全 文 ：热带亚热带植物学报 2004，12(4)：323-330
Jouma／of Tropical and Subtropical Botany
鼎湖山针阔混交林演替过程中
群落组成和结构短期动态研究
周小勇 黄忠良 史军辉 欧阳学军 李 炯 张 池
(中国科学院华南植物园鼎湖山树木园，广东肇庆 526070)
摘要：分析了鼎湖山针阔混交林永久样地在4 a演变过程中群落的物种组成结构、空间结构、物种多样性以及生物量
的动态变化。结果表明：群落乔、灌、草3层的物种个体数量有很大变化，但其物种组成结构变幅很小；针叶树种马尾松
(P／nus massoniana)的优势地位逐步丧失，而阔叶树种荷木(Schima superb口)和锥栗(Castanopsis chinensis)等优势地位日
益巩固，同时中生性树种的罗伞(Ardisia quinquegona)和九节(Psyc~tria rubr口)等地位也在加强，整个群落向常绿阔叶
林演变：群落乔木层的生物量增加而灌木层的生物量逐步减少，但群落总生物量仍在增加：群落各层次物种多样性的
变化及其相互关系较为复杂，但各层次的物种多样性指数只表现微小的起伏，说明针阔混交林群落的演替是一种缓慢
的、较为稳定的过程。同时，在群落的演替过程中，偶见种及珍稀植物的保护值得关注。
关■词：群落动态；针阔混交林；演替：鼎湖山
中圈分类号：Q948．15 文献标识码：A 文章编号：1005-3395(2004)04-0323-08
Short—term Dynamics of Community Composition and Structure during
Succession of Coniferous and Broad—leaved Mixed Forest in Dinghushan
ZHOU X iao-yong HUANG Zhong—I i ang SH I Jun-hu i OUYANG Xue—j un L I J l ong ZHANG Ch i
(优rlgIl Arboretum,South China Botanical Garden,the Chinese Academy of Sciences，Zhaoqing 526070，China)
Abstract：The dynamics of species composition． spatial str．uctures and species diversity as well as biomass were
analyzed in a four-year successional process of coniferous and broad-leaved mixed forest in Dinghushan Nature
Reserve in Guangdong．No obvious changes were observed in species composition in tree，shrub and herb layers in
community，but the number of indivduals changed greatly．Th e dominant conifer P／nus massoniana declined
gradually，whereas broad-leaved species，such as Schima superba and Castanopsis chi~mis，and mesophytes
rdisia quinquegona and Psychotria m6rn)increased．The whole community was changing into evergreen broad-
leaved forest．Biomass in tree layer increased and that in shrub layer decreased．Th e species richnes，diversity
index，evenness index and ecological dominance in each layer had only a slight change，which indicated that the
succession of coniferous and broad-leaved mixed forest in Dinghushan Was a slow and relatively stable process．
With the succession process， some rare species such as Glochidion eriocarpum and Mallotus apelta disappeared，
furthermore，the endangered species Aquilaria si~mis decreased from 25 to 12 individuals within four years，to
which attention should be paid．
Key words：Com unity dynamic；Coniferous and broad-leaved mixed forest；Succession；Dmghushan
收稿日期：2003-06-30 接受日期：2003-10-10
基金项目：国家自然科学基金重大项I~1(39899370)；广东省科技攻关项1~(1990)资助
’通讯作者Correspondingauthor
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324 热带亚热带植物学报 第 12卷
演替是生态学最重要的概念之一，也是植被动
态学的核心内容，一直受到生态学家的关注【1 1，对
其演变方向及其规律的深入研究，有助于人类更好
地合理开发和利用各种生物资源，也有利于生物多
样性的保护。
鼎湖山自然保护区至今仍较好地保存着南亚
热带地带性植被一南亚热带常绿阔叶林，且还分布
着多种处于不同演替阶段的植被类型，是研究森林
植物群落演替的理想场所。其中针阔混交林是分布
面积最大的植被类型，面积约556．19 hm ，占保护区
总面积的46．35％[5】，主要由1930-1950年间人工种
植的马尾松林演变而来，是由人工林过渡到半自然
林的次生演替类型6]。早在 1955年张宏达和王伯荪
等就对鼎湖山植物群落进行了研 刀，其后不断有
相关的研究报道【 ，但主要集中于地带性植被的乔
木层或森林群落的优势种群结构变化上，且研究方
法以“时空互代”为主，而对针阔混交林群落动态
的研究较少[8】。由于森林群落的动态是一个漫长的
过程，对其规律的掌握需要建立在长期的定位监测
的基础上，迄今为止对针阔混交林群落动态的定位
研究，尤其是乔、灌、草3个层次全方位的物种组成
和结构的动态研究还未见报道，这样就很难从整体
上较准确地理解针阔混交林群落的演替规律。本文
对处于鼎湖山演替过程中第三个阶段一以阳生性
阔叶树为主的针阔混交林【” 的演替过程进行定位研
究，从总体上了解该群落各层次的物种组成和结构
的变化特点，以揭示鼎湖山针阔混交林群落的演替
特征及其规律，为鼎湖山乃至南亚热带森林群落的
管理和生物多样性的保护提供理论依据。
1自然概况
鼎湖山国家级自然保护区位于广东省肇庆市
东北部，总面积 1 155 hm ，属低山丘陵地貌。海拔
14．1-1 000．3 m，海拔 800 m以下的土壤多为发育于
砂岩和沙页岩母质上的赤红壤和黄壤。本地区属南
亚热带季风湿润气候，年平均气温 20．9℃，年均降
雨量 1 956mlTl，年相对湿度为81．5％t 。
针阔叶混交林永久样地位于保护区的缓冲区
内，坡向西南，海拔250 m左右，坡度约35。，土壤为
砂质壤土，土层厚薄不均。
2研究方法
样地设置 1999年在缓冲区内选取有代表
性的针阔混交林群落，参照《热带森林地区生物多
样性长期监测一永久样地的建立与调查方法》[1川设
立面积为 1 200 m 永久样地，分成 3个20 mx20 m
的大样方，然后用相邻格子法把每个大样方再细分
为 l6个5 mx5 m的小样方。样地用经纬仪测距定
位，并用水泥桩(大样方)和PVC管(小样方)等作永
久性固定标志。
植被调查 植被分乔木层，灌木层和草本苗
木层(以下简称草本层)3个层次进行调查：乔木层调
查面积为1 200 m ，即对样地内的所有DBH(胸径)
≥1 cm的树木进行每木鉴定，记录种名，胸径、树
高、枝下高、冠幅、坐标和生长状态等指标，同时编
号挂牌作永久标记。灌木层的调查面积为100 m ，
即在样地中随机选取4个5 mx5 m灌木样方，记录
DBH<1 cm且 H(树高)>50 cm的乔木幼树和灌
木的种名、基径、树高、冠幅、坐标，并编号挂牌。草
本层的调查面积为4 m ，即在每个灌木样方内各选
一 个 1 mx1 m草本样方，记录DBH<1 cm且H≤
50 cm的木本植物幼苗和草本植物的种名、树高、盖
度、坐标。1999年和2003年对样地中乔、灌、草本样
方进行两次调查。
分析方法 根据两次调查数据，计算和分析
群落结构成分中的株数、密度、盖度、断面积、重要
值、高度级及立木径级分布等特征的动态变化。针
对群落各层植株的特点和测定指标计算各层物种
的重要值。采用Shannon·Weiner指数 、Simpson指
数【 q和PW指数【 刀分别测度群落的物种多样性、生
态优势度和均匀度。采用相似性系数s来测度群落
的物种结构变幅大小 均。群落生物量的计算采用前
人在鼎湖山建立的相应生物量回归模型来计算，即
应用彭少麟等、温达志等和张倩媚等 的回归模
型来分别计算乔木层中的针叶树马尾松、阔叶树和
灌木层的生物量；因草本层的生物量较小，在此忽
略不计。
3结果和分析
3．1群落物种结构的变化
3．1．1群落物种消长及其地位的变化
森林群落的演替是以群落结构的变化为表现
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第 4期 周小勇等：鼎湖山针阔混交林演替过程中群落组成和结构短期动态研究 325
特征的[21，而群落的物种组成是反映其结构变化的
重要指示因子。从表 1可知，乔木层的物种数由28
种变为29种，其间有 1个物种消失，而灌木层中有
2个物种进入乔木层。个体数量变化明显，由815株
减少到677株，净减 138株，死亡率为16．9％。除中
生性物种罗伞个体数量略有增加外，其余的主要物
种的个体数量都在减少，其中以阳生性物种豺皮樟
(Litsea rotundifolia var．oblongifolia)死亡的数量最
多，达54株，占死亡个体总数的38％。
灌木层有2个物种消失，但草本层有 1个物种
进入，种数从l8种变为l7种。个体数量由67株减
少到53株，死亡率达20．9％，其中阳生性物种荷木、
三 又 苦 (Evodia lepta)和 桃 金 娘 (Rhodomyrtus
tomentos0)的种群数量变化较大，分别减少了
57．1％、60％和33．3％，而中生性物种九节和朱砂根
(，4rdisia crenata)等种群数量在增加。同乔木层相
比，灌木层个体数量波动更大一些。
草本层中虽有 1个物种消失，但土壤种子库中
提供了2个物种幼苗，种数由7种上升到8种。个
体数量从23株上升到33株，增长率为43．5％，其中
耐荫蕨类增加 7株，占草本层新增个体数量的
50％，而阳生性物种黑莎草(Gahnia tristis)的个体数
量减少40％。与上面两个层次相比，草本层的个体
数量变化幅度最大。
群落3个层次的物种数在基数±l内波动，群落
各层次的物种成分变化不大，基本上维持了群落物
种的动态平衡与发展。但群落各层的个体数量尤其
是主要物种的个体数量变化较大，其变幅在 l6．9％一
43．5％之间；群落中阳生性物种的个体数量减少而
中生性物种的个体数量增加 这表明在较短的演替
时间内，针阔混交林物种组成结构的变化较少体现
在物种更替上，而更多地表现在个体数量的变化
上，且灌、草层变化更明显。
重要值是综合衡量物种在群落中地位和作用
的有效指标，可以反映群落演变的方向。从表 1可
知，在乔木层中，群落唯一的针叶树种马尾松的重
要值从8．87下降为8．0l，而优势阔叶树种荷木和锥
栗的重要值分别由20．34和 l4．96上升到21．93和
表 l 群落演替过程中乔木层、灌木层和草本层物种消长及其地位的变化
Table 1 Changes in species composition and importance value(IV)in tree，shrub and herb layers in the community
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326 热带亚热带植物学报 第 12卷
假苹婆Sterculia lanceolata
白车 Sr~ygium levinei
橄榄Canarium album
野牡丹 Melastoma candidum
银柴Aporosa dioica
毛果算盘子 Glochidion
eriocarpum
粗叶榕Ficus hirta
谷木Memecylon ligustrifolium
朱砂根Ardisia crenata
肖野牡丹Melastoma nD nfe
白背叶Mallotm apelta
斑叶朱砂根A rdisia punctata
黑莎草 Gahnia tristis
淡竹叶 Lophatherum gracile
铁线蕨Adiantum
capillus-veneris
乌毛蕨 Blechnum orientale
芒萁 Dicrtmopteris linetr~s
VSI"．d／chotoma
未知幼苗一种
sc~ ins unknown
株数总计Total individuals
物种数总计Total species
4_36
2．11
2．88
1．10
2．55
5．64
5．07
8．56
1．24
l_l9
5 3 35．45 25．65
7 l1 22．44 22．10
6 7 l8．85 l3．72
6．05 l8．54
5．53 5．76
5．23
815 677 100 100 67 53 100 100 23 33 100 100
28 29 l8 l7 7 8
乔木层、灌木层和草本层样方面积分别为l 200m 、l 00m 和4m Plotareasfortree，shrub and herblayersare l 200，100 and4m ，
respectively．
16．25，此消彼长，表明随着演替的进行，荷木和锥栗
为主的阔叶树种的优势地位在加强，而针叶树种马
尾松的地位在削弱。同时，灌、草层中没有发现马尾
松的幼树和幼苗，说明马尾松不能自然更新，群落将
演替到以阳生植物为主的常绿阔叶林阶段【“】。此外，
乔、灌、草3个层次中的阳生性物种豺皮樟、黄牛木
(Cratoxylon ligustrinum)、三叉苦、黑莎草等的重要值
大多下降，而中生性和耐荫性物种罗伞、九节、朱砂
根、蕨类等的重要值在上升，并且荷木和锥栗在灌、
草层的地位下降，甚至丧失，表明群落中阳生性物种
的地位在下降，而中生性物种的地位在上升。
3．1．2群落物种结构变幅
相似性系数 S可反映群落物种结构变化的程度。
经过4 a的演变，乔、灌、草3层的相似性系数分别为
0．9373、0．8071和0．7115，可见群落各层的相似性都
较大，即各层的物种结构变幅较小，其中乔木层的变
化程度最小，灌木层次之，草本层最大，这与灌、草层
在演替过程中个体数量更易出现波动的结果相吻
合，同时也说明乔木层比其它层次的稳定性高。
3．2群落空间结构的变化
3．2．1群落垂直结构变化
由于DBH均有)，并且把灌、草层物种的个体数量换算成与乔
5o0
4o0
3o0
2o0
1o0
0
25
m
20 岔
o
’5童
E
嚣
5
0
树高级Height classes(m)
图l各树高级的株数和种数的分布
Fig．1 Changes in individuals and species numbers
indiferenttreeheight classes
●和口分别表示 1999年和 2003年的株数 Number ofindividuals
for 1999 and2003，respectively；▲O分别表示 1999年和 2003年的
种数Number ofspecies for 1999 and 2003，respectively．
m m m
" M
n m
，， l
：
∞一∞3 一>～ c一 _蜷
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第4期 周小勇等：鼎湖山针阔混交林演替过程中群落组成和结构短期动态研究 327
木层相同面积大小的个体数量不太合乎实际，再加
上灌、革层的种群的生存状态很不稳定，难以充分
表现群落垂直结构的动态趋势，因此在进行本群落
的垂直分布分析时，仅对乔木层(【)BH≥1 cm)木本植
物个体进行分析。按H划分<3 m，3-5 m，5—10m，
lO-15m和>~15m 5个高度等级；按DBH划分1-2cm，
2-3 cm,3-5 cm,5—10cm,10-20cm和>／20cm 6个立
木径级(两种划分均采用上限排外法)。
群落高度级分布如图1所示：乔木H<5 m的个
体数量呈下降趋势，其中H<3 m的变化最为明显，
这可能是种群竞争加剧而导致的自疏作用所产生的
结果；H≥5 m的个体数略有增加，其中以H>~20m
的增加最快，由8株增加到 15株；群落按高度级组
成的数量金字塔更趋均衡、合理，有利群落的发展。
最高的两个高度级的种数增加，表明群落正向乔木
上层发展，使群落高度级分布更趋复杂和优化，这
将有利于群落充分地利用环境资源。
而群落立木径级的分布却稍有不同(图2)，除
DBH≥2O cm的个体数量稍有增加外，其余立木径
级都减少，其中1 cm≤DBH<2 cm的变化显著，减
500
4OO
300
．
曩 200
蜷
100
0
卜2 2-3 3-5 5一lO lO一2O ≥20
立本径级 Stand diameter classes(cm)
25
20
·g
1 5 2}
重
10§
Z
辅
5 霉
O
图2各径级立木的株数和种数分布
Fig．2 Changes in individuals and species numbers
in diferent diameterclasses
●和口分别表示1999年和2003年的株数Number ofindividuals
for1999 and2003，respectively；▲o分别表示 1999年和 2003年的
种数Numberofspeciesfor1999and2003，respectively．
少了100株，说明自疏作用主要发生在较小的立木
径级。各立木径级的种数也呈现相似的变化趋势，
即只有最大立木径级的种数增加，其余大多数立木
径级的种数在减少。这意味着各立木径级个体数量
及种数的组成差异越来越小，即较高立木径级的个
体数量和种数在群落中所占比例越来越大，整个群
落立木径级趋向于稳定的正金字塔型分布，这有利
于群落的进一步发展。
3．2．2群落的水平结构变化
从表 2可以看出，随着演替的进展，群落各层
次的个体密度、盖度、断面积变化不尽一致，乔木层
个体密度减少，盖度、断面积增加；灌木层的密度、
盖度和断面积都减少；而只有草本层的个体密度最
大且迅速增加，由5．75株m 上升到8．25株m ，这
可能是4 a来乔木层的断面积和冠幅不断增大，导
致乔木层的盖幕作用逐渐增强，林内的光照强度减
弱，促使乔木下层和灌木层的阳生性树种竞争加
剧，死亡率上升，因此乔、灌层密度减少，灌木层断
面积也减少，而这为下层的草本层物种提供了更好
的生长空间和环境资源，也有利于土壤中的种子萌
发(锥栗和三叉苦的幼苗出现可以证实)。同时，这也
与草本层中物种的生物学特性相关，其个体所占空
间较小，可容纳更多的个体，因此草本层的个体密
度增加。从总体上来看，群落总的个体密度、盖度和
总的断面积都呈现增加的趋势，这表明针阔叶混交
林在演替过程中的水平结构在不断提高。
表2群落演替过程中密度、盖度和断面积的变化
Table 2 Changes in density，coverage and basal area in community
表 3群落演替过程中物种多样性变化
Table 3 Changes in species diversity in community
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328 热带亚热带植物学报 第 12卷
3．3群落物种多样性变化
用物种丰富度、群落多样性指数、群落均匀度
指数和生态优势度可反映群落物种多样性的变化
(表3)。结果表明，随着群落的演替进程，群落各层
次的物种丰富度变化不大。乔木层和灌木层的物种
多样性指数减少，而草本层增加，但变化不大；灌木
层均匀度增大，其余两层都减小；而生态优势度的
变化正好跟各层的均匀度变化相反。群落各层次物
种多样性表现以下格局：物种丰富度为乔木层 >灌
木层>草本层，多样性指数为灌木层>乔木层>草
本层，而均匀度为灌木层>草本层>乔木层，生态
优势度却为草本层>乔木层>灌木层。这是因为随
着群落演替的进行，乔木层的较小植株大量死亡，
使得优势种荷木和锥栗的优势度增加，均匀度有所
减少，导致物种多样性指数轻微下降；灌木层中虽
然均匀度稍增，但物种丰富度的下降致使物种多样
性指数稍减；草本层多样性指数的增加主要与物种
丰富度的增加相关。
3．4群落的生物量变化
生物量是衡量群落功能大小的一个重要指标，
本文所指的生物量是群落中活的植株总的现存量，
并换算成 1 hm2的数值。从表4可以看出，乔木层4a
中针叶树马尾松的生物量下降了 1．95 t hm～，年净
减0．49 t hm。Za～；而优势地位越来越强的阔叶树却由
原来的 113．05 thm 增加为 124．63 thm～，年净增
2．89 thm。Za- ，整个乔木层的生物量在4 a里增加了
9．63thm- 。
灌木层的生物量在4 a中，由2．26 t bin 下降
为1．86 t hm- ，这与乔木层盖度的增大导致林下层
树木得不到充足的光照，光合作用减弱和植株大量
死亡有关。在忽略草本层生物量的情况下，群落生
物量从218．39 t hm 上升为 227．62 t hm～，增加了
4．23％，可见鼎湖山针阔混交林在演替过程中，功能
水平在不断提高。
表 4 群落演替过程中生物量变化
Table 4 Changes in biomass oftree and shrub layers in community
4讨论
植物群落的演替是以物种组成和群落结构的
变化为主要表征的，因此对群落物种组成结构的动
态分析显得很重 。通过对鼎湖山针阔混交林4 a
来的定位研究，我们发现，群落的乔、灌、草 3层的
物种组成结构变幅很小，仅在增减 1个物种的范围
内波动，主要表现在个体数量尤其是主要物种个体
数量的消长。对乔木层而言，1 cm≤DBH<3 cm或
H<3 ITI的幼树是这种变化的主要载体。这说明群落
的演替是一个漫长的过程，物种组成结构在演替过
程中保持相对稳定。群落主要的优势树种荷木和锥
栗的地位不断加强，而唯一的针叶树种马尾松的地
位和作用却在减弱，预示着群落向以阳生性植物为
主的常绿阔叶林的方向演变，与彭少麟等的研究结
“1-致。随着演替的进行，群落的偶见种如毛果算
盘 子(Glochidion eriocarpum)和 白背 叶(Mallotus
apelta)都消失了，还有群落中唯一的国家3级保护
植物一土沉香 quilaria sinensis)由25株锐减到 l2
株，死亡率高达 52％，它们的消亡可能与其不能适
应因演替而改变的环境条件有关。但从保护植物多
样性的角度出发，我们应该对那些种群数量小的物
种和珍稀物种给予更多的关注，并采取有效的措施
加以保护。
随着演替发展，群落较低层次的物种逐渐进入
较高层次，使群落上层的种数和个体数量不断增
加，由于乔木层的盖幕作用增强和林内环境的改
变，群落内的自疏作用加剧，致使豺皮樟、黄牛木等
物种种群数量减少以及一些偶见种消失，这使群落
下层种数和个体数量在逐渐减少，最终导致群落的
高度级和立木径级所构成的数量金字塔各级间的
差异减少。同时，由于群落总的个体密度、盖度和总
的断面积都在增加，因而群落的总体水平结构不断
增强。这表明群落的空间结构更加优化，立体空间
分化趋于复杂，这有利于更充分地利用环境资源。
群落各层次的物种多样性变化出现较为复杂
的变化，物种多样性指数出现轻微的波动。一般情
况下，森林植物群落在进展演替过程中，其乔木层
物种多样性具有相同的变化趋势，即物种丰富度、
物种多样性指数和均匀度都增加，生态优势度减
习
。 但是，本文的结果却是群落乔木层的物种
多样性指数和均匀度在减少，而物种丰富度和生态
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第4期 周小勇等：鼎湖山针阔混交林演替过程中群落组成和结构短期动态研究 329
优势度在增加，与彭少麟等对鼎湖山的厚壳桂群落
动态[1 1以及包维楷等对中亚热带湿性常绿阔叶次生
林动态变化研究[2目的部分结果相似，这可能与森林
所处的演替阶段、群落类型和研究方法有关。而且，
乔、灌、草3层的物种多样性变化各不相同，表明森
林群落在演变过程中物种多样性变化呈现多元化
格局，但变化不甚明显，只表现轻微的波动，说明群
落还是处于一种较为稳定的状态。
群落的生物量在4 a中由218．39 t hm。增加到
227．62 thm～，说明群落的生物量在增加，但不同层
次和同一层次的不同树种之间有差异。鼎湖山针阔
混交林的生物量变化趋势与一些学者的研究结果
一 致 拥。鼎湖山针阔混交林群落正朝着本区的地
带性植被方向迈进，如果以2．31 t hrn-Za 速率来积
累生物量的话，大约需要30 a的时间才能达到季风
常绿阔叶林的生物量水平(295．64 t hm。2) 。
综上所述，鼎湖山针阔混交林在4 a的演替过
程中，物种组成结构变化不大，空间结构趋于复杂
化和优化，物种多样性呈现多元化格局，生物量水
平在逐步提高，群落正朝着常绿阔叶林的方向演
进，但这种演进是一种缓慢的、较为稳定的，有时出
现轻微波动的过程。
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第 四届 “中文核心期刊 ”评定
《热带亚热带植物学报》再次入选
由北京大学图书馆和北京高校图书馆期刊工作研究会共同组织评选的第四届“中文核心期刊”，近日
通过评审鉴定，《热带亚热带植物学报》再次入选。
评审委员会为了使评选做到客观、公正、准确，这次评选同以往一样，仍不通知被评选期刊的单位，也不
收取任何费用，完全根据《全国报刊索引数据库》、《中文报刊社科资料索引数据库》、《中国科技期刊数据
库》、《中国人文社会科学引文数据库》、《新华文摘》、《中国社会科学文摘 、《中文报刊论文索引》等上的
“被索量”、“被摘量”、“被引量”及“载文量”、“被摘率”等统计数据进行筛选。
“核心期刊”的概念不同于“优秀期刊”，因为两者评选的标准不同。某些发行量大、深受读者欢迎的期
刊，并不入选。核心与非核心的差别在于“核心期刊”内容合理覆盖整个学科，信息量大，经常刊登有专家、
学者撰写的学术文章和部分作者高水平的论文，在读者中有广泛的影响和知名度，而一般期刊的这类论文
数量相对少一些。“核心期刊”也不是固定不变的，从这次评定的结果来看，在上届的“核心期刊”中，有的
就落选了。原因是有的刊物质量不稳定；有的没有办刊特色；有的缺乏创新和有深度的文章，影响力小。
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