全 文 ：安 徽 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 )
一九八五年 第二期
都支杜鹃和黄 山杜鹃
叶 片 结 构 的 观 察
周 翰 儒
摘 要
都支杜鹃和黄山杜鹃叶片的构造 , 除具有上表皮的角质层较厚并有瘤状突
起 、 有下皮层 、 叶肉无细胞间隙 、 栅栏组织细胞多层 、 机械组织发达 等特 点
外 , 发现在叶肉的海绵组织中有大量大型的贮水细胞 。 干旱时贮水细胞失水 ,
引起叶片向下反卷运动 , 以减少水分的蒸腾 , 此种适应现象在双子叶植物中极
为罕见 。
都支杜鹃 R h o d o d e n d r o n s h a n i i分布在安徽大别山海拔 1 6 0 0米以上的山顶 和 山 脊
棕色土上 , 黄山杜鹃 R h o d o d e n d r o n a n h w e i n s e分布于皖南、 大别山以花岗岩 为 母 质
的碳性土上 。 这两种植物均形成以本种为优势的常绿灌丛群落 。 本文试图从叶片的构造
特点 , 分析它们对环境的适应性 。
材 料 和 方 法
都支杜鹃叶片采 自岳西县多枝尖 , 黄山杜鹃叶采自皖南黄山 。 材料均为当年的发育
成熟叶片 。 方法如下 :
一 、 将样品置于 F A A固定液中固定 。 用石蜡制片 , 切片厚度为13 一 15 微米 , 番 红
一固绿对染 , 加拿大树胶封固 。 另取满山红 R h o d o d e n d r o n m a r i s i i叶片 , 用同样方 法
制片 , 满山红为落叶的 中生植物 , 供与都支杜鹃 、 黄山杜鹃作比较分析用 。
二 、 将新鲜材料浸入 5%果胶酶溶液中 , 放入 2 5 O c的温箱中约 25 小时 , 使叶肉组 织
离析 。 观察完整的贮水细胞形态 。
三 、 观察叶片运动的方法 :
1
。 将盆栽的都支杜鹃 ( 或黄山杜鹃 ) 停止供水 , 使土壤含水量逐渐减少 , 直至叶片
发生反卷运动 , 然后供水 , 再观察叶片的变化 。
2
.将正常叶片从植株上摘下 , 置于空气中 , 便叶片失水 , 观察叶片的运动现象。 而
后 , 再将已变卷曲的叶片投入水 中 , 观察叶片形态恢复的情况 。
四 、 栅栏组织的厚度 、 栅栏细胞的长度和宽度 、 海绵组织的厚度 、 贮水细胞的直径
等的数据 , 是取 10 个视野中测曼结果的平均值 。
观 察 结 果
一 、 都支杜鹃叶的构造 ( 图 1 、 2 )
1
. 上表皮 : 角质层厚 4微米 , 具有密集的瘤状突起 , _表皮细胞扁平 , 在横断面 上 呈
长方形 , 垂周壁波浪状嵌合 , 无气孔 。
2
. 下皮层 : 紧贴上表皮下方 , 排列紧密 , 大小不等 , 细胞壁厚 , 单纹孔明显 , 细胞
中含树胶物质 。
3
. 栅栏组织 : 紧接下皮层 , 细胞圆柱状 , 排列紧密 , 无细胞间隙 , 3一 5层 , 厚度为
1 4 1
.
2微米。 栅栏组织细胞长 4 微米 , 宽 1 7 . 6微米 。 组织中夹有大型含晶细胞 。
海绵组 织 : 有三种类型细胞 。 一种具有为臂状或椭圆形 , 一种是细胞质染色颇深 ,
含树胶物质的细胞 ; 另一种是夹于上述两种细胞之间 、 大型不规则 、 薄壁的贮水细胞 ,
直径为49 . 2微米。 海绵组织中无细胞间隙 , 只有在气孔下有微小的孔下室 。 海绵组织厚
度为35 6。 8微米。
5
。 下表皮 : 下表皮细胞大小不等 , 角质层厚 2微米 , 气孔平直。 表皮毛发达 , 外 观
呈棕褐色绒毯状 , 表皮毛为多细胞构成 , 由4一 8个细胞单列组成柄 , 柄端放射状着生数
个长管形细胞 , 呈星芒状 , 成熟后细胞壁柱质化 , 细胞死亡 。
6
. 维管束
( 1 ) 中脉维管束: 横切面呈元宝形 , 最外包有多层厚壁组织的维管束鞘 , 韧 皮部
环绕木质部之外 , 韧皮部多数薄壁细胞中含有树胶物质 , 故染色颇深。 木质部发达 , 导
管成行排列 , 射线细胞亦含有树胶物质 , 中木质部中心有厚壁细胞的髓 , 细胞中有大型
簇晶或含有树胶物质 。 木质部与韧皮部之间有形成层 。 中脉周围的薄壁组织中亦有许多
贮水细胞 , 但形状较叶肉中的小。
( 2 ) 小脉维管束 : 在叶横切面上 , 每隔约 37 微米有 1束分布 , 木质部上方的维管束
帽由厚壁组织组成 , 呈三角形嵌入栅栏组织中 , 可延伸至下皮层 。 韧皮部中亦有多数含
树胶物质细胞 。
二 、 黄山杜鹃叶的构造 ( 图 3 )
黄山杜鹃与都支杜鹃叶的构造基本相似 , 但有下列主要区别 :
1
. 上表皮的角质层厚约 4微米 , 但仅具稀疏的瘤状突起 。
2
. 下皮层细胞较大 , 内含树胶物质 。
3
. 栅栏组织 3一 5层 , 厚度为 1 1 8 . 9微米 , 栅栏组织细胞长度为36 . 6微米 , 宽 15 。 3 微
米。
4
. 海绵组织中同样有三种不同类型的细胞 。 贮水细胞较都支杜鹃的体积大 , 直径为
8 微米。 海绵组织厚度为 20 8 . 4微米。
5
。 下表皮角质层厚约 2微米 , 无表皮毛 。
三 、 满山红叶的构造
1
. 上表皮 : 细胞排列紧密整齐 , 横切面 上呈长方形 ( 垂周壁较长 ) 或正方形 , 细胞
体积比上述两种都大 , 细胞内有丰富的树胶物质 , 无明显增厚的角质层 。
2
. 栅栏组织 : 细胞 1一 2层 , 多为 1层 , 细胞短柱状 , 排列整齐。 细胞长 16 微米 , 宽
8
.
4微米。
3
. 海绵组织 : 有发达的细胞间隙 , 无贮水细胞 。 细胞为球形或椭圆形 。 海绵组织的
厚度为 5 0 . 4微米。
4
。 中脉维管束 : 为外韧维管束 , 具薄壁细胞的维管束鞘 。
结 论
一 、 由于都支杜鹃与黄山杜鹃的生境特点是 : 山顶 日照强烈 、 风大 , 夏季炎热 , 伏
旱无雨 , 冬季严 寒 。 所以叶的构造表现出下列的适应特点 :
1
. 叶上表皮角质层厚 , 并有瘤状突起 。 有下皮层 。 都支杜鹃叶的下表皮有厚的绒毯
状毛 。
2
. 机械组织及小叶脉发达 , 具有厚壁组织的维管束帽 , 叶片呈硬革质 。
3
. 栅栏组织细胞多层 , 排列紧密 。 细蚕内的叶绿体小而稠密 。
4
. 海绵组织中除贮水细胞外 , 其他细胞的壁较厚 , 故细胞不会因失水而义形。 贮水
细胞当处于干旱时 (包括生理干旱 ) , 因细胞失水而收缩 , 自身体积缩小 , 使叶片产生向
下反卷运动 , 叶片沿中脉两侧各形成长筒状 ( 图 4 ) 。 若水分得到供应 , 贮水细胞 恢 复
原状 , 叶片同时展平 。 又据米泰岩副教授盆栽观察 , 当气温在 O O c 以下时 , 都支杜 鹃 因
生理于旱而发生叶片反卷。 气温回升到 0 “ c 以上时 , 叶片立即开始恢复 。 叶片卷成 筒 状
对于减少水分蒸腾起着重要作用 。 这与禾本科植物叶片上表皮 , 泡状细胞因失水而使叶
片卷式圆筒状的原理相同 。
5
. 叶组织中含有大·量粘液 ( 含树胶物质 ) 和含晶细胞 。
二 、 满山红 虽与都支杜鹃 , 黄山杜鹃为同属植物 , 但因其生境特点 , 叶片结构仍为
典型的中生叶构造类型 。
三 、 都支杜鹃和黄山杜鹃叶的构造虽有上述若干适应干旱 、 寒冷的特点 , 但因其生
境常年雨量较丰富 , 故叶的构造还具有某些 中生叶结构特点 :
1
.为典型的两面叶 , 叶肉的栅栏组织与海绵组织分化明显 。 栅栏组织与海绵组织之
比 , 都支杜鹃为 2 4 2 . 2 / 3 5 6 . 8 , 黄山杜鹃为 1 1 8 。 9 / 2 0 8 . 4 。
2
. 叶片气孔平直或微拱起 , 而不下陷 。 下表皮的角质层较薄 。
参 考 文 献
《 安徽植被 》 协作组 : 《 安徽植被 》 安微科技出版社 ( 1 9 8 3 ) 第二6一 14 页 , 第 1 79
一 1 8 0页
陈机 《 植物解剖学 》 山东大学 , 第 60 9一 6 n 页
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图2 、 都支杜鹃叶片的贮水细胞
和海绵细胞 (离析材料 )x 3 92
图1 、 都支杜鹃叶片横切 X 14 7
图4 、 都支杜鹃叶片反
卷状示意图 (横切面 )
图3 、 黄山杜鹃叶片横切 x 147
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脚
吸
· 办夕 .