全 文 ：农业开发与装备 年第 期 交 流 探 讨
西藏巨柏种群不同龄级立木的点格局分析
仁青曲珍 , 郑维列 , 卢 杰
西藏大学农牧学院 , 西藏林芝
摘要 巨柏是我国一级重点保护的濒危特有树种 。 本文采用点格局
分析法对分布于西藏朗县的巨柏不同龄级个体的分布格局及其相互
关系进行研究 。 结果表明 , 巨柏种群不同龄级个体密度差异较大 ,
中间龄级 工工、 工工工和工龄级 个体密度较大 , 幼龄 工龄级 和老
龄 和 工龄级 个体密度较小 , 年龄结构为衰退型 。 在小于
的一系列空间尺度内 , 巨柏种群除 龄级在 一 尺度范围
内呈聚集分布 、 龄级在 一 识度范围内呈聚集分布外 , 其余各
龄级在其余所有尺度下均呈随机分布 。 巨柏种群相邻龄级间的空间
关系多数呈正关联 , 但关联并不显著 , 随着龄级差距的不断增大 ,
正关联逐渐过渡到负关联 。 研究结果可为巨柏这一珍稀濒危树种的
保护及濒危机制的探讨奠定理论基础 。
关键词 巨柏 龄级 种群结构 分布格局 空间关联
空间分布格局 是植物种群生物学特性对
环境生长适应和选择的结果 , 通常反映一定环境因子对个体行为 、
生长和生存的影响 。 研究种群空间分布格局 , 既可阐明种群动态
特征 , 也可阐明濒危物种种群与环境互作过程 , 对种群恢复具有
重要意义 。 空间格局可 以反映种群过去所经历的一系列生态学过
程 , 群落中种群的空间格局不仅因种而异 , 而且同一种在不同的发
育阶段及生境条件下也有明显的差异 。 一般地讲植物种群在群落中
的分布有 种类型 , 即随机分布 、 集群分布和均匀分布 , 这些分布
类型的确定与样方大小关系十分密切 , 也就是说种群的分布类型与
空间尺度有重要关系 。 一个种在小尺度下可能呈现集群分布 , 而在
大尺度下有可能为随机分布或均匀分布 一生〕。 对于种群在不同尺度
下表现出不同的空间格局 , 传统方法只能研究单一尺度下的空间
分布格局 , 连续尺度的空间分布格局分析为点格局分析法进行了铺
垫 。 囚 提出的点格局分析法是 以由小到大的一系列
连续尺度分析点状物体平面分布格局的方法 , 以植物种的个体在空
间的坐标为基本数据 , 每个个体都可 以视为二维空间的一个点 , 这
样所有个体就组成空间分布的点图 。 该方法可 以进行多尺度空间格
局以及空间关联分析 , 能更好的反映种群空间特征 , 被广泛应用于
植物种群的空间格局分析中阶 。
巨柏 是西藏特有植物 , 又名雅鲁藏布
江柏木 , 属柏科 柏木属 常绿乔木 。 该
物种主要分布于西藏雅鲁藏布江中游 , 海拔在 一 范围
的河谷干旱坡地 , 或沿雅鲁藏布江河谷呈走廊式带状分布 , 目前 己
定为国家一级重点保护的濒危树种 , 同时 由于该种群数量减少 , 己
列入了中国物种红色名录 , 处于濒危状态 `生〕 。 目前对该物种的研
究主要集中于群落特征 、 种群分布 、 生物学特性 、 种子活力 、 幼苗
生长 、 天然更新 以及保护现状等方面 ` 一 ` 〕。 本文基于样地调查 ,
采用点格局分析法对巨柏种群的分布格局及其关联性进行研究 , 以
期为 巨柏种群的保护及濒危机制的进一步探讨奠定理论基础 。
研究区概况
研究区位于 西藏 自治 区东南部朗县 境内 , 雅鲁藏布江中
下游流域 , 为典型的高山峡谷地带 , 属高原温带半干旱半湿润
季风气候区 。 该 区域年 平均气温 一 , 最冷月
月 为平均气温 一 一 , 最热月 月 平均气温
一 , 月平均气温 日较差 一 极端最高温
, 极端最低温一巧 。 年均降水量 一 二 , 多集
中在 一 月份 , 占全年降水量的 。 以上 , 年蒸发量在 。。 左
右 , 年平均湿度 左右 。 年均 日照达 一 , 日照百分
率 一 , 无霜期 。一 。 土壤为沙质土 , 植被类型以温
带半干旱稀疏灌丛草原为主 。 研究样地乔木层为 巨柏 , 灌木层主
要有砂生槐 。 。 。 。 、 二色锦鸡儿
、 小叶构子 、 西南野
丁香 、 绢毛蔷薇 、
美花 山蚂蝗 。 、 楔叶绣线菊
、 毛叶绣线菊 、 小叶香茶菜
。 等 , 盖度约 。 草本层主要有川西千里光
、 粘毛鼠尾草 、
臭篙 、 管花鹿药 、 高原
香蕾 、 猪殃殃 、 尼泊尔
酸模 、 翅柄寥 、
茎 直黄茂 、 灰叶香青
、 丛茎滇紫草 、 冷地早熟禾
卿 等 , 盖度约 。
研究方法
门 样地设置及龄级划分
点格局分析取样要求样地面积要适当大 , 以便使种群的各种
格局均能出现 。 年 月至 月 , 在全面踏查基础上 , 选择 巨柏分
布典型的地段设置 只 的样地 , 样地具体位置为 `
” 、 。 。 ` 。 ” 、 海拔 。 在样地内记录每株 巨
柏的树高 、 胸径 、 冠幅 、 坐标 , 灌木层和草本层的主要物种名称 、
高度 、 盖度 , 同时记录样地的经纬度 、 海拔 、 坡向、 坡位 、 坡度等
环境因子 。 由于 同一环境下同一树种的龄级和胸径级对环境的反
应规律具有一致性 〕 , 本文采用空间代替时间的方法 , 用胸径级
代替龄级 , 根据调查数据 , 按胸径 大小将巨柏划分为 个龄
级 龄级 龄级 , 廷 龄级 , 廷
龄级 , 廷 龄级 , 廷 龄级 ,
点格局分析
本文采用 的 函数分析法 , 该方法可 以描述不同空
间尺度下种群的分布格局 曰 。 计算公式如下
一令黔
基金项目 国家自然基金项 目 西藏林芝森林生态系统定
位研究 一 一 一 。 西藏 自治 区科技厅重点项
目 一 。
通讯作者 卢杰 勺 , 男 , 四川安岳人 , 副教授 , 硕士 , 从事高
山植物生态教学与研究工作 。
式中 为研究区 样地 的面积 表示样地 巨柏的个体总数
总点数 与表示第 株巨柏和第 株巨柏之间的距离 伪户
为指示函数 , 当 。叹 时 , , , 当 , 时 , , ,
为以点 为圆心 , 气为半径的圆周长在面积 中的比例 , 其为一个
点 植株 可被观察到的概率 , 这里为权重是为了消除边界效应 , 用
于边缘校正 。 为了更简单地解释实际的空间格局 , 。 。 圈
对其进行了优化 , 提出了 的艺 函数
一厚一 ,
交 流 探 讨 农业开发与装备 年第 期
舫加即师与。
当 二 。, 种群在 尺度下为随机分布 。, 为聚集分
布 。, 为均匀分布 。
数据分析过程通过生态学软件包 一 和 完成 。 的置信 区间采用不同置信水平的 一 。 方法求得困 。 采用的空
间尺度 一 , 步长为 随机模拟的数目为
次 , 得到 由上下两条包迹线围成的 置信 区间 。
龄级间关联分析
不同龄级间的关系分析实际上是两个种的点格局分析 , 也叫多
元点格局分析 。 故其公式形式与点格局分析公式基本一致 , 这里仍
采用 一 检验拟合包迹线 , 检验两个龄级是否显著相关 。
计算公式如下
株 · 一 , 工 龄级个体占 、 为 株 · 一 , 龄级个体 占 、 为
株 · 一 , 工龄级个体最少 , 仅 占 。 、 为 株 · 一 。 密度顺序
为 龄级 龄级工 龄级工 龄级工 龄级 龄级 工。 总
体上看 , 巨柏种群 龄级及以上结构呈现明显的倒 “ ” 型 。 龄级
结构图亦表明 , 巨柏种群个体己生长到第 龄级 , 并且 龄级以上
个体连续分布呈金字塔型 , 而 龄级以下个体出现绩缩现象 , 严重
缺乏 龄级幼苗和幼株 。 由此表明种群天然更新能力差 , 不能产生
新生个体 , 这也与研究报到巨柏种子活力低的结论相一致叫 。
苏路`,﹄。生
蜘一渝勤 蛋式中 气和刀 分别为龄级 和龄级 的个体数 点数 ,
和 分别代表龄级 和龄级 的个体 , 、 与 、 入 , 和 , 含义同
式 。 同样计算
且 了止, 二 一 ,
当二 , 表明两个龄级在 尺度下无关联性 当乙 ,
表明二者为正关联 当应夔 , 表明二者为负关联 。
结果与分析
门 种群结构分析
以龄级为横坐标 , 巨柏种群不同龄级株数所占比例为纵坐
标 , 绘制 巨柏种群的龄级结构图 图 。 由图 可 以看出 , 其龄
级结构呈单峰型 , 工龄级个体较少 、 占 , 密度为 株 · 一 ,
龄级个体最多 , 占 、 为巧株 · 一 , 工 龄级个体占 、 为
龄级 几昨
图 巨柏种群龄级结构图
种群各龄级分布格局分析
用 作为横坐标 , 上下包迹线作为纵坐标绘制 巨柏种群分布
格 局示意 图 图 , “ 一 ” 代表实测值 , “ 一 ” 代表拟
合的上下包迹线 , 包迹线 即为置信水平 。 当 值在上下包迹
线内时 , 说明种群呈随机分布 当 值超出上包迹线值时 , 说
明种群呈集群分布 当 值超出下包迹线值时 , 说明种群呈均
石
佗健币
图 巨柏种群不同龄级的空间分布格局
农业开发与装备 年第 期 交 流 探 讨
一 可 卜砰
明 皿
劝一 亚明
叶份
正
卜 目
, 砚
图 巨柏种群不同盼级的空间关联分析
交 流 探 讨 农业开发与装备 年第 期
匀分布 。
由图 可知 , 在小于 的一系列空间尺度内 , 个龄级内的巨
柏种群主要呈随机分布 。 龄级 的集群强度最高 , 且在 一
尺度范围内呈聚集分布 , 在小于 、 大于 尺度上均呈随
机分布 龄级在 一 尺度范围内呈聚集分布 , 其余尺度呈随机
分布 。 工、 工工工、 工 、 工各龄级无明显变化 , 均呈现所有尺度下的随
机分布 。
不同龄级空间关联分析
对 巨柏种群不同龄级间的空间关联性分析结果见图 。 由图可
知 , 巨柏龄级 与龄级 在小于 尺度范围内呈正关联 , 其余
尺度不相关 龄级 与龄级 在小于 尺度内呈负关联且关联
显著 , 大于 尺度范围内呈正关联 龄级 与龄级 的关联呈
波浪式 , 在小于 、 一 尺度范围内呈正关联 , 一
、 一 的尺度范围内呈负关联 , 其余尺度不相关 龄级
与龄级 在小于 尺度范围内及 一 尺度内呈正关联 , 且
在小于 尺度内关联显著 , 在 一 尺度内呈负关联 , 其余
尺度不相关 龄级 与龄级 在小于 尺度范围内呈正关联 , 大
于 识度范围内呈负关联 , 其余尺度不相关 。
龄级 与龄级 在所有尺度上均呈正关联且在小于 尺度范
围内关联显著 龄级 与龄级 在小于 尺度范围内呈正关联 ,
一 尺度范围内呈负关联 , 其余尺度不相关 龄级 与龄级
在所有尺度上均呈正关联 , 且在小于 尺度范围内关联显著
龄级 与龄级 在小于 尺度范围呈负关联且关联显著 , 在
一 尺度内呈正关联 , 其余尺度不相关 。
龄级 与龄级 、 龄级 与龄级 在所有尺度上均呈正关
联 , 且均在小于 尺度范围内关联显著 龄级 与龄级 在
一 尺度内呈正关联 , 其余尺度范围内呈负关联 , 且在小于
、 一 、 一巧 尺度内关联显著 。
龄级 与龄级 在所有尺度上均呈负关联且在小 于 、
一 尺度范围内关联显著 龄级 与龄级 在小于 尺度
范围内呈正关联 , 大于 尺度范围内的呈负关联 。 龄级 与龄级
在小于 尺度范围内呈正关联且在小于 尺度内关联显
著 , 其余尺度不相关 。
总体上看 , 巨柏相邻龄级间的空间关系多数呈正关联 , 但关联
并不显著 , 说明个体大小相近的巨柏在空间分布上是相互依存的 ,
即树种自身生物学特性较为一致的情况下 , 对环境的要求和适应性
是一致的 。 随着龄级差距的不断增大 , 正关联逐渐过渡到负关联 ,
说明龄级差距越大之后 , 不同大小个体之间空间分布上的排斥现象
更加激烈 。
结论与讨论
植物种群在空间中的分布状态 , 决定于植物种的生物学特性和
生境条件及其相互作用 。 巨柏种子在当地的自然条件下发芽率
和幼苗成活率都较低 , 种源通过风媒 、 水媒等途径散入 , 而种子库
的分布是种群分布的前提 , 风 、 水力等因素间接影响着种群的分布
格局 。
从巨柏分布的格局看 , 巨柏种群基本处于随机分布 , 这可能与
种群的退化有一定的关系 。 龄级与 龄级在空间分布中有跳跃式
的呈现 , 龄级 的集群强度最高 , 龄级在 一 尺度范围
内呈聚集分布 , 在小于 、 大于 尺度上均呈随机分布 ,
很有可能是因为 龄级的植株多数都是分布在雅江边上 , 且 龄级
的植株海拔分布区域为 一 , 为最适区域 龄级在
一 尺度范围内呈聚集分布 , 其余尺度呈随机分布 。 巨柏在研
究区域内是乔木单优建群种 , 随着尺度的增加 , 种群个体间因对光
照 、 水分 、 养分等有限资源的争夺导致种内竞争加剧 , 这种密度制
约因素作用下的自然系数效应使个体数量递减 , 并减弱种群分布的
聚集程度 , 最终表现为随机分布 。
巨柏种群不 同龄级的空间关联与植株龄级相近程度密切相关 ,
龄级越近 , 个体间关联越强 龄级相差越远 , 个体间正相关就变
弱 , 表现为负相关 。 巨柏种群在对环境的要求和适应性一致的情况
下 , 有随龄级差距增大 , 正关联过渡到负关联的趋势 , 龄级间的差
距悬殊后 , 不同大小个体之间空间分布上的排斥现象尤为明显 。 由
此表明 , 越是龄级相近的个体 , 他们之间的关系就越协调 这种现
象可能源于种内竞争的非对称作用 , 即差异愈显著的植株 , 它们的
竞争作用对弱小竞争者愈加不利 , 并导致弱小竞争者的生长发育迟
滞或死亡 。 巨柏种群不同龄级个体间在小尺度上基本呈正关联 , 在
大尺度上呈现负相关或不相关 , 表明不 同龄级个体在空间交错分布
有利于对资源的充分利用 , 对整个种群的生存和延续都是有利的 。
种群的空 间分布与空间关联性是种群和群落与环境长期相互
作用的结果 , 呈现出种群结构的合理性 , 也是其动态与稳定性的标
志 。 巨柏种群的空间分布和空间关联性是一致的 , 由此体现种群基
本呈随机分布同时空间关联呈微弱状态 。
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农业开发与装备 年第 期 交 流 探 讨
浅析玉米施用磷肥效果
牛继瑶
凌海市农业技术推广中心 , 辽宁凌海
。。 年开展测土配方施肥以来 , 至今 己 年 。 我们作了大量的
“ ” 及较正田间试验 , 在总结测土配方施肥近些年来 “ ”
及较正田间试验工作基础上 , 进一步完善田间肥料效应试验 , 以获
取准确可靠的土壤供应磷养分量 、 有效磷利用系数 、 作物吸收磷量
及其肥料利用率 、 作物最佳施磷量的测土配方施肥参数 , 建立和完
善适于我市推荐玉米施肥的土壤有效磷养分分级指标体系 , 构建土
壤养分数据库与施肥模型 , 简化推荐施肥方法 , 推动测土配方施肥
技术的应用 。 我们进行了玉米施用磷肥效果试验 。
试验方法
供试土壤 常年产量为 一 中等肥力的土壤
供试作物 玉米 。
试验地点 凌海市新庄子镇大明村石宝财家承包 田 。
供试肥料 以纯钾量定复合肥量 , 不足的用单质肥料补 。 原料
有含氮 、 磷 、 钾各巧 的撒可富 。 硫酸钾 、 过磷酸钙 、 尿素 。
试验处理 个处理 即 , 分别 与 、
、 、 、 、 、 组合 。 , ,
, , , ,
, , ,
只 , 只 只 , 只 , 只 。
周围设保护行 , 中间设 过道 横向 。
试验小 区排列要严格按照玉米试验小 区随机分布示意 图布置
详见图 。
田间设计
个处理 , 行区 , 小区面积 , 三次重复 , 随机排列 。
表
图 玉米试验小区随机分布示意图
田间管理
月 日播种 , 全部磷 、 钾肥与 氮肥随播种穴施 , 氮肥追
施 。 月 日出苗 , 月 日间苗 , 苗齐 。 且各处理间前期长势无肥
区 、 肥量少的区稍差 。 追肥时 , 肥量小的处理有脱肥现象 。 月
日用辛施螟防治玉米螟 , 月 日追肥 、 封垄 。
试验结论
从多重 比较看出 , 处理 与处理 值大于 。 不作分析 。
在施氮 , 施钾 定量基础上 , 施纯磷 产量最
高 , 施纯磷 效 益最好 。
我地 区土壤中等肥力条件下 , 目标产量 一 。 建议
纯磷施用量在 一 为宜 , 同时结合 目标产量 、 土壤养分测定
值 、 土壤特性综合分析 , 确定纯磷佳用量 。
小区
玉米生育时期调查表 单位 月 、 日
生育时期
处理 播种期 出苗期 拔节期 抽雄期 灌浆期 成熟期
表 玉米生 育性状调查表
︸一川。洲﹃用一︵匕月汁,一已次了外印生育性状处理 株高扭 叶色 穗长 曰刁门︸︵匕日曰刁︵匕秃尖长度扭 穗粒数个 百粒重绿︸门
工 ,
一
一 ,
, 一
江 洪 云 杉 种群 生 态 学 北 京 中 国林 业 出 版 社 ,
一