全 文 ：西藏珍稀植物巨柏的研究发展概论
司琳杰
（西藏大学 农牧学院，西藏 拉萨８５００１２）
摘要：指出了巨柏是西藏高原特殊生境中有天然分布的特有乔木树种，也是西藏的典型孑遗植物，有极高
的科学研究价值。从生长发育规律、种群和群落生态学、核型分析、居群间亲缘关系、光合作用、濒危机制、
抗旱性、苗木培育、引种等九个方面对以往巨柏文献进行了梳理，试图使其研究的方向和脉络更加简明清
晰，以期能为今后的深入研究提供一定的参考。
关键词：巨柏；研究；进展
收稿日期：２０１５－０３－１９
作者简介：司琳杰（１９８８—），女，陕西长武人，西藏大学农牧学院硕士研究生。
中图分类号：Ｓ７１８．５４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１６７４－９９４４（２０１５）０５－００４５－０３
１ 引言
巨柏又名雅鲁藏布江柏木（Ｃｕｐｒｅｓｓｕｓ ｇｉｇａｎｔｅａ
Ｃｈｅｎｇ ｅｔ Ｌ．ｋ．Ｆｕ），属于柏科（Ｃｕｐｒｅｓｓａｃｅａｅ）柏木属
（Ｃｕｐｒｅｓｓｕｓ Ｌ．），于１９７５年［１］被公布发现，是“世界屋
脊”西藏高原上的特有国家二级保护珍稀濒危物种［２］，
也是西藏裸子植物门柏科的典型孑遗植物之一，具有极
高的科学研究价值，对生境脆弱的西藏东部区域植被的
建成和群落演替有很大影响。
２ 巨柏的命名、种群分布和生态环境
由于具有寿命非常长，古树形体巨大的特点，使它
被形象的定名为“巨柏”。在海拔２５００～３４００ｍ之间，
大多数巨柏沿雅鲁藏布江中游水位线以上的河谷干旱
坡地成片或零散的呈“走廊式”分布，也常在沿江地段的
河漫滩及干旱的阴坡组成稀疏的纯林［３］。国内唯一的
巨柏纯林自然保护区位于林芝县城和八一镇之间山谷
地带，面积约为８ｈｍ２。根据分布距离和生态环境的差
异可以将巨柏分为朗县、米林、林芝、易贡４个种群。巨
柏分布区属青藏高原的寒温带，年均温度８．０℃左右，
年降水量６００～９００ｍｍ，集中于６～９月。巨柏发育地
的土层较薄，土壤显微碱性、黄灰色沙质土、底部混杂有
较多的碎石角砾［４］。
３ 巨柏的科学研究方面动态
３．１ 生长发育规律
３．１．１ 开花结实
第１年１０月份巨柏的花芽开始分化，到第２年２月
份越冬的花芽会开始继续分化直至月末分化成熟，３月初
花芽开始萌动，４月中下旬花期结束，完全授粉的球果会继
续发育至第３年的４～５月份达到成熟［５］。褐绿色雌球花
和淡黄色雄球花较少长于同一当年生小枝上，雌、雄花期
物候分别平均为２５ｄ和２０ｄ，雄球花期物候比雌球花期早。
雌球花多聚集生于雄球花上方的多年生枝条顶部，数量
少。１株巨柏树上，罕见３年生球果。
３．１．２ 营养生长特点
潘刚［６］指出巨柏一个生长周期约为６０年，９０年时
胸径生长量最大为０．４４ｃｍ，１４０年以前高生长的速度
最快，４００～５００年之间为材积生长的速生期等。大布
穷等［７］用Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线方程探讨出巨柏播种苗从３月
底到１０月下旬生长结束的生长规律，其中出苗期约
３５ｄ，幼苗期５７ｄ，速生期７９ｄ，苗木硬化期约３２ｄ；速生点
在７月２日左右，速生期生长量占总生长量的８２．２％；
最佳速生期也是最佳苗木培育期为７月２６日～８月１５
日。陈端［８］用实测值进行回归分析，得到了巨柏幼树，
大树高径生长的线性回归方程和巨柏幼树逐年高生长
的均方回归方程。
３．２ 种群和群落生态学
巨柏群落主要沿雅鲁藏布江两岸呈狭带状和斑块
状间断分布，在水平地带上跨越了湿润、半湿润和半干
旱区，属于北温带性质。群落垂直结构明显，水平分布
不均，物种组成比较单一，多样性偏低。巨柏为乔木层
的单一优势种，林下的灌木层和草本层以全缘草质小型
单叶地面芽植物为主，种群整体上更新差呈现明显的衰
退趋势［１０～１２］。此外王培培［１０］还发现巨柏种群中多数植
株在胸径以下已有分枝出现，雅鲁藏布江河谷风在一定
程度上影响着巨柏的树龄分布。仁青曲珍［１３］研究得出
巨柏种群相邻龄级间的空间关系呈不显著的正关联，随
着龄级差距的增大，关联性会逐渐从正过渡到负。巨柏
群落组成以草原的旱生或中旱生种类为主。所以，巨柏
林下的土壤中有机质和全氮与附近针叶林土壤相比剖
面中上下层的变化比较均匀［１４］。索朗桑姆［１５］对巨柏进
行研究发现：林芝巨柏群年凋落量最多，米林县巨柏凋
落物分解速率最快；不同巨柏群落中磷浓度都是 Ｕ层
高于Ｓ层，氮浓度的顺序为：雅鲁藏布江巨柏群＞林芝
巨柏群＞米林巨柏群。
３．３ 核型分析
梁红平［１６］于１９９０年首次报道了巨柏的染色体数目为
２２条及其核型是最为整齐的对称ＩＡ型，并根据其与同科
的侧柏、福建柏、红桧、台湾扁柏的核型相比更为对称的情
５４
２０１５年５月 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｒｅｅｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ 第５期
况，推断巨柏可能是柏科植物中较原始的类型。３年后，胡
匡祜等［１７］首次利用建立的植物染色体自动分析ＣＨＲＯＭ．
ＨＵＫ软件系统证实了梁红平的结论。
３．４ 居群亲缘关系
目前，对巨柏不同居群亲缘关系的研究主要是通过利
用同工酶技术对亲疏度大小的分析来进行研究的。江洪
等［１８］对包括巨柏在内的柏木属９个树种的进行过氧化物
酶同工酶研究得出：柏木属内种间平均酶谱距离约为０．
７５，推测其地质发生的年代大约为早白垩纪纪更前的侏罗
记。蓝小中等［１９］通过对巨柏叶片的细胞色素氧化酶的同
工酶数量进行分析得出：巨柏居群内部个体之间遗传分化
差距小；而不同巨柏居群间的个体的遗传物质差距很大；
朗县、米林、林芝３个巨柏大居群的同工酶酶谱有一定的
相同点，表明３个居群具有一定的亲缘关系。
３．５ 光合作用
目前，国内外对柏科植物的光合特性研究极少，对
西藏巨柏光合特性的研究则只处于有的状态。蓝小中
等［２０］在２００５年采用Ｌｉ－Ｃｏｒ－６４００测定西藏巨柏的光
合作用，得到结论：巨柏已经对西藏半干旱的高原环境
形成了良好的适应性。大多数巨柏的树龄在几百岁之
上，树干内的运输水分和矿质元素的通道衰退严重，导
致整体光合速率降低。
３．６ 抗旱性
目前对巨柏具体抗旱特性的研究需求非常迫切。
罗大庆等［２１］、罗大庆和郭其强等［２２］、江川等［２３］分别采
用了盆栽控水、不同梯度自然干燥控水和盆栽断水三种
方法，对巨柏、香柏和大果圆柏进行了抗旱性的研究，最
后得出了一致的结论：香柏的抗旱性最强。但是，罗大
庆和郭其强等在研究中还创新出了将柏树鳞形叶包裹
的小枝看做一个圆柱，通过计算圆柱体的表面积来计算
测定进行光合作用的叶面积的柏科植物叶面积计算新
途径。就实验来看其结果基本符合实际情况，该方法也
可为。第三个研究中采用灰色关联方法分析得出：相对
含水量、ＳＯＤ、电导率和ＣＡＴ，４个指标对林木抗旱性的
影响程度最大，可作为３种林木重要的抗旱鉴定指标。
这对以后相关方面其他植物的抗旱性研究有一定的指
导借鉴作用。
３．７ 苗木培育
３．７．１ 种子
王景升等［２４］选取雅鲁藏布江朗县段、米林、林芝３个
巨柏居群进行野外观察和测量以及ＴＴＣ法种子活力测定
结果表明：巨柏成熟个体有７０％～８０％不结实或结实极
少；种子活力平均只达到３４．６％，远远低于红松（８７％～
９２％）［２４］、杉木（５６％～６６％）［２５］等的种子活力；种子发芽率
平均只达到３２．６７％；和米林、林芝居群相比雅鲁藏布江居
群的种子活力最高；巨柏的生境和种子品质很不利于巨柏
个体繁殖和种群扩散，并推断树龄可能是影响巨柏种子活
力的重要因素。巨柏种子当年发芽率并不高，５年后绝大
部分失去发芽能力。巨柏大部分成熟个体结实极少或不
结实，这是其自身遗传机制的缺陷。巨柏种子在室温（２０°
Ｃ）且足够湿的条件下２５ｄ后开始发芽，４０ｄ后有活力的种
子基本全部发芽。在自然条件下，尤其是在巨柏分布区的
干热河谷地带，几乎没有持续３０ｄ左右的适于发芽的温湿
条件。巨柏种子在低温下发芽率明显高于高温下的发芽
率，１０～１８℃发芽率最高，其中２５℃的发芽速度和发芽率
整体效果最好［２６］。
３．７．２ 育苗技术
在巨柏育苗的生长初期，根系生长快，地下部分生
长量明显高于地上部分，为促使小苗粗壮，应给以适当
光照，但要防日灼。巨柏４月上旬萌动，１０月上中旬停
止生长，种子苗树冠呈尖塔形［２７］。
李乾振等［２６］通过巨柏的育苗进行研究认为苗木速
生期的生长量占全年生长量的７５％左右，是培育壮苗
的关键。王景升等［２８］对巨柏苗木生长进行了研究后得
出，巨柏苗木生长最好的时间和条件分别是生长期６～
１１月和平均温度２３．４℃、相对平均湿度６０％左右；根
生长对温度、湿度无敏感反应，巨柏苗木在林芝地区的
室外温度下高生长不是很好。
德庆措姆等［２９］通过播种与扦插２种方式的对巨柏
进行了育苗与造林试验，结果表明：巨柏在播种育苗时
不能过早，覆土不能过厚；选择较嫩的枝条枝作为插穗
对扦插育苗时形成愈伤组织有更好的作用，扦插时使用
生根粉对愈伤组织没有明显的促进生根作用；巨柏在造
林时宜选择３月份和穴状整地。陈瑞［３０］通过对巨柏育
苗造林技术的研究发现：巨柏育苗只适宜春播，条播育
苗的时间适宜在每年４月下旬到５月上旬期间；速生期
是育苗的关键时期，高径生长量占全年生长量的７０％
～８０％，期间应该多加注意除草松土和施肥浇水活动。
汪企明等［３１］对包括巨柏在内的几种柏树采用电热温
床研究其扦插育苗情况，得出结论：不同树种需要不同的
床温；床温１３℃是柏树剪口愈合的起点温度；在选择优良
柏树类型进行扦插繁殖时，应选择生根能力高的单株；在
电温床２０℃，一年生枝比两年生枝的成活率高７％～５０％；
移栽前进行切愈对移栽后生根有一定的促进作用。
３．８ 引种
汪企明等［３２］通过对柏木属几种柏树的引种研究，
得到结果：柏木属树苗期的生长节律比较有规律。在６
月中旬、９月初和１０月份各有一次生长高峰。不同树
种和种源间节律基本一致。垂柏和巨柏则生长量小，生
长期较短，７月份以后生长高峰不明显；柏木属树种大
都开花较早，但种子有胚率和发芽率很低；大部分柏树
不能耐－１３℃以下的低温。生长慢的种和种源一般容
易扦插成活；随着母树年龄增大，扦插成活率显著降低。
汪企明和张纪林等［３３］在１９８３年通过对引种的墨
西哥柏、绿干柏、巨柏和垂柏进行容器育苗３年，发现不
同种、种源间在种子千粒重、发芽率、成苗率和苗期、幼
林期生长量上均有显著差异；种、种源间冠形差异也很
大；用不同种、种源二年生幼树枝做扦插后上的幼林树
高生长与其扦插成活率之间呈负相关，但与愈合速率呈
弱度正相关，与其对称性生根也呈弱度正相关；扦插成
活率高的是树高生长慢的巨柏、垂柏和绿干柏。中山植
物园１９８９年由藏东引入巨柏，至今已由２０ｃｍ幼苗长
成２ｍ多高的幼树［３４］。
李运兴等［３５］对柏类４个树种墨西哥柏、绿干柏、垂
柏、巨柏共１２个种源的引种结果表明：不同树种和种源
树高、胸径增长最大年份分别出现在造林后第４年和第
５年；造林后１０年后，各树种和种源都有倒伏现象，倒
伏程度与造林树种、林龄、立地有关。李乾振等［３６］将巨
６４
司琳杰：西藏珍稀植物巨柏的研究发展概论 植物与植被
柏种子引种到福建后，研究其与福建柏生长情况对比
后，指出巨柏在福建闽东地区引种苗期具有一定的适应
性和抗病虫害的能力，巨柏苗期能够在福建省的东部地
区生长较好。
４ 巨柏的濒危机制分析
关于濒危机理的研究目前报道很少。在以前从种
群繁殖和扩散的角度出发的巨柏种子活力、种子萌发率
等和光合作用日进程角度研究的基础上，蓝小中和王景
生等也从化学本质及遗传角度尝试解释过巨柏的濒危
机理。
巨柏濒危的具体原因如下：巨柏的濒危状态与同工
酶变异及遗传分化有直接关系，还与青藏高原这种特殊
的生态环境以及巨柏较低的光合速率有极大关系；巨柏
目前的分布格局不利于巨柏相互之间进行遗传交流；种
子活力较低、萌发困难。巨柏种子千粒重比近缘类型低
很多加之环境筛选，几乎阻断了有性生殖，所以大量种
子不具有活力是导致巨柏濒危的主要内因［３７］；病虫害。
雅鲁藏布江沿岸巨柏居群群落结构完整、抗性较强，基
本没有病虫害发生。林芝、米林巨柏居群地处工布自然
保护区内，人为影响较小、但病虫害较严重；鸟、鼠危害。
巨柏当年成熟的健康球果被鸟、鼠等作为食物几乎全部
变成空壳落于地下；结实率低。虽然巨柏较易开花，但
雄球花数量要远大于雌球花数量，且雄球花期物候早于
雌球花期物候，雌、雄花期物候平均为２５ｄ、２０ｄ。雌、雄
花期不同步是导致巨柏结实率低的直接原因。林芝、米
林巨柏居群为过熟林，基本过了结实旺期，且分布面积
小、个体数量不多、树种单一、抗病虫能力弱致使母树结
实量少，大多数球果受害变形，内无成熟种子。巨柏大
部分成熟个体结实极少或不结实，球果第３年成熟，种
鳞５对的繁殖机制不利于个体数量增加和种群扩散。
５ 对巨柏保护的建议
提高政府对巨柏的濒危状态的认识度，切实从政策
上加大对巨柏的砍伐、病虫害等的控制。提倡和加强与
林业造林部门或公司的合作，使巨柏的扩繁得到具体的
落实的同时，以资金促进社会与学术研究在巨柏方面的
深入化。可以尝试收集不同种群的巨柏种子，将其播种
在与原种群地理隔离的异地种群，以此试图打破巨柏遗
传基因交流的分布格局不利问题。尽量在当年生巨柏
种子繁殖中熟练广泛的应用催芽技术，使巨柏的种子萌
发率提高等。
参考文献：
［１］郑万均，傅立国，诚静容．中国裸子植物［Ｊ］．植物分类学报，１９７５，
１３（４）：５６～９０．
［２］傅立国．中国珍稀濒危植物的福音－国家重点保护野生植物名录
公布在即［Ｊ］．植物杂志，１９９５（３）：２～３．
［３］石 英．巨柏：比传说更古老［Ｊ］．环境教育，２００９（５）：７９．
［４］刘永春．西藏林芝林区森林土壤水份及有机物质状况的定位研究
［Ｊ］．东北林学院学报，１９８５，１３（１）：３７～４６．
［５］张国强，罗大庆，王景升．西藏濒危植物巨柏的生物学与生态学特
性研究［Ｊ］．林业科技，２００６，３１（２）：１～５．
［６］王景升，郑维列，潘 刚．巨柏种子活力与濒危的关系［Ｊ］．林业科
学，２００５，４１（４）：３７～４１．
［７］潘 刚．西藏雅鲁藏布江柏木生长特征研究［Ｊ］．林业实用技术，
２００５（２）：４～５．
［８］大布穷，普 穷，张昆林，等．基于Ｌｏｇｉｓｔｉｃ模型探究西藏巨柏播种
苗生长规律［Ｊ］．安徽农业科学，２０１０，３８（８）：４２９６～４２９８．
［９］陈 端．西藏巨柏高径生长的回归分析［Ｊ］．西藏科技，１９９６（２）：
２９～３１．
［１０］王培培，彭培好，毛岭峰，等．西藏巨柏种群天然更新与群落特征
研究［Ｊ］．四川林业科技，２０１０，３１（１）：７７～８０．
［１１］郑维列，薛会英，罗大庆，等．巨柏种群的生态地理分布与群落学
特征［Ｊ］．林业科学，２００７，４３（１２）：８～１５．
［１２］罗 建，王景升，罗大庆，等．巨柏群落特征的研究［Ｊ］．林业科学
研究，２００６，１９（３）：２９５～３００．
［１３］仁青曲珍，郑维列，卢 杰．西藏巨柏种群不同龄级立木的点格
局分析［Ｊ］．农业开发与装备，２０１４（２）：８５～８９．
［１４］刘守春，毕守法，于庆和．西藏林芝巴结乡巨柏林土壤的研究
［Ｊ］．林业科学，１９８８，２４（４）：４６６～４７０．
［１５］索朗桑姆．不同巨柏林分凋落物的养分变化研究［Ｊ］．西藏科技，
２０１０（１２）：７２～７５．
［１６］梁红平．巨柏的核型分析［Ｊ］．植物学报，１９９０，３２（８）：６５３～６５６．
［１７］胡匡祜，苏万芳，李子孝，等．西藏巨柏核型的图象自动分析与识
别的研究［Ｊ］．生物物理学报，１９９３，９（２）：３２８～３３３．
［１８］江 洪，王 琳．柏木属植物过氧化物酶同工酶的研究［Ｊ］．四川
林业科技，１９８５（Ｚ１）：９～１５．
［１９］蓝小中，王景升，郑维列，等．巨柏细胞色素氧化酶同工酶变异分
析［Ｊ］．山地农业生物学报，２００６，２５（４）：２９７～３０１．
［２０］蓝小中，廖志华，王景升．西藏高原濒危植物西藏巨柏光合作用
日进程［Ｊ］．生态学报，２００５，２５（１２）：３１７２～３１７５．
［２１］罗大庆，方江平，权 红，等．西藏半干旱区三种柏树抗旱性研究
［Ｊ］．资源科学，２０１０，３２（８）：１６０１～１６０７．
［２２］罗大庆，郭其强，王贞红，等．西藏半干旱区３种柏树对干旱胁迫
的生理响应特征［Ｊ］．西北植物学报，２０１１，３１（８）：１６１１～１６１７．
［２３］江 川．西藏半干旱区３种柏树的抗旱性研究［Ｄ］．西藏：西藏大
学，２０１１：１４～３０．
［２４］赵垦田．不同活力红松种子的田间表现［Ｊ］．东北林业大学学报，
２０００（４）：１４～１６．
［２５］孙立华．杉木种子活力研究［Ｊ］．四川林业科技，２００２（１）：６０～
６４．
［２６］李乾振，李朝晖．闽东引种巨柏育苗试验初报［Ｊ］．林业科学，
２００３，３９（１）：１８４～１８６．
［２７］陈 端．西藏巨柏育苗［Ｊ］．生命世界，１９９２（４）：２０．
［２８］王景升，李 衡．西藏巨柏人工苗木生长研究［Ｊ］．西藏科技，
２００５（３）：４７～４９．
［２９］德庆措姆，潘 刚，霍美丽．西藏林芝地区巨柏育苗与造林试验
［Ｊ］．林业调查规划，２００８，３３（６）：１３９～１４１．
［３０］陈 瑞．巨柏育苗造林技术［Ｊ］．林业科技，１９９４，１９（２）：６～７．
［３１］汪企明，张继林，朱新茹．几种柏树电热温床扦插育苗技术的研
究［Ｊ］．江苏林业科技，１９８５（４）：９～１３．
［３２］汪企明，吴礼才，余金柱，等．柏木属引种研究［Ｊ］．江苏林业科
技，１９９２（１）：１～７，４５．
［３３］汪企明，张纪林，朱薪茹．几种柏木的引种和扦插生根遗传力的
初步研究［Ｃ］／／．中国林业学会．全国林木遗传育种第五次学术
报告会论文汇编，哈尔滨：东北林业大学出版社，１９８６．
［３４］蒋汝平．藏东“神”木———巨柏［Ｊ］．江苏绿化，１９９７（１）：３５．
［３５］李运兴，唐 行．柏类引种试验研究［Ｊ］．林业科学研究，１９９９，１２
（３）：３０３～３０９．
［３６］李乾振，李朝晖．闽东引种巨柏育苗试验初报［Ｊ］．林业科学，
２００３，２９（Ｓ１）：１８４～１８６．
［３７］祖元刚，张文辉．濒危植物裂叶沙参保护生物学［Ｍ］．北京：科学
出版社，１９９９．
７４
２０１５年５月 绿 色 科 技 第５期