全 文 ：第土4卷 第 2期
19 9 0年 4 月
植物生态学与地植物学学报
A A P T H CYT OE C OLG O ICA E TG B E O OA N T A S IC IN A IC
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关于日本扁柏人工林光能利用效率的研究
( 1 )群落生产结构对光能分配与利用效率的影响
矢播久
吴 增 志
(河北林学院 )
须崎民雄
( 日本九州大学 )
汰木连郎
摘 要
本文以日本扁柏人工林为研究对象 . 通过对间伐林分和不间伐林分的生产结构 、 光能分
布 、 光合速率 、 枝叶生长等季节变化的观测 . 进而计算了光能利用效率的季节变化 . 通过比
较研究 . 证明了生产结构影响光能利用效率 , 而密度影响群落生产结构。 合理的生产结构可
以使光能在群落内合理分配 、 各层叶的光合潜力充分发挥 、 提高群落的光能利用效率 . 为了
标定林分生产结构的合理性 . 本文提出了相对光合时间数和相对光能利用率的概念及数学公
式。 绘制了生产结构与功能图 . 对合理的生产结构与合理密度的关系进行了论述 。
关键词 密度 ; 生产结构 ; 光能分配 ; 光能利用
在前文中测定的 21 年生 日本扁柏 (C ha m ae c 夕P Qr is ob ut us a) 人工林的净光能 利 用 率
是。 . 64 %川 。 这里用测定的光能量 、 叶量 、各层叶的光合能力及有关公式来推算群落的总
光能利用效率 。 根据推算的结果 , 对生产结构与光能利用 、密度与生产结构的关系进行必
要的论述 。
一 、 材 料 和 方 法
本研究所用的试验地如前文川中所述 , 是在 21 年生 日本扁柏人工林内设立的 间伐 试
区 . 和不间伐试区 b 。 用太阳能多点测定计测定群落冠层接受的太阳能及群落内部的光能
分布 。 并把太阳能多点测定计受光器放置在有代表性的位 置 上 , 用化学光度计进 行 标
定。 自 1 9 8 2年 7月至翌年 9 月对两试验区接受的太阳能及其在群落内的分布进行了连续
侧定 。 1 一 2 周对受光器内贮存的能量测定一次。 在间伐后又对两试验区林冠内的光能
分布用化 学光度计进行了两次重复测定 (午前 10 一 n 时 , 午后 12 一 13 时 ) , 以便更详细了解
光能分布 , 并对太阳能多点测定计的测值进行再次标定 。 在 1 9 8 3年 4 月 、 6月 、 7 月 、 9 月
等 4 次从两试验区林冠的上 、 中 、 下三个层次内采取枝叶带回室内 , 用 日立倔场生产的同
化箱和红外线 C O I分析系统装置 , 侧定了叶在不同照度下的光合速率 。 为了便于与其他
研究相比较 , 把太阳能转换为照度。 在同化量的计算中所使用的叶量是从两试验区分别
* 文 于 1 9 8 8年 7 月收到 , 1 9 8 9年 2 月收到修改摘 .
1 4卷
ǎ乞à u今乙护。。 .E。ó j`ō uō名石d .o侧联公级探绍众皿日 , 8 月 6 日 , 9 月 2 2 日对其树冠的上 、 中 、
下三个层次的枝叶生长量进行测定 。 同时测
定了树高生长 、 树冠半径及分枝角度等有关
数据 。 利用上述数据计算了群落内各树冠不
同层位的容积的逐月变化 。 用树冠容积和叶
量密度 ( g / m , ) 、 叶面积系数计算了不同层位 、
不同月份的叶量变化 。 进而计算两试验区的
光合量 。
二 、 结 果 和 讨 论
1
. 群落叶面积指教的攀节变化
群落的光能利用效率与群落的 叶量 、 叶
的分布格局 、 叶的光合速率及光能在 群落 内
的分布密切相关 。 为了测算群落的光能利用
效率 , 需要准确测算上述各项生产因素的数
t 变化。
两试验区叶面积指数的计算 , 是利 用 前
文 [ ’ ]中圆锥形 、 圆筒形的树冠的叶面积 系数
( 3 5 士 s c m Z / g , 4 5 士 s e m / g ) 、 叶 量 密 度
( 4 9 4 9 9 / m
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9 9 /m
吕)和对两试区三株标
13 0 植物生态学与地植物学学报
~ - ~一一~ - ~ ~ - - - ~ ~ ~ 一
选择三株标准木 , 分别在 5 月 30 日 , 6月 30 。 r
叶面积指傲 In d e x o f 抢 af 多r ea (m Z j m l )
图 1 间伐试区和不间伐试区叶面积指数的季
节变化
F i` . 1 Sea s o . a l c h a n犷 5 o f in d e x o f l ea f a r ,
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: 不间伐试区 U n th i n n de et s t i n g
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2
太阳高度的 季节变化
S e a s o n a 一 e h a n g e o f s u n h e ig h t
间伐试区 a 和不间伐试区 b林冠各于
层的相对太 阳辐射 t
Rel a t iv e s ol a r r e d i at io n o f d i f f
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林地的相对太阳辐射 t l , 2 ,
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so la r r e d ia t io n s f o r t h e d e P t il o f
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a 产 : 间伐前 B e f o r e t七i肚n e d .
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尸农)u夕1月P.ó。:之脚.民
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月 M Q n t n
2 期 吴增志等 : 关于日本扁柏人工林光能利用效率的研究 (I ) 13 1
准木测定的树冠容积的变化值计算的 。 计算结果如图 1所示 。 结果表明叶量与刚间伐的去
年 9 月相比增长2 7 .3 %。 这与不间伐试区 b的年生长量 25 %相比不算多 。 当年 1 1月 14日 落
叶调查结果 : 不间伐试区是 3 .2 t邝 a · a , 与推算的 3 . 67 t / h a · a相比略微小些 。 这主要是
落叶前叶内贮存物的转移使叶干重减少和其他季节的落叶与被动物所食而造成的 。 3 . 67
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叶面积指数I n d e x o f le a f a r e a (m Z / m Z )
图 8 间伐试区 a 与不 间伐试区 b的叶面积指数 与各层相对太阳辐射量的关系
F 主` . 3 R e la t i o n s h ip bo t w o e n th e l e a f a r e a in d e x o f th in n e d t e s t i n g b l o o k a a n d u n t卜i ,一 n e d
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13 2 植物生态学与地植物学学报 14卷
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a· a的推算值是基本准确 。 间伐试区落叶量 0 .3 6t / h a· a, 与推 算的 3 . 3 7 t / h a · a 相
比显然是小得多 。 即载叶量可增加 2 . 74 t / h a · ao
2
. 林冠各层相对太阳辐射 t 的攀节变化以及和 叶面积指教关系
用太阳能多点测定计测定的两试验区各层林冠太阳辐射量的季节变化 , 如图 Z a 、 b所
示 。 两试验区各层林冠的相对太阳辐射量随太阳高度的变化而增减 。 在一年中随着上层
枝叶的生长 , 下层的相对太阳辐射相应减少 ,但在 1 1月季节性落叶后下层光照反而有所增
加 。 不间伐试验区自林冠 .上表面开始的 4 . s m 以下的相对太阳辐射量总是 在 3 一 6 % 左
右 。 间伐试区在间伐前与不间伐区有着相似的光能分布 , 间伐后中下部的太阳辐 射 量明
显增加 , 在太阳高度低的 10 一 3 月林地相对照度在 10 %以上 , 4 一 9 月的生长季都在 20 纬
以上 。 光能在林冠各层的分布比较均匀 。 间伐改变了生产结构 、 改善了林内光环境 。
用各月的林冠容积变化 、 叶量密度 、叶面积系数推算出林冠各层的叶面积指数 F . , 用
F
`与其所对应的相对太阳辐射量几 / oI 代人 B e 一 L a m b e r t公式 [ . 1
ln (几/ I 。 ) = 一 尤尸 .
求出消光系数K 。 4 一 8 月份 X 二 0 . 54 。 这个值与荻原等 [ 7 1人计算的海拔 l o 0 0 m的 日本
扁柏人工林的相比稍低 。 可以认为是由于立地条件不同而产生的差异 。 但是 , 在间 伐 试
区 , 由于相邻树木间有较大的空间 , 树冠不连接 , 上列公式则不能采用 ,应用 一民式: ih (I ` / I 。 )
= 一 e x p (a 十 b ln 凡 ) 可以表示间伐林冠内光衰减与 叶面 积 指 数 的 关 系 (图 3a 、 b) 。
由图 3 b可以看出推算值与太阳能多点测定计的实测值是相吻合的 , 与化学光度计测定的
林地相对照度为 24 . 9 %相比较也是相吻合的 。 所以该公式可以作为非郁闭林分的叶面积
指数与相对照度 (或相对太阳辐射 ) 的关系式。
ǎ月.。日卫6铸à。祠.ó的ō石口扮习。q氏哥瑕巾嗽
16 3 2 SQ
照度 111[一m i n a n e e (k l u x )
图 4 2 2年生人工林林冠上 、 中、 下三层位的叶 子在不同月份的光 一光合 速率 曲线
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一一 : 间伐林分 T h in n ed s at 肚d .一 。一 : 不间伐林分 U n th i n n ed s t a n d
( 其中七月 、 九月不间伐林分下层取 2 个位里叶 I n u n th in n比 s t a dn s o f Ju l了 a dn S e p t . ,
tw o sa m P l e P la c e s w e r e e xa m i
n e d )
2 期 吴增志等 :关于日本扁柏人工林光能利用效率的研究 ( I)
3
.树冠各层叶光合速率的季节变化
每月测定的各层叶的光合速率 (P) 与照度 (I尹) 的关系如图 4所示。 本研究所 使用 的
是经过田宫修改的光合曲线公式 :尸 =b l护八 1 + al, ) , 该公式大体是适用的 。 由图 4的
光一光合曲线可以看出 ,两试验区春季 ( 4 月 )林冠上层 、 中层叶的光合速率几乎没有什 么
差别 。 下层叶光合速率的差别也不十分明显 。 随着时间的推移差别逐渐增大 。 到了 6 、
7
、
9 月 , 不间伐试验区林冠中 、 下层叶的光合速率显著降低 , 而间伐试区则保持较高的光
合速率。 说明间伐后光环境的改变有利于提高林冠中 、 下层叶的光合速率 。 不间伐 试 验
区从林冠的上部到下部 , 随着相对照度的降低 b值逐渐缩小 , 而 a值逐渐增大 , 表明叶的光
合能力逐渐降低 。 而间伐区不仅相对照度的变化幅度小 , a 、 b值的变化也小 。 即使下层叶
也具有较高的光合能力【3 1。
4 月
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从 日出到日落的时间 H o u r o o f d a y t im e ( h )
间伐林分 a 和不间伐林分 b各层 (0 . s nr 为一层 )叶一天总 生产 t 的 季节变化
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1牡 植物生态学与地植物学学报 14卷
4
.祥落总光合速率的推算和光能利用效率
为了求得太阳光能的利用效率 , 首先用下式尸 = b几八 1 + a几) · 人计算群落的总 光合
速率 , 其中了.为林冠各层的叶面积指数 , 知道了某层的叶面积指数及消光系数K , 就 可以
用前述公式求出各层的相对太阳辐射量 。 各层的太阳辐射量几是随着时间变化的变 量 。
为了求出几值 , 设各月的树冠上表面接收的太阳辐射量的日平均值为R 。 一般表示太阳辐
射量 日变化的公式是 : I 。 = I , s i nz (二 t/ d) (其中 d : 日长口 : 自太阳出来后的时间数 , 都
以小时为单位 ) 如果把 I 。的 日积分值看作等于 R时 就可以求出各月任意一天太阳正 南时
最大辐射量 I , , 知道了 I , 就可求出一天内任意时刻的 oI 。 各月一天的每个林冠 层的 总生
产量如图 5所示 。 然后把每个时刻的数值累计起来就可以求出一天的总光合量 。 如表 1
所示 , 以固定 1 克分子的 C O Z所需 要的能量为 O . 4 6 9 0M J[ ` ]时 ,不间伐试验区在 生长 季 内
( 4 一 9 月 )的光能利用效率为 2 . 35 一 3 . 03 % 。 这个值与荻原 [ 。 ]的测定值基本相一致 。 在
间伐区 , 尽管间伐之后叶量减少了但其光能利用效率仍达 2 . 84 一 3 . 47 % , 间伐区的总生产
最没有减少 。 根据 B o sy e n eJ sn e n对 白蜡林 [么 1的间伐试验和荻原对 日本扁柏人工林第一
性生产力的研究 [“ 1 , 可以推测 , 由于间伐区现存量的减少 , 群落的呼吸量相应减少 , 净生产
量将会有显著的增加 (约为 50 %左右 ) 。
表 1 2 年生日本扁拍人工林收获 t 和太阳光能利用率
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5
. 生产结构与光能利用效率
上述侧算结果表明 , 对立地条件 、林龄 、现存量 、 生产量 、 密度等完全相同的 、充分郁闭
的 (开始自然稀疏 ) 日本扁柏人工林 ,经过株数 50 %的疏伐后 ,总生产没有减少 , 净生产有
明显增加 。 这说明密度对生产结构有重要的影响 , 生产结构与产量有密切关系 。 为 了 探
讨生产结构与产量之间的关系 , 按公式 :
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计算的光能利用率叫做绝对利用率 。 而按下式 :
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·
2 12
计算的光能利用率叫做相对光能利用率 。 由图 6 a可以看出绝对光能利用率从 右向左随
着相对太阳辐射量的降低而增加 ;相反相对光能利用率从左向右随着相对太阳辐射 量 的
增加而增加。 绝对光能利用率所表示的是叶固定的光能占其所接收的光能的比例 , 而相
对光能利用率所表示的是叶固定的光能占群落接收光能的比例 。 所以相对光能利用率能
2 期 吴增志等 :关于日本扁柏人工林光能利用效率的研究 (I) 1肠
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2 7
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o f o p p e r s t o r i e s ( L u ) , 一 . 一 : a 下层叶 L e a v e s o f lo w e r s t o r ie s ( L l ) i n a ,
一▲一 : b下层叶 L I i n b
绝对光能利用率 A b s o l u t e u t il i z a t io n r a t e o f s o l a r e n e r g y 一 。 一: 上层叶 L u ,
一口一 : a下 层叶 lL in 匀 一△一 : b下层叶 LI in b
相对光能利用率 R e l a t iv e u t il iz a t io n r a t e o f s o la r e n e r g y , … O … : 上层叶 L , 1 ,
…口 … : a 下层叶 lL in 幻 …△ … : b下层叶 LI in b
- - -一 : 补偿点 C o m p e n s a t io n p o in t ,
- . -一 : 光能利用区间 U t i l iz a t i o n i n t e r v a l o f s o la r e n e r g y两试脸 区叶层 ( o . s m )在相对太阳辐射量中的位置和九月 份 日平均单 位时间 、 单位叶 海
积 ( m勺光能利用率
P o s it io n o f d if fe r e n t e r o w n s t o r i e s o f th e t w o t e s t i n g b l o e k s in s o la r r a d ia
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各层叶光能利用率的积分值 In te g r a l v a lu e o f s o l a r e n e r g y u t il i z a t io n : a t e o f
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. 一 . 一 : b , 一 O 一 : a
叶面积指数 In d e x o f l e a f a r e a 。 口 : b , 圈: a
更明确地表示出各层叶对群落总生产的作用 。 当相对太阳辐射量在 32 %以下时 , 随着相
对辐射量 的增加相对光能利用率增加较快 , 当超过 32 %以后其增加的速度逐渐减小 ,在达
到 63 %的辐射量时几乎达到了饱和状态 ,在 6 3一 1 0 %之间 已无明显增加 。 森林植物群落
对光能的分配不只 是叶的作用 ,还有分枝角 、 叶片的倾斜角 、 树木的密度等多种因 黄勺
13 6 植物生态学与地植物学学报 · 1蜷
合作用 t ’ ], 必须形成合理的生产结构 。 生产结构的合理性决定着对光能的分配 状态 和利
用效率的高低 。 植物个体本身的叶量除了在人工栽培下大量地施用氮肥会造成叶最过大
之外 ,一般来说其叶量及空间分布是可以由本身调节的 。 所以个体的生产结构一般 来 说
是合理的 。 但在密度过大时 , 常造成枝叶的交错重叠 , 形成叶量 、 密度过大的郁闭 层 ,破坏
了群落的生产结构 ,也破坏了个体的生产结构 。 所以合理的群落生产结构的关键 是 密度
的合理 , 使个体占有必要的空间 。 由图 6 b可以看出两试验区虽然总叶量相差 1 / 2一 1s/ ,
但其总光能利用率却很相近 。 日本扁柏叶的暗呼吸速率是随叶温 、 叶龄 、 叶的前历而变化
的 。 从九月的测定值看 ,林冠中下部叶的暗呼吸速率范围为 0 . 4 一。 . 98 m g C O : d/ m 里· h 。
九月的 日长为 1 3和 15 小吐 , 日光合速率由图 5 可知为正态分布 。 概算一下可知当 日间 最
高光合速率超过 1 . 76 一 3 . 92 m g C O : / d m : · h时才可能有叶面净生产 。 由图 a6 可以查出当
处于相对太阳辐射量 8 一 12 %以下时尸 , 《 R : (尸 ,为叶面总生产速率 R : 为叶的呼吸速率 ) ,
即叶面没有净生产量 。 并可以估计两试验区叶面净生产将相差为50 %左右 。
从上述可以看 出生产结构对群落的光能利用率有重要作用 。 而群落的生产结构除了
受种的遗传性制约外还受密度的影响。 即合理的生产结构只有在合理密度下才可 形成 。
据产量与密度关系的研究表明 , 在密度低时随着密度的增加而增加 , 当密度达到一定值后
产最保持稳定 。 密度再增加产量不增加 、也不降低 [ “ 1。 而本试验证明了密度过高反 而 会
影响叶面净生产 , 这与 B o sy en eJ sn e nt 2 1的白蜡幼林疏伐结果 一样 , 证明合理密度 是维持
群落合理生产结构的主要因素 。
0
. 鲜落生产结构的数一化标准
综上所述 ,群落生产结构的合理性决定着群落的生产力。 但是如何评价群落 生产 结
构的合理性? 只有文字上的描述是不够的 ,需要从光合作用的角度出发 ,探讨合理结构的
数盆标准 。为此 ,提出把林冠各层叶单位叶面积一天内的光合量 (尸o’ )与该林分叶的最大光 _
` 合速率 (尸。 。 二 )之商定义为相对光合时间数 (T “ )即 : 爪` = 尸口 ./ 尸。 . x , 如 果 设 t = 0 时为
太阳出 , t为太阳落的时间时则 :
尸 , m 。 二 二 l i m b l
r二 1 + a l
oP,
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把各层叶相对光合时间数兀 `乘上该层的叶面积名定义为单位土地面积上 的 相对 光 _
合时间数 T, `则 : T , ` = 爪 ` · F ` , 生产结构与功能图见图 7 。 T , `表示各层叶光 合潜力的实
现数量 。 群落的生产结构越合理则兀 = 万兀 `的值也越大 。 T 。 表示了各层叶对单位土地
面积的生产作用 。 T八的分布情况也显示了群落对生产结构的合 理 性 。 T , = 艺 T ,’ 值的
口 一 1
大小表示了群落生产力的高低 。 在造林的初期 ,群落生产结构尚不 完善 , T . 、 T , 值 都 较
小 ,在群落郁闭前后 , 合理的生产结构已建成 , T : 、 T ,都将达到最高。 如不调整密 度 ,由于
枝叶交叉重叠使合理的生产结构受到破坏 ,两个相对光合时间数 都会 变 小 。 所 以 T : 、 T ,
可以做为标定生产结构合理性的数量指标。
2
.期 吴增志等 :关于日本扁柏人工林光能利用效率的研究 ( I) 3 1T
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叶面积指数
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不间伐林分 ( a) 和间伐林分 ( b )的叶面积指数 、 太阳辐射 t 与相对光合时间数 。
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今 考 文 献
【1 )
〔 吕1
〔 8 〕
[ 4 〕
[ 5 )
[ 6 〕
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138 植物生态学与地植物学学报 14卷
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l a r e n e r g了 u t i l i z a t i o n