全 文 ：第 12 卷 第 4 期 北华大学学报(自然科学版) Vol． 12 No． 4
2011 年 8 月 JOURNAL OF BEIHUA UNIVERSITY(Natural Science) Aug． 2011
文章编号:1009-4822(2011)04-0451-05
福州地区台湾相思次生林林隙面积分布特征
杨晓伟1，洪 伟1，2，吴承祯1，2
(1．福建省高校森林生态系统过程与经营重点实验室，福建 福州 350002;
2．福建农林大学林学院，福建 福州 350002)
摘要:林隙面积的大小体现了林隙资源和空间优势的强弱程度，对林隙面积大小分布特征进行研究，可以揭示林
隙的动态演替规律，从而为沿海地区人工次生林的生态修复提供理论依据．对福州地区台湾相思次生林 79 个林
隙面积数据进行了分析，用 Weibull分布模型拟合，采用柯尔莫哥洛夫法检验，结果表明:福州地区台湾相思次生
林冠空隙面积 Dn冠 = 0． 031 7 ＜ D0． 05，79;扩展林隙面积 Dn扩 = 0． 137 0 ＜ D0． 05，79，均遵循 Weibull 分布．形状参数 c冠
= 0． 879 5 ＜ 1，c扩 = 0． 996 8 ＜ 1，Weibull分布呈倒“J”形．
关键词:林隙面积;台湾相思;Weibull分布
中图分类号:S718． 55 文献标志码:A
收稿日期:2011-05-23
基金项目:教育部博士点学科专项基金项目(20090315120008) ;福建省科技攻关重点项目(2009N005)．
作者简介:杨晓伟(1982 －) ，男，硕士研究生，主要从事海岸带森林与环境研究;
通信作者:洪 伟(1947 －) ，男，教授，博士生导师，主要从事森林培育、森林生态研究．
Distribution Characteristic of Gap Area of
Acacia confusa Secondary Forests in Fuzhou Area
YANG Xiao-wei1，HONG Wei1，2，WU Cheng-zhen1，2
(1． Higher Educational Key Laboratory for Forest Ecosystem Process and Management of Fujian Province，Fuzhou 350002，China;
2． Forestry College of Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou 350002，China)
Abstract:The different sizes of gap areas reflected the strong or weak level of the gap resources and the
advantage of space． A study for the distribution characteristic of different sizes of gaps could reveal the dynamic
succession of gaps，and provided the theory basis for ecological restoration of artificial secondary forests in coastal
areas． The data of 79 gap areas of Acacia confusa secondary forests in Fuzhou area were analyzed，which were
simulated with Weibull distribution models，then checked by Kolmogorov tests． The results showed that the canopy
gap and expanded gap in the Acacia confusa secondary forests in Fuzhou area，Dn冠 = 0． 031 7 ＜ D0． 05，79，Dn扩 =
0． 137 0 ＜ D0． 05，79，were followed with the Weibull distribution models，the shape parameter c冠 = 0． 879 5 ＜ 1，
c扩 = 0． 996 8 ＜ 1，the form of Weibull distribution models was inverted J．
Key words:gap area;Acacia confusa;Weibull distribution
林隙是群落中主林层的乔木死亡后新个体占据与更新的空间［1］． 林隙具有资源和空间优势，生境演
替复杂，生物多样性十分丰富．林隙的研究是森林生态学研究领域的一个重要方面，已引起了较大关注．随
着林隙研究的进展，美国森林生态学家对林隙的概念进行了扩充，将定义分为两类:冠空隙(canopy gap，
CG )和扩展空隙(extended gap，EG)．冠空隙是指直接处于林冠层下的土地面积或空间;扩展林隙是指由
冠空隙周围树木的树干所围成的土地面积空间［2］．冠空隙和扩展林隙的大小分布特征对揭示林隙更新过
程及林隙环境特征的变化规律有着重要影响．前人对林隙的研究主要集中在林隙的物种分布、边缘效应、
更新状况、形成原因、林隙小气候、生境差异等特征和环境变化方面［3-13］．在研究林隙大小方面，Runkle［14］
和 Lertzman［15］分别研究了美国田纳西州和加拿大温哥华森林林隙面积的分布特征，闫淑君［16］对福建万木
林林隙面积的分布特征进行了研究，除此之外，有关林隙面积分布的研究鲜有报道．
在森林生态学研究领域，最常用的分布模型有 5 种［17-21］，即 Whittacker 的几何分布模型、MacArthur 的
断棍分布模型、Fisher的对数分布模型、Preston 的正态对数分布模型以及 Weibull 分布模型，其中 Weibull
分布模型在研究植物群落的生态规律方面效果较好．
台湾相思属亚热带常绿乔木，在福建、广东、广西、海南等沿海地区广泛种植．福州地区的台湾相思次
生林是在原始自然林遭受过度砍伐的基础上经过几十年封育而得到恢复的林分，对于研究沿海地区林隙
面积分布规律具有一定的代表性．本研究以福州地区台湾相思次生林的林隙面积为研究对象，重点分析
Weibull分布模型对其的拟合程度，不仅可以丰富林隙面积的研究理论，还可为沿海地区台湾相思人工林
的保护与恢复提供相关的理论依据．
1 研究地点
研究地点在福建省福州市市区西部近郊的鬼洞山上，地理位置为 E 119°5332″ ～ 119°5515″，N 26°0222″
～26°0307″，主体山脉呈东北-西南走向，绵延 1． 19 km．主脊山脉海拔在 300 m以下，属海洋性中亚热带季风
型气候，降水丰富，并集中于夏季，年平均气温 19． 8 ℃，1月均温 10 ℃，7月均温 27 ～ 28 ℃，年平均降水量稍
大于 1 300 mm．鬼洞山森林经过人工多次干预，在其自身的次生演替中形成了沿海地区独特的地带性植
被．区内生态群落类型复杂多样，常绿阔叶林占据绝对优势，少部分为常绿落叶阔叶混交林，林隙边缘区分
布有竹林、常绿灌木和草丛等植被类型．群落主要树种有台湾相思(Acacia confusa)、合欢(Albizia julibrissin
Durazz)、马尾松(Pinus massoniana)、樟树(Cinnamomum camphora)、木麻黄(Casuarina equisetifolia)、杉木
(Cunninghamia lanceolata)、桉树(Eucalyptus)、杨梅(Myrica rubra)、油杉(Keteleeria fortunei)、乌桕(Sapium
sebiferum)、鹅掌柴(Schefflera octophylla)、刚竹(Phyllostachys viridis)等，其中台湾相思占比例最大，为
86． 73%，其余乔木、竹林、常绿灌木及暖性草丛占 13． 27% ．
2 研究方法
2． 1 调查方法
采用典型样带调查法［22］，从山脉西南侧最高点沿山脊线向东北方向走约 1 000 m，沿线南北两侧各扩
展 40 m，即将 80 m ×1 000 m作为调查区域，对样带内每个林隙的冠空隙和扩展林隙［14］分别进行调查，调
查项目:用皮尺测量每个林隙的长轴(EG)和短轴(CG)长度，共测量 79 个林隙．
2． 2 数据处理
Weibull分布的概率函数为
f(x)= cb (x － a)
c－1e －
(x－a)c
b ，x≥ a．
Weibull分布有 3 个参数，b ＞ 0为尺度参数，c ＞ 0为形状参数，a为位置参数 1;当 c ＜ 1时，Weibull
分布呈倒“J”形;当1 ＜ c ＜ 3． 6时，呈正偏山状分布;c = 3． 6近似于正态分布;c ＞ 3． 6转向负偏山状分布，
因此，形状参数能较好地反映分布情况，是一个具有生态学意义的 Weibull分布参数．
Weibull分布参数拟合方法有最大似然估计法、图估法、分位数法、单纯形法、遗传算法等，本研究采用三
参数最大似然估计法［23-28］，并用柯尔莫哥洛夫检验法评价Weibull分布模型对林隙面积分布的适应程度．
3 结果与分析
3． 1 林隙面积的大小结构特征
3． 1． 1 冠空隙的结构特征
福州地区的台湾相思次生林的冠空隙在 10． 96 ～ 865． 6 m2 ．将本次所调查的 79 个林隙按照冠空隙分
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为 6个组，即Ⅰ组:0 ～150 m2;Ⅱ组:150 ～300 m2;Ⅲ组:300 ～450 m2:Ⅳ组:450 ～600 m2;Ⅴ组:600 ～750 m2;Ⅵ组:
750 ～ 900 m2 ．冠空隙大小结构特征见表 1(S为林隙面积，N为林隙数量，P为各林隙数量所占比例)．根据
表 1、图 1 所示，各面积组所包含的林隙数量以及占总体的比例从大到小排列为Ⅰ组 ＞Ⅱ组 ＞Ⅲ组 ＞Ⅳ组
＞Ⅴ组 ＞Ⅵ组． Ⅰ组所占比例最大，为 41 个，占总体的 51． 90%，面积 ＞ 750 m2 的仅有 1 个，占总体
的 1． 27% ．
表 1 不同冠空隙级别的林隙数量
Tab． 1 The numbers of canopy gaps with different sizes
S /m2 Ⅰ组
(0 ～ 150)
Ⅱ组
(150 ～ 300)
Ⅲ组
(300 ～ 450)
Ⅳ组
(450 ～ 600)
Ⅴ组
(600 ～ 750)
Ⅵ组
(750 ～ 900)
N 41 19 8 7 3 1
P /% 51． 90 24． 05 10． 13 8． 86 3． 80 1． 27
3． 1． 2 扩展林隙的结构特征
扩展林隙面积在 41． 68 ～ 1 041． 94 m2 ． 79 个林隙按照扩展林隙大小级别划分为 7 个组，即Ⅰ组:0 ～
150 m2;Ⅱ组:150 ～ 300 m2;Ⅲ组:300 ～ 450 m2;Ⅳ组:450 ～ 600 m2;Ⅴ组:600 ～ 750 m2;Ⅵ组:750 ～ 900 m2;
Ⅶ组:900 ～ 1 050 m2 ．扩展林隙的大小结构特征:根据表 2、图 2 所示，各面积组所包含的数量以及占总体
的比例从大到小排列为Ⅱ组 ＞Ⅰ组 ＞Ⅲ组 ＞Ⅳ组 ＞Ⅴ组 ＞Ⅵ组 ＞Ⅶ组．Ⅱ组所占比例最大，为 33 个，占总
体的 41． 77%，面积在 900 ～ 1 050 m2 的扩展林隙仅有 2 个，占总体的 2． 53% ．
图 1 冠空隙面积结构
Fig． 1 The areas structure of the canopy gap
图 2 扩展林隙面积结构
Fig． 2 The areas structure of the expanded gaps
表 2 不同扩展林隙级别的林隙数量
Tab． 2 The numbers of expanded gaps with different sizes
S /m2 Ⅰ组
(0 ～ 150)
Ⅱ组
(150 ～ 300)
Ⅲ组
(300 ～ 450)
Ⅳ组
(450 ～ 600)
Ⅴ组
(600 ～ 750)
Ⅵ组
(750 ～ 900)
Ⅶ组
(900 ～ 1 050)
N 14 33 13 9 5 3 2
P /% 17． 72 41． 77 16． 46 11． 39 6． 33 3． 80 2． 53
3． 1． 3 数积比
从林隙的数积比可以看出(见表 3) :将冠空隙按照 6 个大小级别来划分时，每级平均林隙数量为
13． 166 7个，冠林隙的面积均值为 209． 749 9 m2，每 m2 有冠林隙 0． 062 8 个，即每 100 m2 有 6 个林隙，平均
每个冠空隙占据 15． 930 4 m2;将扩展林隙按照 7 个大小级别来划分时，每级平均有 11． 285 7 个林隙，面积
均值为 305． 351 7 m2，每 m2 有扩展林隙 0． 036 9 个，即每 100 m2 有近 4 个林隙，平均每个扩展林隙占据
27． 083 1 m2 ．
表 3 冠空隙和扩展林隙的特征分析
Tab． 3 Characteristics analysis of canopy gaps and expanded gaps
林 隙
均 值 比 例
林隙数量 /个 面积 /m2 N S /(个·m －2) S N /(m2·个 － 1)
冠空隙 13． 166 7 209． 749 9 0． 062 8 15． 930 4
扩展林隙 11． 285 7 305． 651 7 0． 036 9 27． 083 1
354第 4 期 杨晓伟，等:福州地区台湾相思次生林林隙面积分布特征
3． 2 林隙面积的Weibull分布
用 Weibull分布模型拟合冠空隙和扩展林隙的面积分布，参数值采用丁思统的三参数最大似然估计
法来计算，具体计算过程见文献［23］．拟合结果采用柯尔莫哥洛夫临界值进行检验(表 4)．结果显示:冠
空隙 Dn冠 = 0． 031 7 ＜ D0． 05，79;扩展林隙 Dn扩 = 0． 137 0 ＜ D0． 05，79 ． 冠林隙和扩展林隙的面积分布均符合
Weibull分布模型．
表 4 冠空隙和扩展林隙面积的Weibull分布拟合结果
Tab． 4 The fitting results of the Weibull distribution of the canopy gaps and areas of expanded gaps
参数 a b c Dn = max F(u)－ Fn D0． 05 结果
冠林隙 10． 960 0 107． 050 5 0． 879 5 0． 031 7 0． 151 5 符合
扩展林隙 41． 681 1 410． 390 9 0． 996 8 0． 137 0 0． 151 5 符合
4 结论与讨论
福州地区的台湾相思次生林林隙中的冠空隙面积主要集中在 150 m2 以下，而扩展林隙在 150 ～
300 m2所占的比例最大，冠空隙的总体分布密度小于扩展林隙，同一林隙中冠空隙与扩展林隙之间的面积
大小差异较为明显，冠空隙与扩展林隙的大小分布并不存在一致性．调查发现，冠空隙面积大小受林隙边
界木偏冠现象［10］影响严重，发育程度比较高的林隙边界木偏冠现象明显，林隙一侧的盖度明显大于其他
部位．一般而言，偏冠的盖度越大，冠空隙面积就越小，而扩展林隙的面积大小不受此影响．
本研究对沿海地区台湾相思次生林林隙面积的研究表明:沿海地区台湾相思次生林冠空隙和扩展林
隙的面积均符合 Weibull分布模型，并且 c ＜ 1，说明冠空隙和扩展林隙的面积都成倒“J”形，这与闫淑君得
出的“Weibull分布模型拟合林隙面积分布是可行的”［16］结论相符合，只不过闫淑君采用改进单纯形法来
拟合 Weibull参数，而本研究中采用的是三参数最大似然估计法．关于 Weibull 模型中不同参数的估计方
法到底孰优孰劣，将另文讨论．
林隙在植被恢复和生态林演替过程中都具有较强的资源优势，但林隙的面积跟边缘效应以及林隙更
新速率的变化之间存在怎样的相互关系，到目前为止未见有报道． 实地调查发现:林隙面积在 0 ～ 600 m2
时，边缘效应明显较强，边缘植物和林隙内植物生长优于非林隙，但面积增大到 600 m2 之后，林隙内部植
物较为稀疏，边界木数量较少，边缘植物和林隙内植物生长状况也差于非林隙．边缘效应的强弱是否受林
隙面积大小的影响，以及二者之间存在怎样的响应机制还需进一步进行研究分析．
台湾相思次生林林隙在面积较小时，资源和空间优势明显较强，林隙更新和恢复的速度也较快，但随
着林隙面积的进一步增大，边缘效应开始减弱，林隙内植物更新与恢复速度较慢．因此，在沿海地区生态次
生林修复过程中，如果自然恢复困难，可以根据次生林林隙演替规律进行必要的人工干预，如扩大封山育
林的范围，在大面积林隙内引进新物种，改良林隙内土壤等，从而加快林隙演替速度，提高沿海地区次生林
的生态效益．
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