全 文 ：南京农业大学学报 2014，37(2) :21－25 http:/ /nauxb． njau． edu． cn
Journal of Nanjing Agricultural University doi:10． 7685 / j． issn． 1000－2030． 2014． 02． 004
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收稿日期:2013－04－19
基金项目:国家自然科学基金项目(31272175) ;教育部新世纪优秀人才支持计划项目(NCET－11 －0670) ;江苏高校优势学科建设项目
(2011PAPD) ;江苏省双创计划项目(2011JSSC)
作者简介:贾晓玲，硕士研究生。* 通信作者:熊爱生，教授，研究方向为蔬菜分子生物学，E-mail:xiongaisheng@ njau． edu． cn。
贾晓玲，余徐润，王枫，等．水芹和旱芹营养器官结构和叶片光合特性的比较分析［J］．南京农业大学学报，2014，37(2) :21－25
水芹和旱芹营养器官结构和叶片光合特性的比较分析
贾晓玲1，余徐润2，王枫1，李岩1，蒋倩1，熊爱生1*
(1．南京农业大学园艺学院 /作物遗传与种质创新国家重点实验室 /农业部华东地区园艺作物生物学
与种质创制重点实验室，江苏 南京 210095;2．扬州大学生物科学与技术学院，江苏 扬州 225009)
摘要:以水芹品种‘南京八卦洲水芹’和旱芹品种‘六合黄心芹’为材料，采用盆栽的方法，对其营养器官结构和不同光照强
度下叶片光合特性进行了比较研究。结果表明:水芹根系维管束比旱芹发达;水芹叶柄为中空结构，有较大的髓腔，而旱芹
结构致密，无髓腔;旱芹叶片维管束和韧皮部细胞发达，木质部导管细胞数目较多，而水芹维管束相对不发达，木质部和韧
皮部细胞较少。当光照强度为 90 μmol·m－2·s－1时，旱芹的净光合效率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2 浓度(Ci)、蒸腾速率
(Tr)分别是水芹的 1． 45、1． 81、1． 49 和 1． 69 倍;当光照强度为 270 μmol·m
－2·s－1时，旱芹的 Pn、Gs、Ci 和 Tr 分别是水芹的
1. 77、1． 61、1． 71 和 1． 46 倍。在一定光照强度范围内，旱芹和水芹的 Pn 与 Gs、Tr 呈正相关，与 Ci 呈负相关，并且旱芹的 Pn
要高于水芹。表明 2 种芹菜的光合特性与叶片的维管束、韧皮部、木质部导管相关。
关键词:水芹;旱芹;营养器官;结构;光合特性
中图分类号:S636． 3 文献标志码:A 文章编号:1000－2030(2014)02－0021－05
Comparison and analysis of the nutritional organ structure and
photosynthetic characters in cress and celery
JIA Xiaoling1，YU Xurun2，WANG Feng1，LI Yan1，JIANG Qian1，XIONG Aisheng1*
(1． College of Horticulture /State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement /Key Laboratory of Biology
and Germplasm Enhancement of Horticultural Crops in East China，Ministry of Agriculture，Nanjing Agricultural University，
Nanjing 210095，China;2． College of Bioscience and Biotechnology，Yangzhou University，Yangzhou 225009，China)
Abstract:Cress(‘Nanjingbaguazhoushuiqin’)and celery(‘Liuhehuangxinqin’)were selected to compare their structure of nutritional
organ and photosynthetic characters under different light intensity． The results showed that root vascular bundles of cress were more
sophisticated than those of celery． The structure of petiole in cress was hollow with big cavum medullare，while the structure was
compact in celery without cavum medullare． There were more xylem cells，better developed phloem cells and vascular bundles in celery
than in cress． The net photosynthetic rate(Pn) ，stomatal conductance(Gs) ，intercellular CO2 concentration(Ci)and transpiration rate
(Tr)of celery were 1． 45，1． 81，1． 49 and 1． 69 times more than those of cress at 90 μmol·m
－2·s－1 light intensity，and were 1． 77，1. 61，
1． 71 and 1． 46 times more than those of cress at 270 μmol·m－2·s－1 light intensity，respectively． Under certain light intensity，Pn of cress
and celery was positively correlated with Gs and Tr，and negatively correlated with Ci ． Pn of celery was higher than that of cress． The
results proved that photosynthetic characters of the cress and celery were related with vascular bundles，phloem and xylem of blade．
Key words:cress;celery;nutritional organs;structure;photosynthetic characters
水芹［Oenanthe javanica(Blume)DC．］为伞形花科水芹属多年生草本植物，是长江中下游地区常见的
水生蔬菜，也是一种特产中药植物［1］。旱芹(Apium graveolens L．)为伞形花科旱芹属一年或二年生草本植
物，是一种重要的蔬菜作物，含有丰富的粗蛋白、纤维素、维生素、钙、磷、铁等营养物质，一般食用部分为叶
柄。目前，对水芹和旱芹的研究主要集中在栽培管理［2－5］和组织培养［6－8］等方面。而与水芹和旱芹植株产
量和质量有密切相关的营养体内部结构研究的较少。
植物体的形态结构与生理功能具有一致性，营养组织的解剖学特征与植物的光合特性密切相关。近
年来，国内外对植物组织结构与光合特性关系方面的研究已有报道［9－14］。张桂如等［15］运用比较解剖学方
法，发现大豆光合速率主要取决于栅栏组织，证实了植物体的形态、结构与生理功能是统一的，光合作用速
率的差异与叶的光合作用器官解剖学特征紧密相关;黄俊等［16］发现在光照强度调控下弱光处理可以影响
南 京 农 业 大 学 学 报 第 37 卷
植物的光合机构，使光合能力下降;郭银生等［17］发现在光质调控下蓝光可以有效促进水稻幼苗的器官发
育，显著提高水稻叶片的光合能力。光照强度和光质种类对植物的光合作用强度与速率密切相关，同时对
植物的生长发育也有很重要的调节作用。因此，本研究选用水芹和旱芹为材料，对其营养结构和不同光照
强度下光合特性进行比较，旨在进一步分析水芹和旱芹光合生理特性与营养结构的关系，为进一步开展芹
菜高光效育种和栽培技术提供依据。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
水芹品种‘南京八卦洲水芹’和旱芹品种‘六合黄心芹’，由南京农业大学园艺学院伞形科蔬菜作物遗
传与种质创新实验室保存。2 个芹菜品种均采用盆栽试验方法，基质由泥炭与蛭石以质量比为 2 ∶1混合而
成，普通自然水浇灌种植，肥水管理条件完全一致，于 2012年 8月种植于南京农业大学园艺学院人工气候室。
1． 2 方法
1． 2． 1 芹菜切片的制作方法 试验采用树脂切片法，由扬州大学农学院植物学教研室完成。
选择 2 月龄且长势良好的水芹和旱芹，分别取其根、叶柄、叶(根取次生根根尖伸长区部分，叶柄取第
3 节部位，叶片取主叶脉及叶脉附近叶肉细胞部分)切成 2 mm3 左右的立方体小块，分别固定在装有戊二
醛(0． 05 mol·L－1二甲基砷酸钠缓冲液配制，pH 7． 2)的小瓶内，4 ℃过夜处理。然后经乙醇梯度脱水、环氧
丙烷置换，Spurr树脂渗透与包埋后，用 LEICA ULTＲACUTＲ型超薄切片机切成 1 μm厚半薄切片。最后用
0． 5%甲苯胺蓝－O(TBO)染色并在 LEICA DMLS 光学显微镜下分别观察根、叶、叶柄的切片结构，拍照并
记录结果。
1． 2． 2 芹菜光合参数的测定方法 试验在南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室园艺作物
光照培养室进行。选择 2 月龄且植株长势基本一致的水芹和旱芹各 4 盆，用 4 个光照强度分别处理 1 d，
其中光照强度分别为:0、10、90 和 270 μmol·m－2·s－1，分别代表黑暗、弱光、较弱光和较强光。
在环境温度为(20±1)℃，空气 CO2 浓度约为 380 μmol·mol
－1时，取大小一致的芹菜外沿完全展开叶，
用 LI－6400XT 便携式光合测定系统(LI-COＲ)及透明叶室分别测定不同光照强度下的净光合速率(Pn)、
气孔导度(Gs)、胞间 CO2 浓度(C i)、蒸腾速率(Tr)等指标
［18－19］。用 LI－6400XT便携式光合测定系统分别
测定 4 个不同光照强度处理下的光照强度值。每组试验均重复测定 3 个叶片，取平均值。
图 1 水芹和旱芹根、叶柄、叶结构图
Fig． 1 Structures of root，petiole，leaf of cress and celery
A．水芹根 Cress root;B．旱芹根 Celery root;C．水芹叶柄 Cress petiole;D．旱芹叶柄 Celery petiole;E．水芹叶(叶脉处)Cress leaf;F．旱芹叶(叶
脉处)Celery leaf(vein place) ;At:通气组织 Aerenchyma;Col:厚角组织 Collenchyma;Cm:髓腔 Cavum medullare;Co:皮层 Cortex;Ep:表皮 Skin;P:韧
皮部 Phloem;Pc:薄壁细胞 Parenchyma cell;Pt:栅栏组织 Palisade tissue;St:海绵组织 Spongy tissue;V:维管束 Vascular bundles;X:木质部 Xylem
2 结果与分析
2． 1 水芹和旱芹营养器官结构的切片比较
2． 1． 1 不同品种芹菜根结构比较 从图 1－A、B 可以看出，水芹根系维管束比旱芹发达。2 种芹菜根系
表皮细胞也存在差异，水芹根表皮细胞呈细长型，排列紧密(图 1－A) ;旱芹根表皮细胞呈不规则形状，排
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第 2 期 贾晓玲，等:水芹和旱芹营养器官结构和叶片光合特性的比较分析
列较为疏松(图 1－B)。皮层细胞差异也很明显，水芹根皮层细胞数目多(约 15 层) ，但细胞较小，细胞壁
厚，而旱芹根皮层细胞数目少(约 10 层) ，但细胞体积较大，细胞壁较薄。水芹根皮层中通气组织的气腔
较小，数目少，而旱芹根皮层通气组织气腔大，数目多。
2． 1． 2 不同品种芹菜叶柄结构比较 水芹叶柄为中空结构，有较大的髓腔(图 1－C) ，而旱芹结构致密，
无髓腔(图 1－D)。水芹叶柄厚角组织有 9 处，但不发达;旱芹厚角组织有 8 处，其中有 5 处很发达，细胞排
列紧密。维管束差异也较大，水芹维管束有 5 条，仅中央 1 条维管束发达，韧皮部细胞少，木质部导管细;
旱芹维管束有 7 条，其中位于中央的 3 处维管束很发达，韧皮部细胞多，木质部导管较粗。
2． 1． 3 不同品种芹菜叶片结构比较 从图 1－E、F可以看出，旱芹叶片表皮细胞角质层比水芹发达，旱芹
叶脉处厚角组织比水芹发达，同时其维管束发达，木质部导管细胞数目众多，韧皮部细胞发达，而水芹维管
束不发达，木质部和韧皮部细胞较少。
2． 2 不同光照强度对水芹和旱芹光合参数的影响
2． 2． 1 净光合速率(Pn) 由图 2－A可见，不同光照强度对水芹和旱芹的 Pn 有明显影响。黑暗状态下，
水芹和旱芹的 Pn 均维持在较低水平，随着光照强度的增加，Pn 逐渐提高。光照强度从 10 μmol·m
－2·s－1增
至 90 μmol·m－2·s－1时，水芹和旱芹的 Pn 均增加较快。随着光照强度的进一步提高，水芹的 Pn 增长趋缓，
而旱芹的 Pn 较水芹增加明显，因此，可通过适当增加光照强度而提高旱芹光合速率。总体而言，旱芹的
Pn 要大于水芹，当光照强度为 90 μmol·m
－2·s－1时，旱芹的 Pn 是水芹的 1． 45 倍;当光照强度为 270 μmol·
m－2·s－1时，旱芹的 Pn 是水芹的 1． 77 倍。
2． 2． 2 气孔导度(Gs) 不同光照强度对水芹和旱芹的 Gs 影响较大(图 2－B)。黑暗状态下，水芹的 Gs
大于旱芹，且都处于较低水平;当光照强度为 10 μmol·m－2·s－1时，旱芹的 Gs 大于水芹。当光照强度为 90
和 270 μmol·m－2·s－1时，水芹的 Gs 均大于旱芹，分别为旱芹的 1． 81 和 1． 61 倍。这说明旱芹在维持光合作
用的同时，也不会导致过多的水分损失。
图 2 不同光照强度下水芹和旱芹叶片 Pn(A)和 Gs(B)的变化
Fig． 2 Changes of Pn(A)and Gs(B)of cress and celery under different light intensity
图 3 不同光照强度下水芹和旱芹叶片 Ci(A)和 Tr(B)的变化
Fig． 3 Changes of Ci(A)and Tr(B)of cress and celery under different light intensity
2． 2． 3 胞间 CO2 浓度(Ci) 黑暗状态下，旱芹的 C i 高于水芹，且都处于较高水平，随着光照强度的增
加，C i 逐渐降低(图 3－A)。光照强度从 10 μmol·m
－2·s－1到 90 μmol·m－2·s－1时，水芹和旱芹的 C i 均呈降低
趋势，且旱芹的 C i 降低速率高于水芹。随着光照强度的进一步提高，旱芹和水芹的 C i 均降低缓慢。当光
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南 京 农 业 大 学 学 报 第 37 卷
照强度为 90 和 270 μmol·m－2·s－1时，水芹的 C i 均大于旱芹，分别为旱芹的 1． 49 和 1． 71 倍。
2． 2． 4 蒸腾速率(Tr) 由图 3－B 可见，黑暗状态下，水芹的 Tr 大于旱芹，且 Tr 都处于较低水平;当光照
强度为 10 μmol·m－2·s－1时，旱芹的 Tr 大于水芹。随着光照强度的进一步提高，水芹的 Tr 增加速率明显大
于旱芹。当光照强度为 90 和 270 μmol·m－2·s－1时，水芹的 Tr 均大于旱芹，分别为旱芹的 1. 69 和 1． 46 倍。
3 讨论与结论
植物的光合作用经常受外界环境条件和内部因素的影响而发生变化，净光合速率是表示光合作用变
化的最重要的指标之一［20－24］。本研究分别对水芹和旱芹的光合特性进行了比较，结果表明:水芹和旱芹
的 Pn 与 Gs、Tr 呈正相关，与 C i 呈负相关，并且旱芹的 Pn 高于水芹的 Pn。水芹和旱芹的 Pn 随光照强度的
增加变化趋势相似，呈明显的上升趋势，在不同光照强度梯度下旱芹的 Pn 总体上要高于水芹。
植物叶片与外界进行气体交换的主要通道是气孔，气孔导度的变化对植物水分状况及 CO2 同化有着
重要意义，气孔导度增大，蒸腾加快，反之，蒸腾减弱［25－26］。本研究表明，水芹和旱芹的 Gs 随光照强度增
加总体呈上升趋势，Tr 随光照强度增加总体也呈上升趋势。水芹和旱芹 2 个品种的 C i 随光照强度的增加
而下降，且变化趋势相对一致。C i 的下降与 Pn 升高有关，随着光合作用增强，利用的胞间 CO2 增加，导致
C i 逐渐降低。
叶片是主要的光合作用器官，因此叶片的结构影响着光合作用。本研究中，旱芹的 Pn 要高于水芹，这
与 2 种芹菜的叶片结构是密切相关的。转运光合产物主要依赖于叶片维管束和叶柄维管束的韧皮部，营
养结构图比较分析显示，旱芹的维管束发达，韧皮部细胞发达，而水芹维管束相对不发达，木质部和韧皮部
细胞相对较少。水分供应与导管密切相关，旱芹的木质部导管细胞数目众多，而水芹则较少;也有人认为
海绵组织的厚度也与光合速率密切相关［27］。不同光照强度下水芹和旱芹光合特性有明显差异，旱芹的
Pn 要高于水芹，这与叶片结构中旱芹的维管束比水芹维管束发达，韧皮部、木质部、导管细胞数目较多密
切相关。另外，叶柄结构中旱芹结构致密，无髓腔，而水芹叶柄为中空结构，有较大的髓腔;根系结构也发
现水芹的维管束比旱芹发达。这些结构都与水芹是水生植物，需要较为强大的通气和运输系统有关，这些
结构也都对水芹和旱芹的光合特性产生直接或间接的影响。本文从营养器官结构及光合特性的角度，探
讨了水芹和旱芹营养器官结构差异与不同光照强度下光合特性参数变化之间的关系，证实了不同光照强
度对水芹和旱芹的光合参数变化的影响，为芹菜品种的鉴定、筛选与高光效选育提供一定的理论依据。另
外，芹菜根、茎、叶营养器官结构对与光合其他相关特性的影响也值得进一步深入探讨。
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责任编辑:范雪梅
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