全 文 ：文章编号:1000-2286(2001)03-0345-05
不同方法在珍稀植物长苞铁杉种群
分布格局分析中的适用性研究
吴 继 林
(福建省永安市林业局 ,福建 永安 366000)
摘要:通过各种方法在珍稀濒危植物长苞铁杉种群分布格局研究中的比较分析 ,得出如下结论:方差/均值比
率法运用统计方法确定 T 值的显著性 , 数学推导严密 ,运算简单 , 是较为优越的方法。Morisita指标法也建立
在严格的数学检验基础上 ,但计算较复杂 , 是一种可选择的方法。聚集指数的分析有时会出现一些偏差 , 且没
有进行统计检验 ,在指数值接近临界值时难以判断 ,应慎重使用。
关键词:种群;分布格局;适应性;长苞铁杉
中图分类号:S757.2　　文献标识码:A
The Applicability of Various Methods in Analysis of the Spatial
Distribution Pattern of the Endanger and Rare Plant
Tsuga longibtracteate Population
WU Ji-lin
(Yongan Forest ry Bureau , Fujian Province , Yongan 366000 , China)
　　Abstract:The following conclusions w ere obtained from comparison of various methods used in
analy sing the spatial distribut ion pattern of the endangered and rare plant Tsuga longibracteate population.
T -value is used to be employed to test statistically for the significance of the difference (i.e.Variance/
Mean Method).Its mathematical inference is rigorous and calculation process is simple.Morisita method is
also based on mathematical inference , it s calculat ion process is relatively complex , so it is a selective
method.In contrast , the results of agg regate indices might produce deviation sometimes and thei r results
lack fo r eff icient test on statistics.When indices are close to critical value , their results were dif ficult to de-
termine.Therefore , the Variance/Meen Method is bet ter than the other two methods , Marisita Method
and the method w ith aggregate index .
Key words:population;pattern;fi tness;Tsuga longibracteate
长苞铁杉是我国特有珍贵树种 ,也是第四纪冰川期遗留下来的古老树种[ 1] ,属松科铁杉属 ,产于贵
州东北部 、湖南 、广东和广西北部 、江西南部 、福建西部 ,生于海拔 800 ～ 2 000 m 山地 ,喜温暖湿润的气
候和酸性红黄壤 、山地黄棕壤。通常 ,长苞铁杉零星间杂在常绿 、落叶阔叶混交林中 ,或在山坡上部 、山
脊和山顶与阔叶林混生构成独特的山地混交林。现有资源甚少 ,为国家三级保护植物[ 2] ,在福建省天
宝岩 、自然保护区存有一片较完好的以长苞铁杉为优势种的混交林 ,面积约 72 hm 2 ,在国内实属罕见。
收稿日期:2001-04-26
作者简介:吴继林 , 男(1964-),高级工程师 , 从事森林统计学研究
第 23卷第 3期 江 西 农 业 大 学 学 报 Vol.23 ,No.3
2001年 9月 Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis Sept.,2001
DOI :10.13836/j.j jau.2001085
　　种群是由个体组成的 ,由于种群内各个个体间以及个体与其生存环境之间的相互作用 ,使得种群内
个体在其自下而上环境内有一定的分布方式 。在自然界中 ,每一种生物都有它自己的分布方式 ,甚至同
一种生物在它们不同的龄期及不同的生境下其分布方式也有差异。一个物种空间分布偏离随机分布时
即产生格局 ,它反映了种群个体在水平空间的配置状况或分布状态。
格局分析最早采用非随机性的数量测定 。20世纪 60年代以前 ,种群空间格局分析方法主要有泊
松分布 、负二项分布 、奈曼分布等离散分布的数学模型拟合方法 ,而它们的拟合结果往往同时适合于两
种甚至两种以上的分布 ,在生物学意义上常出现混乱甚至矛盾的解释。以后多用统计计数分布型指数
(即聚集强度的各指数),现最为常用的有方差/均值比率法和 Greig -Smith 的邻接格子样方法两
种[ 3 ～ 11] ,但杨持[ 7]研究认为 Greig-Smith 法由于统计工作量大 ,代表性差 ,不适用于真正的野外植被
考察。有关珍稀濒危植物长苞铁杉种群生态学研究报道不多[ 12 ～ 14] ,由于种群分布格局受物种本身的
生物学特性以及环境因子的综合影响 ,因此 ,本文探讨了珍稀濒危植物长苞铁杉种群分布格局 ,不仅可
以深化对其群落结构的认识 ,而且可为珍稀濒危植物长苞铁杉群落演替趋势预测 、濒危机制的探讨及定
向管理森林资源奠定科学基础 。
1　研究地区概况
福建省天宝岩自然保护区位于福建省永安市东部 ,地理座标在东经 117°31′～ 117°33.5′,北纬 25°
55′～ 25°58′,总面积约 1 976.5 hm2 。本区气候属亚热带季风气候型 ,四季分明 ,水势条件优越 。根据
永安市气象站资料 ,保护区平均气温 15 ℃,最冷月(1月)平均温度 5 ℃,最热月(7月)平均温度 23 ℃,
绝对最低温-11 ℃,绝对最高温 40 ℃,无霜期 290 d左右 ,平均年降水量 2 000 mm ,全年大于 10 ℃的
活动积温在 4 520 ～ 5 800 ℃左右 ,持续天数为 225 ～ 250 d 。空气相对湿度较大 ,各月平均在 80%左
右。保护区的山体为戴云山余脉 ,属中低山地貌 ,海拔高 680 ～ 1 604.8 m ,区内大部分面积为砾岩和石
灰砂所覆盖 ,土层较薄 ,自然生态条件比较脆弱 ,遭破坏后不易恢复 ,土壤的垂直带谱大致是海拔 800 m
以上为红壤 , 800 ～ 1 350 m 为黄红壤 ,1 350 m 以上为黄壤 ,山势陡 ,土壤呈酸性反应。保护区植物种
类繁多 ,古老珍稀植物丰富 ,其中属国家重点保护的珍稀树种有钟萼木(Bretschneidera sinensis)、长苞铁
杉(Tsuga longibrecteata)、穗花杉(Amentotaxus argotaenia)等 14种 。
2　研究方法
2.1　外业调查方法
本研究在福建省天宝岩自然保护区选择长苞铁杉为研究对象 ,在具代表性的长苞铁杉分布地段设
置 6块 600 m2 的样地 ,划分为 24个 5 m×5 m 的小格子样方 ,对每一格子的长苞铁杉进行每木检尺 ,
记录其树高 、胸径 、冠幅等指标 ,并记录整个样方的生境条件 、植被情况 ,每一样地挖三个土壤剖面取土
样带回室内分析 。
2.2　几种格局分析研究方法[ 3～ 11]
2.2.1　方差均值比率法　方差均值比可作为种群格局的一个量度 ,是种群总体格局的一个统计描述。
这个方法是建立在 Poisson分布的预期假设上的 ,一个 Poisson分布的总体有方差 V 和均值 m 相等的
性质 ,即 V/m =1 ,若 V/m >1 ,则偏离 Poisson分布呈集群分布;反之 , V/m <1 ,则呈均匀分布。 V 和
m 的计算公式如下:
V=΢N
i=1(x i -m)2/(N -1)
m =΢N
i=1 xi/ N
其中:N 为样方数 , xi 为每个样方中的个体数 。
为检验实测样本是否接受预期假设 ,需以 2/(N-1)为标准差进行 t 检验 。 T 值的计算公式为:
T =(V/ m -1)/ 2/(N -1)
·346· 　江 西 农 业 大 学 学 报 第 23卷
然后通过查自由度为 N-1和置信度为 95%的 t 分布表 ,进行显著性检验 。
2.2.2　Morisita分散指标　Morisita(1959)从 Simpson多样性指标推出不直接依赖于 Poison分布的随
机测定指标 ,由下式得出:
Iδ=N΢N
i=1(xi -1)xi/(n(n-1))　　n =΢
N
i=1 xi
其中:n 为样地个体总数 , N 为样地数 , xi 为第 i个样方内的个体数。
Iδ=1时 ,个体是随机分布;若 Iδ>1 ,则为聚集分布;如果 Iδ<1 ,个体趋于均匀分布。该方法可用
F 检验进行检验:
F =[ Iδ(n -1)+N -n] /(N-1)
查第一自由度为 N-1 ,第二自由度为∞的 F 表进行显著性检验 ,当 F 0.025(n -1 , ∞)≤F ≤F 0.975(n-
1 , ∞)时 ,为随机分布 ,否则为聚集或均匀分布 。
2.2.3　聚集强度指数的计算方法　(1)负二项参数(K):负二项分布是描述种群集团分布之一种 ,其特
点是种群在空间的分布呈极不均匀的嵌纹状图。当每个单位的生物数有负二项分布时 ,我们就可以用
分布的参数 K 值作为聚集的度量 。K 的一个重要性质是其值与种群密度无关 ,即在种群的大小由于
随机死亡而减小时 ,它保持不变。
K =m 2/(V -m)
其中:m 为样本均值 , V 为样本方差。
当 K >0 ,则 K 值愈小 ,聚集度越大 ,如果 K 值趋无穷大(一般为 8以上),则逼近为泊松分布。 K
<0 ,则种群呈均匀分布。
(2)丛生指标(I):它是 David和 Moore(David , et al , 1954)提出的 ,其计算公式为:
I=V/m -1
其中:V 为样本方差 , m 为样本均值。
I=0时 ,为随机分布;I >0时 ,为聚集分布;I <0时 ,为均匀分布。
(3)扩散系数(C):C=΢N
i=1(xi -m)2/m(m -1)=V/m
扩散系数 C是检验种群是否偏离随机型的一个系数 ,其统计基础是泊松分布中方差与均值相等。
均匀分布时 ,抽样单位中出现的个体数大多接近于均值 ,故方差小于均值;聚集分布时 ,抽样单位中出现
的个体数大多大于或小于均值 ,方差大于均值 。因此 ,若 C=1 ,则种群的分布是随机的 ,且 C遵从均值
为 1 ,方差为 2 n/(n-1)2 的正态分布;若 C>1 ,种群呈聚集分布型 ,但 C值有时与种群密度有关 ,所以
结果需作谨慎分析 ,或用负二项参数 K 值作补充 。
(4)平均拥挤指标和聚块性指标:Lioyd(1967)指出平均拥挤为平均每一个体有多少个在同单位的
其它个体 ,可以认为这些其它个体是与第一个个体共占此单位。平均拥挤度的计算要靠对整个种群(N
个个体)的每一个个体 ,算出与它共占此单位的个体数目 x i(i=1 , 2 , … , N),因此 ,平均拥挤度计算公
式为:m ＊=m +(V/m -1)。
聚块性定义为 m ＊/m ,即平均拥挤与平均密度的比率 ,随着死亡保留了不改变的聚块性 ,无论母体
分布的形式如何都是如此 。平均拥挤是每一个个体所经历的某种事性 ,它依赖于现有的种群个体数。
另一方面 ,聚块性考虑了空间格局本身的性质 ,并不涉及到密度 ,两个种群虽然密度不同 ,但是可能呈现
出同样的聚块性 。 m ＊/m =1 ,为随机分布;m ＊/m <1时 ,为均匀分布;m ＊/m >1时 ,为聚集分布。
(5)Cassie指标(Ca):Cassie 指出用 Ca 作指标 ,来判断分布状态比较方便:
Ca=1/ K , K 为负二项分布的参数:Ca=0 ,为随机分布;Ca>0 ,为聚集分布;Ca<0 ,为均匀分布。
3　结果与分析
按照格局分析的计算公式 ,用 Turbo C编成计算程序 ,在 IBM-PC/486DX上调试通过 。采用长苞
·347·第 3 期 吴继林:不同方法在珍稀植物长苞铁杉种群分布格局分析中的适用性研究
表 3　长苞铁杉种群聚集指数结果
种群类型 K C Ca I M＊ M＊/ M
长苞铁杉纯林 1 -27.17 0.87 -0.04 -0.13 2.37 0.95
长苞铁杉纯林 2 7.59 1.22 0.13 0.22 1.85 1.13
长苞铁杉纯林 3 16.80 1.04 0.06 0.04 0.75 1.06
长苞铁杉混交林 1 0.52 1.48 1.92 0.48 0.73 2.92
长苞铁杉混交林 2 -14.11 0.94 -0.07 -0.06 0.86 1.00
长苞铁杉混交林 3 8.41 1.05 0.12 0.05 0.34 1.17
铁杉的调查数据来比较各种格局分析方法的适用性及优缺点 ,结果表明 ,用方差/均值比率法 、Morisita
指标法的分析结果相一致 ,均为随机分布 ,而聚集指数法由于没有相应的检验方法 ,故各指标之间存在
一些偏差。由于方差/均值比率法和 Morisita指标法均建立在严格的数学检验基础上 ,且聚集度指数的
分析结果有时会出现一些偏差[ 3] ,综合分析可知 6块样地的珍稀濒危植物长苞铁杉种群分布型为随机
分布(表 1 ,表 2 ,表 3)。
表 1　长苞铁杉种群方差/均值法 表 2　长苞铁杉种群 Morisita分散指标法
格局分析结果 格局分析结果
种群类型 V m V t 结果
长苞铁杉纯林 1 2.17 2.5 0.87 -0.44 随机
长苞铁杉纯林 2 1.98 1.63 1.22 0.75 随机
长苞铁杉纯林 3 0.74 0.71 1.04 0.14 随机
长苞铁杉混交林 1 0.37 0.25 1.48 1.63 随机
长苞铁杉混交林 2 0.86 0.92 0.94 -0.20 随机
长苞铁杉混交林 3 0.30 0.29 1.05 0.17 随机
种群类型 I F 结果
长苞铁杉纯林 1 0.98 0.95 随机
长苞铁杉纯林 2 1.19 1.36 随机
长苞铁杉纯林 3 1.06 1.04 随机
长苞铁杉混交林 1 3.20 1.48 随机
长苞铁杉混交林 2 0.94 0.95 随机
长苞铁杉混交林 3 1.14 1.04 随机
本文研究结果表
明方差/均值比率法
是一种研究长苞铁杉
种群分布格局的较好
方法 ,其结果经 t 检
验 , 结论真实可靠 。
珍稀濒危植物长苞铁
杉种群在进行 t 检验
判别时 ,由于差异并
不显著 ,所以种群呈
随机分布型 。在进行 t检验时 ,如果双侧检验判定种群偏离 Poison分析 ,则要根据 t 值的正负分别作
上尾或下尾单侧检验 。若 t >0 ,则作上尾单侧检验;反之 ,作下尾单侧检验。如果上尾单侧检验显著 ,
则 V/m >1 ,种群为集群分布;如果下尾单侧检验显著 ,则 V/m <1 ,种群为均匀分布。彭少麟等[ 6]对
鼎湖山亚热带森林树种的种群分布格局研究表明:应用方差/均值比率法的 t 检验来判别样方调查实测
数据对统计方法确定 t 值的显著性 ,是较为优越的方法 ,这些研究结果均与本文研究结果相一致。
Morisita指标法也是建立在严格的数学检验基础上的一种种群格局分析方法 ,但计算过程相对较复杂 ,
所以也是一种可供选择的较佳的格局分析方法。
上述几种分布格局分析方法其实质可能仅为其它指数的简单变化 ,一方面可以用它们来判断种群
的分布格局 ,还可用来分析种群的聚集程度及种群扩散的趋势。尤其平均拥挤度 m ＊是个体的平均 ,而
不是样方的平均 。用平均数 m 时受“0”样方的影响很大 ,在集团很小 , “0”样方很多时 ,虽然平均数 m
很小 ,实际上在集团中的个体仍很拥挤 ,种内竞争激烈 ,因此 ,难以反映生物因素的影响效应。而平均拥
挤度 m ＊却不受“0”样方的影响 ,因为“0”样方没法提供关于个体的信息 ,所以在抽样过程中 ,有大量的
“0”样方发生的情况下 , m ＊的效果更好 ,它可以比较真实地反映出种内竞争各生物因素的作用 。聚块
性指数(m ＊/m)曾经被 Lloyd[ 15]用来分析种群中个体的聚集或扩散的趋势 ,如果 m ＊/m 由大变小 ,表
明种群从这一阶段向下一阶段呈扩散的趋势;反之 ,则呈聚集的趋势。因此 ,它们能为格局分析提供更
可靠的信息 。江洪[ 4]通过分析不同林型中云杉种群的空间分布认为:在聚集强度指数中 ,聚块性指数
(m ＊/m)的效果最好 。因此 ,在众多的聚集度指标中平均拥挤指标和聚块性指标分析种群空间格局在
理论上更优越 ,可考虑应用。
4　讨　论
样方大小也会对种群分布格局的分析造成较大影响 ,对一个集群分布的种群不同的样方大小会得
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到完全不同的结果。假如样方大小远大于集群分布的斑块大小 ,测定结果会是一个均匀分布的格局;而
样方面积太小 ,取样资料会得出一个随机分布格局;只有当样方面积与斑块大小接近甚至相等时 ,测定
结果才可能为集群型分布 。在对一个种群分布格局未加研究以前 ,并不清楚其斑块大小 ,也就不可能确
定相应样方大小 ,况且一个集群分布产生的原因很多 ,斑块大小也不一致。实际上进行野外取样往往需
要得到多个种群分布的资料 ,而多个种群的斑块大小就更为不一 。若不断依据某一种群斑块大小去改
变样方大小 ,就会失去分布格局测定的意义。因此 ,在森林群落中为种群分布格局研究进行样方取样
时 ,最好使样方大小规范化 ,即在一定群落类型中固定样方大小以便比较。
通过分析可见 ,用方差/均值比率法可以确定长苞铁杉种群的分布格局。为使结果更全面 ,可计算
种群的平均拥挤 ,用以度量种群内部各个体间真正的拥挤程度 ,同时通过平均拥挤的结果又可以方便地
计算种群的聚集度指标并用它对方差/均值法的结果进行检验 ,进而得出各种群的分布格局。这样可以
保证种群分布格局的分析结果正确无误 ,同时可以节约大量的时间。
本文着重探讨各种群格局度量方法在长苞铁杉种群分布格局中的适应性。通过不同方法的比较研
究 ,方差/均值比率法和聚集度指数法的结合运用是长苞铁杉种群分布格局特别是处于临界状态的长苞
铁杉种群分布格局研究中的一种较为可靠的方法 。不同方法其侧重点不同 ,应根据研究的目的综合分
析。
繁殖体散布的有限性 、环境的异质性及种间竞争是形成种群分布的重要原因[ 5] 。但随种群的发
育 ,其分布格局也在发生不断的变化。因为种群是一个自我管理系统 ,它们按自身的性质及其环境状况
调节种群密度 ,从而导致种群由集群分布向随机分布过渡。对于长苞铁杉而言 ,种群并未真正达到随机
分布 ,而是处于临界状态 ,这与谢宗强等[ 8] 的观点:“在自然种群中 ,随机分布很少出现 ,只有当生境条
件均匀一致时 ,或者某一主导因子呈随机分布时 ,种群的随机分布才有可能实现”相一致 。
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