全 文 ：长江上游柏木人工林分生物量研究
杨洪国
(四川省林业调查规划院 ,四川成都 610081)
摘　要: 应用生物量的结构特征指标、生长分析法研究分析柏木林生物量结构的合理性 ,
研究结果表明: 柏木人工林合理生物量结构指标: NM R= 0. 88, BN I= 0. 24, CRR= 5. 6,
F /C= 0. 14;林分净生产量△W与叶面积指数 N AI关系密切 (相关系数 ( 0. 85) ,同净生产
率 Nf R关系较小 ( r= 0. 06)因此影响林分生物量主要是叶量大小 ,而不是叶的机能 (净生
产率 Nf R);叶的净初级生产力最高 ,其次为干材和枝量 , 40— 50年枯落物年平均达到 7.
04t /hm2。立地条件较好的柏木林在 40— 50年达 10t /hm2以上。灌木层年净初级生产力达
0. 13 t /hm2 ,草本层 0. 44 t /hm2。
关键词:柏木人工林 ;生物量 ;结构特征 ;生长分析
中图分类号: S718. 55　文献标识码: A
　　柏木是我国亚热带地区主要造林树种之一 ,
产于秦岭、大别山、淮河以南的华中、华东及西南
各省 ,在全国 13个省 (区 )均有分布。四川东部、湖
北西部、贵州东部与中部、湖南西北部为柏木的中
心产区。柏木林是紫色砂泥页岩发育的紫色土区
和碳酸盐岩类发育的石灰土区的主要森林类型。
1　材料与方法
1. 1　基础资料
通过研究区 14个县现有柏木人工林的采样
调查 ,完成标准地 431块 ,土壤根量样方 108个 ,
乔木层生物量样木 311株 ,灌木层生物量样方
112个 ,草本层生物量样方 112个。
1. 2　研究方法
1. 2. 1　生物量的结构特征
生物量的结构特征反映生物群落结构的合理
性。结构特征指标如下:
枝叶比 ( BNR):枝、叶生物量之比 ;
枝叶指数 ( BN I): (枝生物量+ 叶生的量 ) /总
生物量 ;
同化器官与非同化器官之比: F /C;
冠根比 ( CRR): (干生物量+ 皮+ 枝+ 叶 ) /
根生物量 ;
1. 2. 2　生长分析法
生长分析法就是把生长现象分解为相对生长
率 RGR、净同化率 N FR、叶面积比 LAR等概念
并加以分析的方法。
最初的植物生长分析是 Blackman在 1919
年提出来的 ,之后 Kidd和 Fisher,从理论和实践
上对植物生长分析的概念、内容、方法进行了很大
的发展。过去 ,植物生长分析多用于农作物 ,用于
树木则是近二、三十年的事 ,也是以分析幼苗较
多 ,用于乔木林较少。
各指标的生物学意义:
①相对生长率 RGR　　 RGR= dw
dt
· 1
w
它是林分瞬时生长速度 dw /dt与这时刻林
分生物量 W的比值。相对生长率是一个综合生长
指标 ,它可以比较不同时间、不同群落或不同环境
条件下的生长速度。
②净生产率 (叶效率 ) NfR　Nf R= dw
dt
· 1
w L
式中: WL为叶量净生产率是一种生理活性
参数 ,表示单位叶的总生物量增加的速率 ,单位:
kg /kg . Yr。
③叶面积比
LAR=
NAI
W
=
WL
w
· NAI
w L
= LWE. SLA
LAR是生物分析中的结构概念和形态指标 ,
表示同化面积与进行呼吸作用的组织总量比例。
第 1期
2007年 3月　　　　　　　　　　　　 四川林勘设计SICHUAN FORESTRY EXPLORAT ION AND DESIGN　　　　　　　　　　　　 No. 1Mar. 2007
收稿日期: 2006- 09- 20
它是由叶重量比 LWR和比叶面积 SLA组成。
④叶重量比 LWR　　 LWR= WLW
表示光合与非光合组织在重量生长上的分配
比例。
⑤比叶面积 SLA　　 SLA= N AI
M L
SLA是反映叶结构的指标 ,表示叶量在空间
的伸展情况 ,它是生理状态最灵敏的形态指标 ,因
耐荫性而存在差异。
⑥净生产量
林木通过光合作用每年生产的有机物质 ,除
去呼吸消耗剩余部分为净生产量 t /h m2· Yr
△W = Wa- Wa- nn
Wa单位面积现存量
Wa— n, n年前单位面积生物量
△W是评价树种或立地条件优劣以及林分
在某一段时间内生产力高低的主要指标。
2　结果与分析
2. 1　柏木人工林分生物量的分配规律
树木是由干、皮、枝、叶、根等主要器官构成的
有机整体 ,它们之间存在相互影响、相互制约的关
系 ,受密度、年龄等因子的影响 ,整个生态系统所
同化的物质在不同器官的分配有着不同规律。
表 1　 35年生柏木人工林生物量 ( t /h m2 )
　　　层次
项目 乔木层 灌木层
草本地
被物层
枯落
物层 合计
生物量 ( t /hm2) 131. 0 0. 6 0. 7 5. 4 137. 7
百分比% 95. 13 0. 44 0. 51 3. 92 100
　 　 柏 木 人 工 林 总 生 物 量 35 年 生 约
137. 7 t /hm
2
,乔木层占 95. 13% ,柏木林内枯落
物较多 ,占总量的 3. 92% 。
表 2　柏木乔木层各器官生物量 ( t /hm2 )
　　　器官
项目
干
(去皮 ) 皮 枝 叶 根 合计
生物量 67. 0 10. 3 16. 3 15. 85 21. 55 131. 0
% 51. 18 7. 88 12. 41 12. 10 16. 43 100
　　乔木层生物量在各器官的分配规律是树干>
树根> 枝> 叶> 皮。柏木枝叶生物量较大 ,枝生物
量和叶生物量比较接近。见表 3。
表 3　柏木乔木层地下部分生物量 ( t /h m2 )
层次 ( cm ) 细根 粗根 根 颈 总计
0— 15 1. 15 0. 11 14. 48
16— 30 2. 67 0. 17
31— 50 2. 19 0. 78
21. 55
27. 89% 4. 91% 67. 20% 100%
　　柏木乔木层地下部分生物量分配以根颈所占
比例最大 ,粗根生物量随土壤层次加深而增加 ,细
根生物量在土壤中层较多。
表 4　乔木层净初级生产力 ( t /hm2 )
　器管
年龄
干材 皮 枝 叶 根 合计 枯落物量
( t /hm2· yr)
1- 10
10- 20
20- 30
30- 40
40- 50
1. 184
1. 83
2. 46
2. 44
2. 44
0. 27
0. 36
0. 49
0. 44
0. 43
0. 32
0. 52
0. 57
0. 61
0. 78
1. 21
2. 51
3. 68
5. 99
7. 40
0. 43
0. 70
0. 81
0. 77
0. 77
3. 41
5. 92
8. 01
10. 25
11. 82
0. 48
1. 94
4. 07
5. 05
7. 04
　　叶的净初级生产力最高 ,其次为干材和枝量 ,
柏木枝叶密度较大 , 40— 50年枯落物年平均达到
7. 04t /hm
2。好立地条件的柏木林在 40— 50年达
10t /hm2以上。灌木层年净初级生产力达 0. 13 t /
hm
2
,草本层 0. 44 t /hm2。
2. 2　柏木林分生物量的结构特征
表 5　柏木生物量结构指标 ( 14年生 )
　　　指标
　密度组 BN R BN I CRR F /C
500- 1500 1. 697 0. 184 4. 299 0. 073
1500- 2500
2500- 3500 0. 904 0. 257 5. 40 0. 156
3500- 4500 0. 902 0. 242 5. 56 0. 146
4500- 5500 0. 898 0. 227 5. 66 0. 134
> 5500 0. 888 0. 234 5. 72 0. 142
表 6　 ( 24年生 )
　　　指标
　密度组 BN R BN I CRR F /C
500- 1500
1500- 2500 1. 112 0. 224 5. 13 0. 119
2500- 3500 0. 968 0. 247 5. 28 0. 144
3500— 4500 1. 007 0. 135 5. 28 0. 133
4500— 5500 0. 899 0. 256 5. 38 0. 155
> 5500 0. 880 0. 246 5. 61 0. 140
表 7　 ( 34年生 )
　　　指标
　密度组 BN R BN I CRR F /C
500- 1500 1. 184 0. 235 5. 84 0. 131
1500- 2500 1. 043 0. 141 7. 59 0. 074
2500- 3500 1. 064 0. 277 5. 69 0. 158
3500- 4500 0. 89 0. 237 5. 6 0. 141
4500- 5500
> 5500
18 四川林勘设计　 2007年第 1期
　　从表 5～ 表 7可知 ,枝叶比 ( BN R)随密度增
大而减少 ,逐渐趋向于 0. 88,林木自然整枝良好 ;
林分枝叶指数 BN I随密度增大而减小 ,基本稳定
于 0. 24左右。冠根比随密度的增加而变化不大 ,
说明林分地上部分与地下部分有协调生长的趋
势 ;同化器官与非同化器官之比 F /C在林分密度
较小时有增加的趋势 ,但超过一定密度时随密度
增大而减少 ,这是由于林木遮荫作用大 ,叶的量减
小 ,因此密度太大加剧个体间的竞争 ,对物质产生
不利。从以上分析 ,柏木人工林合理生物量结构指
标: N MR= 0. 88, BN I= 0. 24, CRR= 5. 6, F /C=
0. 14。
2. 3柏木人工林生物量生长分析
柏木人工林不同密度组生长指标
表 8　柏木林生长指标 ( 14年生 )
密度组 △W RGR NfR LAR LW R
500- 1500 2. 18 0. 12 0. 98 1. 35 0. 14
1500- 2500
2500- 3500 2. 62 0. 12 0. 94 1. 40 0. 13
3500- 4500 3. 25 0. 12 0. 92 1. 34 0. 13
4500- 5500 5. 65 0. 11 0. 93 1. 25 0. 12
> 5500 5. 39 0. 12 0. 90 1. 30 0. 12
表 9　柏木林生长指标 ( 24年生 )
密度组 △W RGR NfR LAR LW R
500- 1500
1500- 2500 5. 0 0. 08 0. 78 1. 14 0. 13
2500- 3500 7. 4 0. 09 0. 71 1. 32 0. 13
3500- 4500 8. 1 0. 09 0. 74 1. 24 0. 12
4500- 5500 9. 3 0. 09 0. 70 1. 40 0. 13
> 5500 9. 0 0. 09 0. 70 1. 36 0. 13
表 10　柏木林生长指标 ( 34年生 )
密度组 △W RGR NfR LAR LW R
500- 1500 7. 25 0. 07 0. 66 1. 15 0. 13
1500- 2500 8. 02 0. 06 0. 81 0. 73 0. 07
2500- 3500 9. 97 0. 08 0. 62 1. 45 0. 13
3500- 4500
4500- 5500
> 5500
　　从表 8～ 表 10中 ,净同化率 Nf R在相同年龄
阶段随密度增加而减少 , 24年时趋于 0. 7kg /kg.
Yr,叶重比 LW R随密度增加略有所降 ,随年龄的
变化差异较小。
林分净生产量△W与叶面积指数 NAI关系
密切 (相关系数 ( 0. 85) ;同净生产率 NfR关系较
小 ( r= 0. 06)因此影响林分生物量主要是叶量
大小 ,而不是叶的机能 (净生产率 NfR)。
柏木林生物量结构指标、生长指标的主成分
分析。
表 11　因子负荷量
主成分 Y( 1) Y( 2) Y( 3) Y( 4) Y( 5) Y( 6)
因
子
BN R
—
0. 7303
0. 5718 0. 0983 0. 3600 0. 0182 —
0. 0049
BNI
0. 8407 0. 4872 0. 1843 0. 1434 —
0. 0352
0. 0153
CRR
0. 5381 —
0. 6593
—
0. 4415
0. 2845 —
0. 0004
0. 0020
F /e
0. 982 10. 1470 0. 1041 —
0. 0274
0. 0470
0. 0115
NfR
—
0. 0686
0. 8012 0. 5842 0. 1101 —
0. 0001
0. 0002
LAR
0. 9808 0. 1667 0. 0941 0. 0242 —
0. 0031
—
0. 0293
　　从表 11中 ,第一主成分影响较大的因子有
LAR、 F /E、 BNI,主要是反映形态结构特征的因
子 ,因此第一主成分是反映柏木形态特征的综合
指标。第二主成分影响较大的有 N FR、 CRR,而且
是逆向负荷 ,主要是反映生理活性方面的因子 ,因
此第二主成分是反映叶生理机能的综合指标。
因子的正向负荷和逆向负荷反映了它们之间
的辩证统一关系 , LAR、 F /C、 BN I越大 ,则叶的效
能发挥越小。LAR、 F/C、 BN I越小 ,则叶的效能发
挥越大。
在柏木人工林生态系统中 ,调节形态特征和
它的生理活性参数主要是林分密度。密度越大 ,林
分用于积累干物质比例越小 ,比叶面积相对变大 ,
叶机能发挥较小。
3　参考文献
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19杨洪国:长江上游柏木人工林分生物量研究