郁闭度/%
92
85
70
90
90
70
90
97
85
85
群落类型
南方铁杉、柳杉林
南方铁杉林
南方铁杉林
南方铁杉、猴头杜鹃林
南方铁杉、猴头杜鹃、木荷林
南方铁杉林
南方铁杉、猴头杜鹃林
南方铁杉、猴头杜鹃林
南方铁杉、猴头杜鹃林
南方铁杉、猴头杜鹃、柳杉林
表 1 南方铁杉各种群基本情况
度用 t检验来确定：t=
s2
x
- - 1
2 (n - 1)
。
2.2.2 聚集强度的测定 采用负二项参数（K）来确定
[6]。
K=X
2/（S2-X）
K值越小，聚集程度越大，如果K值趋于无穷大，
则接近随机分布。
Morisita[7]扩散型指数（I§）：
I§=
s2 - x + x2-
x2
× n
n - 1
当 I§=1时，为随机分布；当 I§＞0时，为聚集分布。
David等[8]丛生指标（I）：
I= s
2
x
- -1
当 I=0时，随机分布；I＞0时，集群分布；I＜0时，
均匀分布。
Lloyd[9]平均拥挤度指数（m*）和聚块性指数（m*/m）:
m*=
åi = 1n xi
N
m*/m=1+1/K
式中，K为负二项分布值；m*表示平均每个个体
有多少个在同单位的其它个体数，m表示均值。当
m*/m =1时为随机分布；m*/m＞1时，为集群分布；
m*/m＜1时，为均匀分布。
3 结果与分析
由表2可知，各种群方差均值比均大于1.0，通过
方差（S2）/均值（X）对 1.0的偏离程度的 t检验，就可以
王大来：莽山南方铁杉种群格局分布格局研究 ·· 75
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确定种群的分布格局类型。由于 339自由度的 t临界
值为 1.9659(P＜0.05)和 2.5882(P＜0.01)，因此，根据
表 2中各种群的 t值大小，各种群偏离Poisson分布极
显著，可以判定各种群均为聚集分布。
聚集强度是度量种群分布格局的聚集（丛生、群集
或蔓延）程度，可用于比较同一种群在不同的时间或不
同的生境中聚集强度的变化，或者比较不同的种群在
同时、同类生境中所呈现的聚集状况。不同的聚集测
度指标，并不是度量同一种群聚集强度的不同方法，而
是从不同的角度来度量种群的聚集特征。由表 3可
知，各种群种聚集强度指标均符合聚集分布。
4 结论与讨论
（1）方差（S2）/均值（X）比率的 t检验是一种检验
Poisson分布的方法，其根据在于Poisson分布具有方
差与均值相等的性质。由于方差反映了种群个体分布
的不均匀程度，建立在严格的数学检验基础上，因此，
其结论不存在难以判断的临界点，分析结果具有相对
的客观性，因此，方差（S2）/均值（X）比率是一种很好的
表征种群个体的水平空间分布特征的指标[10-11]。而且
方差（S2）/均值（X）法也可确定种群的聚集程度，即比
较其 t值。t值越大，表明种群的聚集程度越高；反之则
种群的聚集程度就越低。用方差（S2）/均值（X）比率法
基本上可以确定种群的分布格局类型。为使结果更全
面，可以计算种群的平均拥挤指标，用以度量种群内部
个体之间真正的拥挤程度，同时通过平均拥挤的结果
又可以方便地计算出种群的聚块性指标，并用它对方
差（S2）/均值（X）比率法的结果进行验证[10]。
（2）种群分布格局是物种与环境长期以来相互适
应、相互作用的结果。Greig-Smith[12]从环境、动物、种
间作用、干扰、火、散布效应、历史原因、机会等方面详
细讨论了植被中分布格局的成因，指出群落中种群个
体的分布格局与种自身的特征、种间关系以及生境的
变化密切相关。南方铁杉种群呈较强的聚集分布，主
要是因为南方铁杉种群很少开花结籽，但有的种群内
个别较大的植株能结籽，且种子数量较多，果实在重力
的作用下通过散布在其母株周围，在这种情况下，种子
萌发后形成的植株会在母株周围呈现群集分布[13]。在
自然群落中，种群个体的随机分布通常只在几种特殊
种群
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅴ
Ⅵ
Ⅶ
Ⅷ
Ⅸ
Ⅹ
取样面积/m2
998
450
400
320
530
625
470
425
300
425
样方数
38
17
18
20
25
25
20
17
12
17
个体总数
182
115
88
142
60
60
70
41
72
77
方差/均值
1.8652
2.6023
3.1598
4.7761
2.6874
2.9658
4.7761
4.8810
8.9572
2.6575
t值
3.8547
4.6321
6.0988
10.2358
5.0217
5.0021
9.5634
10.8172
9.0038
8.3679
格局类型
集群分布
集群分布
集群分布
集群分布
集群分布
集群分布
集群分布
集群分布
集群分布
集群分布
种群
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅴ
Ⅵ
Ⅶ
Ⅷ
Ⅸ
Ⅹ
K
5.2269
4.0258
1.8892
8.3621
3.0219
6.3257
4.2103
5.3621
4.3258
4.3658
I§
1.2358
1.3569
1.6582
2.0023
1.3692
2.3625
2.0036
2.0032
1.3259
1.6587
I
0.8795
1.5892
2.3687
1.0258
1.0028
0.9987
1.3583
1.6524
1.6574
1.6354
m*
4.5987
6.3887
4.0000
5.2314
5.0039
5.3691
5.2369
5.3268
6.5248
5.3219
m*/m
1.1562
1.2308
1.6931
2.0004
1.3697
1.9532
1.6543
1.9853
1.2367
1.6581
表 2 南方铁杉种群的格局类型
表 3 南方铁杉聚集强度测定结果
·· 76
的情况下才出现；或是当生境条件在水平位置上均匀
一致；或在一新的荒原中侵入的种子为随机散布；或是
单优森林群落进入稳定时期的优势乔木的分布状况[14]。
植物群落受干扰退化后，各种生态因子发生变化，如光
照的加强和土壤养分的流失等，进而影响到植物个体
的生长与分布。植被恢复和群落的建立的过程是植物
种群陆续侵入、定居和繁殖增长的过程，而这一过程的
空间局限性是引起种群聚集分布的重要原因。
（3）呈群集分布等是南方铁杉种群在生物群落中
为了生存和延续所表现的一种生态对策。南方铁杉是
中国特有的珍稀古老裸子植物，只局限于对种群分布
格局类型的研究还不够，更进一步地了解南方铁杉分
布格局的动态变化过程和生长机制，这对于南方铁杉
的保护生物学研究和更好地开发利用南方铁杉种质资
源具有重要的意义。
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王大来：莽山南方铁杉种群格局分布格局研究 ·· 77