全 文 ：第 29 卷　第 2期
2007 年 3 月
北　京　林　业　大　学　学　报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol.29 , No.2
Mar., 2007
收稿日期:2006--02--14
http: journal.bjfu.edu.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(30370275)、福建省自然科学基金项目(C0310004)、福建省青年科技创新基金项目(2001J051).
第一作者:朱小龙 ,博士.主要研究方向:森林生态学与恢复生态学.电话:0596--2027299　Email:longlong363711@163.com　地址:361005福
建厦门大学生命科学学院.
责任作者:李振基 ,博士 ,教授.主要研究方向:宏观生态学与生物多样性.电话:0592-2181431　Email:zhenjil@163.com　地址:同上.
不同光照下土壤水分胁迫对长苞铁杉幼苗的作用
朱小龙1　李振基1　赖志华1　宋爱琴1　王建林2　关少华1　杨伟伟1　郑凌峰2
(1厦门大学生命科学学院　2 福建省天宝岩国家级自然保护区管理局)
摘要:于 2004—2005 年研究了在不同光照下(100%、50%、25%、10%全日照)水分胁迫(土壤含水量 30%、25%、
20%、15%)处理 30 d 后的长苞铁杉幼苗存活率 、叶片光合色素含量及比例 、MDA 含量 、SOD活性 、POD活性和 Pro含
量的变化.结果表明:在光照与土壤干旱协同作用对幼苗的影响方面 , 强光照(100%全日照)加重了干旱对幼苗的
伤害 ,遮阴可以降低不利因素的影响;在光照与土壤过湿协同作用对幼苗的影响方面 , 强光照(100%全日照)和弱
光照(10%全日照)加重了土壤水分过多引起的伤害 , 中等强度光照(50%和 25%全光照)可以降低不利因素的影
响;在 50%和 25%全日照条件下 , 长苞铁杉幼苗对土壤水分过多和干旱胁迫的忍耐能力较强.
关键词:长苞铁杉 , 光照 , 水分胁迫 , 幼苗存活率
中图分类号:S718.43　　文献标识码:A　　文章编号:1000--1522(2007)02--0076--06
ZHU Xiao_long1;LI Zhen_ji1;LAI Zhi_hua1;SONG Ai_qin1;WANG Jian_lin2;GUAN Shao_hua1;YANG
Wei_wei1;ZHENG Ling_feng2.Effects of water stress on Tsuga longibracteata seedlings under varied
light intensity.Journal of Beijing Forestry University(2007)29(2)76-81 [ Ch , 18 ref.]
1 College of Life Sciences , Xiamen University , Fujian Province , 361005 , P.R.China;
2 Administration of Tianbaoyan National Nature Reserve of Fujian , Yong an City ,366000 , P.R.China.
The seedling s livability , SOD activity , POD activity , content of photosynthetic pigment , MDA and Pro
in the seedling leaves of Tsuga longibracteata were studied after being planted for 30 days at four different
water content(30%, 25%, 20%, 15%)under four light intensity environment(100%, 50%, 25%, 10%
full day light)from 2004 to 2005.The results showed that high light intensity(100% full day light)could
enhance the injury of soil drought on seedlings of T .longibracteata , while shading could reduce it.Both high
light intensity(100% full day light)and low light intensity(10% full day light)could enhance the injury of
excessive soil water on the seedlings of T .longibracteata , but medium light intensity(50% and 25%full day
light)could reduce it.Under medium light intensity(50% and 25%full day light)environment , the tolerance
of seedlings of T .longibracteata on soil water stress was high.
Key words　 Tsuga longibracteata , illumination , water stress , seedling livability
　　长苞铁杉(Tsuga longibracteata)林具有良好的生
态学特性 ,可以在较高海拔山地发挥不亚于常绿阔
叶林的水土保持效果[ 1] .由于分布广泛 、生长较为
迅速等特点 ,长苞铁杉用于亚热带退化山地的植被
重建具有一定的可行性.在长苞铁杉研究上 ,已开
展的工作主要有生物生态学特性 、种群生态学 、群落
生态学等[ 2-4] ,长苞铁杉幼苗建立及其环境影响方面
的研究尚未开展.研究长苞铁杉幼苗建立的机理对
探讨其濒危机制 、资源的保存和人工造林都具有现
实的指导意义.
我国亚热带地区尽管降水量丰富 ,但分布不均
匀 ,存在部分月份水分过多 , 而部分月份干旱的现
象.当全球出现厄尔尼诺 、拉尼娜等异常气候的年
份 ,这种降水不均现象常被增强.在长苞铁杉最有
代表性的分布地 ———福建省永安市 , 2002—2004 年
5月份月均降水量高达 300 mm ,而干旱月份10月则
不足 8 mm(见图 1).土壤水分过多和过少对植物的
生长都是不利的 ,植物在一定范围内会通过一些形
态 、生理生化反应来适应水分胁迫生境.光照是植
物生长发育过程中不可缺少的环境因子 ,它对植物
的形态 、光合作用 、蒸腾作用 、呼吸作用 、物质运输与
合成等均会产生深刻影响.研究木本植物幼苗生长
对光照和水分状况协同作用的响应不仅可以用来解
释森林中植物的生态位分化[ 5] ,还可以预测特定微生
境中幼苗的表现 ,在生态恢复中也具有突出的意义.
图 1　永安市 2002—2004年月均降水量动态
FIGURE 1　Monthly average precipitation of Yong an City
during 2002--2004
长苞铁杉为阳性树种 ,其幼苗可以在森林火灾
迹地 、岩石裸露地等退化林地中天然更新良好 ,且极
耐土壤瘠薄[ 2] .本文研究了不同光照环境中水分胁
迫对长苞铁杉幼苗存活率的影响 ,不同光照环境中
水分胁迫长苞铁杉幼苗叶片光合色素系统 、膜氧化
产物含量 、保护酶系统活性 、渗透调节物含量等问
题 ,以期为解释森林中长苞铁杉的生态位分化 、幼苗
建立机理和利用长苞铁杉开展生态恢复提供依据.
1　材料与方法
1.1　试验材料
长苞铁杉种子采自福建省天宝岩国家级自然保
护区内天然长苞铁杉林 ,实验样地在天然长苞铁杉
林边的沟墩坪自然村(117°33′E 、25°55′N ,海拔 1 100
m).2004年 12月 1日在 50%全日照的遮荫大棚内
开始育苗.2005年 9月选长势基本一致的幼苗移栽
入直径 30 cm ,深 15 cm 的塑料盆中 ,并放入 100%、
50%、25%、10%全日照等 4 种光照条件的遮荫棚.
每种光照条件设 4个水分梯度 ,每梯度 6个重复 ,计
96盆 ,每盆 12株幼苗.供试土壤采用黄壤 ,土壤风
干后过4 mm 筛 ,装于盆中 ,每盆装干土 4.00 kg.
1.2　水分胁迫处理
幼苗在盆中适应10 d后开始处理.土壤含水量
设为:30%、25%、20%、15%等 4个梯度 ,其中土壤
含水量 30%为长苞铁杉林下土壤的饱和持水量 ,代
表重度土壤过湿;土壤含水量 25%代表轻度土壤过
湿;土壤含水量20%约为长苞铁杉林秋季林下平均
土壤含水量 ,代表适宜土壤水分(CK);土壤含水量
15%代表干旱胁迫;处理时间为 30 d.采用称重法
监控土壤含水量.每天 18:00称重 ,补充挥发的水
分 ,采用烘干法监控土壤含水量.
1.3　测定指标
实验结束后统计各盆幼苗的存活数 ,计算各处
理条件下的幼苗存活率.生理指标测定时采集幼苗
第 2 ～ 4对(从上往下数)生长良好的叶片进行.光
合色素含量采用 Wellburn 的方法测定[ 6] ;丙二醛
(MDA)含量采用 Heath等的方法测定[ 7] ;超氧化物
歧化酶(SOD)活性采用王爱国等的方法测定[ 8] ;过
氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚法[ 9] ;脯氨酸
(Pro)含量采用张殿忠等的方法测定[ 10] ;上述指标的
测定均做 3个重复.
1.4　数据处理
本试验属于 2因子(光照 、水分)4水平试验 ,方
差分析和相关分析采用 SPSS 11.0 ,图表制作采用
Microsoft Excel.
2　结果与分析
2.1　光照和土壤水分协同作用对幼苗存活率的
影响
图 2　光照和水分协同作用下长苞铁杉幼苗的存活率
FIGURE 2　Combined effect s of light intensity and soil
water content on seedling livability of T.longibracteata
注:图中 30 、25 、20和 15代表土壤含水量 30%、25%、
20%和 15%,下图同.
光照强度 、土壤含水量两个因素对长苞铁杉幼
苗的存活率有显著影响(p<0.01),并且二者存在极
显著的交互作用.图 2为光照和水分协同作用对幼
苗存活率的影响.由图 2 可见:在强光照(100%全
日照)条件下 ,干旱胁迫和土壤过湿均可造成幼苗的
死亡 ,在干旱条件下 ,幼苗的存活率仅为 36.1%,在
土壤过湿条件下 ,幼苗存活率随土壤含水量的升高
而降低.弱光照(10%全日照)条件下 ,干旱胁迫没
有造成幼苗的死亡 ,在土壤过湿条件下 ,幼苗存活率
77第 2期 朱小龙等:不同光照下土壤水分胁迫对长苞铁杉幼苗的作用
随土壤含水量的升高而降低.在 50%和 25%全日
照两种中等强度光照条件下 ,各梯度土壤水分胁迫
处理后 ,幼苗存活率均为 100%.
2.2　光照和土壤水分协同作用对幼苗叶片光合色
素含量及比例的影响
叶片中的光合色素是叶片光合作用的物质基
础 ,环境因子的改变可以引起光合色素的变化 ,光合
色素含量的高低在很大程度上反映了植物的生长状
况和叶片的光合能力.叶绿素 a 叶绿素 b值(Chla
Chlb)值的变化 ,能反映叶片光合活性的强弱[ 11] .类
胡萝卜素 总叶绿素(Car Chl)值的高低与植物忍受
逆境的能力有关 ,进而引起光合功能的改变[ 12] .
表1为光照和土壤水分协同作用对长苞铁杉幼
苗光合色素含量及其比例的影响.由表 1可见 ,土
壤含水量对叶绿素 a、叶绿素 b和类胡萝卜素含量
没有显著影响(p >0.05);但对总叶绿素含量 、叶绿
素 a 叶绿素 b 、类胡萝卜素 总叶绿素有显著影响
(p<0.01)其影响程度在不同光照条件下略有不同.
在 100%、50%和 25%全日照条件下 ,土壤含水量对
长苞铁杉幼苗总叶绿素含量的变化趋势的影响是轻
度过湿条件下最高 ,重度过湿和土壤含水量的降低
均造成总叶绿素含量的下降;10%全日照条件下 ,随
着土壤水分含量的降低幼苗叶片总叶绿素含量有提
高趋势.100%和 50%全日照条件下 ,幼苗叶片叶绿
素 a 叶绿素 b值在适宜土壤水分含量时最低 ,干旱
和土壤过湿均造成叶绿素 a 叶绿素 b 值的上升;
25%和 10%全日照条件下幼苗叶片叶绿素 a 叶绿
素 b值在轻度土壤过湿时最低 ,随着土壤含水量的
下降 ,叶绿素 a 叶绿素 b值有上升趋势 ,严重土壤过
湿也造成叶绿素 a 叶绿素 b 值上升;在 100%、50%
和 10%全日照条件下 ,幼苗叶片类胡萝卜素 总叶绿
素的变化趋势是在轻度过湿条件下最低 ,重度过湿
和土壤含水量的降低均造成类胡萝卜素 总叶绿素
值的升高;25%全日照条件下 ,叶片类胡萝卜素 总
叶绿素值在适宜土壤水分含量时最低 ,干旱和土壤
过湿均造成类胡萝卜素 总叶绿素值上升.
表 1　光照和土壤水分协同作用对长苞铁杉幼苗光合色素含量及其比例的影响
TABLE 1　Combined effects of light intensity and soil water content on the concentration and ratio of photosynthetic pigments in
seedling leaves of T.longibracteata
光照强
度 %
土壤含
水量 %
叶绿素
a (mg·g -1)
叶绿素
b (mg·g-1)
总叶绿
素 (mg·g -1)
类胡萝卜
素 (mg·g -1) Chla Chlb Car Chl
100 30 0.219±0.023 0.043±0.006 0.263±0.028 0.129±0.006 5.07±0.10 0.493±0.026
100 25 0.272±0.009 0.065±0.004 0.338±0.014 0.143±0.003 4.19±0.12 0.425±0.008
100 20 0.234±0.030 0.056±0.005 0.290±0.034 0.137±0.004 4.15±0.30 0.476±0.035
100 15 0.186±0.006 0.037±0.002 0.223±0.008 0.154±0.050 4.98±0.10 0.692±0.076
50 30 0.202±0.011 0.049±0.001 0.252±0.012 0.130±0.003 4.10±0.13 0.518±0.030
50 25 0.231±0.031 0.069±0.013 0.300±0.040 0.119±0.009 3.38±0.33 0.399±0.024
50 20 0.204±0.008 0.062±0.004 0.265±0.010 0.122±0.001 3.32±0.19 0.459±0.017
50 15 0.197±0.015 0.051±0.001 0.248±0.016 0.118±0.007 3.82±0.19 0.476±0.000
25 30 0.252±0.039 0.063±0.018 0.315±0.056 0.124±0.005 3.82±0.21 0.403±0.067
25 25 0.312±0.049 0.090±0.013 0.402±0.063 0.114±0.006 3.44±0.06 0.287±0.024
25 20 0.317±0.008 0.084±0.008 0.402±0.002 0.111±0.008 3.79±0.37 0.277±0.018
25 15 0.243±0.073 0.071±0.028 0.314±0.101 0.104±0.010 3.52±0.31 0.286±0.011
10 30 0.283±0.014 0.081±0.002 0.365±0.051 0.108±0.021 3.48±0.21 0.296±0.016
10 25 0.323±0.040 0.119±0.007 0.442±0.046 0.112±0.006 2.70±0.15 0.254±0.012
10 20 0.365±0.025 0.101±0.018 0.466±0.042 0.133±0.007 3.67±0.36 0.287±0.010
10 15 0.363±0.007 0.099±0.010 0.462±0.013 0.143±0.003 3.68±0.28 0.309±0.009
2.3　光照和土壤水分协同作用对幼苗叶片 MDA
含量的影响
丙二醛(MDA)是膜脂过氧化作用的最终产物 ,
是膜系统受伤害的重要标志之一[ 7] .光照强度 、土
壤含水量两个因素对长苞铁杉幼苗叶片 MDA 含量
有显著影响(p<0.01).如图 3所示 ,在各光照强度
中 ,长苞铁杉幼苗叶片MDA含量都在土壤适宜含水
量(20%)处理时最低 ,土壤过湿和干旱均会导致
MDA含量的提高.不同光照条件下 ,土壤含水量变
化对幼苗叶片 MDA 含量的影响程度也不同.在
100%全日照环境中 ,相对于适宜土壤水分条件 ,干
旱处理下的长苞铁杉幼苗叶片 MDA 含量提高了
47.0%,轻度土壤过湿处理下 MDA 含量也提高了
23.8%,在重度土壤过湿处理下 ,叶片 MDA 含量呈
现下降趋势.在 50%全日照环境中 ,干旱处理下的
长苞铁杉幼苗叶片MDA含量相对于适宜土壤水分
含量处理的幼苗叶片差别不大;轻度土壤过湿处理
下MDA 含量提高了 43.7%,在重度土壤过湿处理
下 ,叶片MDA含量也呈现下降趋势.在25%全日照
环境中 ,干旱处理 、轻度土壤过湿下和重度土壤过湿
处理的长苞铁杉幼苗叶片 MDA 相对于适宜土壤水
分含量处理的幼苗叶片 ,MDA 含量差别不大.在
78 北　京　林　业　大　学　学　报 第 29卷　
10%全日照环境中 ,相对于适宜土壤水分含量处理
的幼苗叶片 ,干旱处理下的长苞铁杉幼苗叶片 ,MDA
含量提高了58.6%,轻度土壤过湿处理下MDA含量
提高了 27.6%, 而在重度土壤过湿处理下 , 叶片
MDA含量提高达 82.8%.
图 3　光照和土壤水分协同作用下长苞铁杉幼苗叶片的MDA含量
FIGURE 3　Combined effects of light intensity and
soil water content onMDA content in seedling
leaves of T.longibracteata
2.4　光照和土壤水分协同作用对幼苗叶片 SOD活
性的影响
超氧化物岐化酶(SOD)能催化O2-的歧化作用 ,
消除O2- ,维持活性氧代谢的平衡 ,保护膜结构 ,从
而使植物在一定程度上忍耐 、减缓或抵抗水分胁迫 ,
植物抗性与 SOD 活性密切相关.光照强度 、土壤含
水量两个因素对长苞铁杉幼苗叶片 SOD活性有显
著影响(p<0.01).
图 4　光照和土壤水分协同作用下长苞铁杉幼苗叶片的 SOD活性
FIGURE 4　Combined effects of light intensity and
soil water content on the SOD activity in
seedling leaves of T.longibracteata
不同光照条件下 ,土壤含水量变化对幼苗叶片
SOD活性的影响不同.由图 4可见 , 100%全日照环
境中 ,干旱处理下的长苞铁杉幼苗叶片相对于适宜
条件的幼苗叶片 ,SOD活性提高了 43.6%;轻度土
壤过湿处理下 ,SOD活性也提高了 39.2%;在重度
土壤过湿处理下 ,植物叶片已受到伤害 ,其 SOD活
性呈现下降趋势.50%全日照环境中 ,相对于适宜
土壤水分条件的幼苗叶片 ,干旱处理下的幼苗叶片
SOD活性提高了 31.3%;轻度土壤过湿处理下 SOD
活性提高了 32.9%;在重度土壤过湿处理下 , SOD
活性进一步提高.25%全日照环境中 ,干旱处理 、轻
度土壤过湿下和重度土壤过湿处理的长苞铁杉幼苗
叶片 SOD活性变化 ,与 50%全日照条件下的变化趋
势一致.10%全日照环境中 ,干旱处理下的长苞铁杉
幼苗叶片 SOD 活性与适宜土壤水分条件的幼苗叶
片差别不大;随着土壤过湿程度的提高叶片SOD活
性相应提高 ,在重度土壤过湿处理下 ,幼苗叶片 SOD
与适宜土壤水分条件的幼苗相比 , 活性提高达
94.2%.相关分析表明 ,长苞铁杉幼苗叶片 SOD活
性与其 MDA 含量极显著正相关(p <0.01 , R =
0.649).
2.5　光照和土壤水分协同作用对幼苗叶片 POD活
性的影响
过氧化物酶(POD)作为清除氧自由基的第 2道
屏障 , 其功能在于清除由 SOD 歧化 O2-产生的
H2O2.光照强度 、土壤含水量两个因素对长苞铁杉
幼苗叶片 POD活性有显著影响(p <0.01),同时二
者存在明显的交互作用 ,导致了综合结果较为复杂.
如图 5 ,100%全日照条件中 ,干旱处理下幼苗叶片
POD活性降低 ,轻度土壤过湿则提高了 POD活性 ,
重度土壤过湿又降低了 POD活性.50%全日照条件
中 ,干旱处理下和轻度土壤过湿均提高了幼苗叶片
POD活性 ,重度土壤过湿下 POD活性呈下降趋势.
25%和 10%全日照条件下 ,土壤含水量对幼苗叶片
POD活性的影响趋势是一致的 ,幼苗叶片在适宜土
壤含水量时 POD活性最高 ,干旱和轻度土壤过湿均
造成 POD活性降低 ,重度土壤过湿下 POD活性又呈
上升趋势.
图 5　光照和土壤水分协同作用下长苞铁杉幼苗叶片的POD活性
FIGURE 5　Combined effects of light intensity and
soil water content on POD activity in
seedling leaves of T.longibracteata
2.6　光照和土壤水分协同作用对幼苗叶片脯氨酸
含量的影响
脯氨酸(Pro)是多种植物体内最有效的一种亲
79第 2期 朱小龙等:不同光照下土壤水分胁迫对长苞铁杉幼苗的作用
和性渗透调节物质 ,对于某些植物而言几乎所有的
逆境包括干旱 、低温 、高温 、冰冻 、盐害等都可以造成
体内脯氨酸的累积.光照强度 、土壤含水量两个因
素对长苞铁杉幼苗叶片 Pro 含量有显著影响(p<
0.01).如图 6 ,在 100%全日照环境中 ,干旱处理下
的长苞铁杉幼苗叶片 Pro 含量降低了 43.6%,轻度
土壤过湿处理下 Pro含量与土壤适宜水分处理下的
含量基本一致 ,在重度土壤过湿处理下 ,叶片 Pro含
量又呈现下降趋势.在 50%全日照环境中 ,干旱处
理下的长苞铁杉幼苗叶片 Pro 含量略有提高;轻度
土壤过湿处理下提高了 27.9%,在重度土壤过湿处
理下 ,叶片 Pro 含量也呈现下降趋势.在 25%全日
照环境中 ,干旱处理的长苞铁杉幼苗叶片 Pro 含量
降低了 22.9%;轻度土壤过湿处理下 Pro 含量提高
了 11.0%;在重度土壤过湿处理下叶片 Pro 含量也
呈现下降趋势.在 10%全日照环境中 ,干旱处理下
的长苞铁杉幼苗叶片 Pro 含量降低了 32.8%,轻度
土壤过湿处理下 Pro 含量也降低了 55.6%,而在重
度土壤过湿处理下叶片 Pro 含量提高了 14.0%.相
对其他植物而言 ,长苞铁杉幼苗受到土壤水分过多
或干旱胁迫时 ,其叶片Pro 含量的变化幅度较小 ,叶
片Pro含量可能不适合作为长苞铁杉的抗旱指标.
图 6　光照和土壤水分协同作用下长苞铁杉幼苗叶片的 Pro 含量
FIGURE 6　Combined effects of light intensity and
soil watercontent on Pro content in the
seedling leaves of T.longibracteata
3　结论与讨论
在树木生活周期中 ,幼苗阶段是个体生长最为
脆弱 ,对环境变化最为敏感的时期 ,土壤干旱和水分
过多都可以抑制植物幼苗的生长.干旱胁迫可以破
坏植物细胞膜结构 ,造成细胞原生质损伤 ,减弱光合
作用 ,影响呼吸作用正常进行 ,影响内源激素 、氮 、核
酸的正常代谢 ,重新分配植物体内水分 ,引起酶系统
的变化等抑制植物的生长.而土壤水分过多对植物
的危害并不在于水分本身 ,而是在于水分过多引起
的根系缺氧 ,从而产生一系列危害[ 13] .植物叶片可
以通过多种生理途径进行调节 ,以适应土壤水分环
境的变化.
在土壤水分过多与光照条件协同作用对植物幼
苗的影响方面 ,目前尚无较为明确的假说.在干旱
与光照协同作用对植物幼苗的影响方面主要有“权
衡假说” 、“主要限制假说” 、“地上促进假说”和“相互
影响假说”等.“权衡假说”预测干旱对深度遮阴环境
中的幼苗的影响更大 ,如果阴生植物具有较高的比
叶面积(specific leaf area)和叶面积比(leaf area ratio),
这种权衡就会发生 ,因为得到较高的光辐射捕获能
力是以根部生物量分配为代价的 ,这会导致对干旱
更敏感[ 14] .另两种假说认为干旱仅仅对深度遮阴环
境中的幼苗有微弱的影响.其中“主要限制假说”[ 15]
认为 ,遮阴越重 ,水分对生长的限制越小 ,因此干旱
的影响也越小.另外一个是“地上促进假说”[ 16] 认
为 ,叶片和空气温度 、蒸汽压不足和氧化胁迫在强光
照下加重干旱的影响 ,而遮阴可以降低这些影响.
“相互影响假说”[ 17] 则认为干旱的影响在强光照和
深度遮阴下强 ,在中度遮阴下弱.
McLaren等[ 18] 研究了 4 种热带干旱森林树种
Calyptranthes pallens 、Eugenia sp.、 Hypelate trifolia 和
Metopium brownii 幼苗的初期生长和存活对光照与土
壤湿度的反应 ,发现幼苗的死亡率在旱季非常高 ,而
在雨季开始时变得稳定.强光照增加幼苗的死亡
率 ,而水分的补充可以延长幼苗的存活时间 ,强光照
在雨季促进幼苗生长而在旱季增加幼苗的死亡率.
本文综合不同光照条件下各土壤含水量梯度下
长苞铁杉幼苗存活率 、幼苗叶片生理指标的变化 ,在
干旱与光照协同作用对植物幼苗的影响方面支持
“地上促进假说” ,认为在长苞铁杉幼苗叶片和空气
温度 、蒸汽压不足和氧化胁迫在强光照下加重干旱
的影响 ,而遮阴可以降低不利因素的影响.另外 ,在
土壤水分过多与光照协同作用对植物幼苗的影响方
面认为 ,弱光照和强光照加重了土壤水分过多引起
的根系缺氧产生的一系列伤害 ,而中等强度光照可
以一定程度上降低不利因素的影响.
参 考 文 献
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(责任编辑　赵　勃)
81第 2期 朱小龙等:不同光照下土壤水分胁迫对长苞铁杉幼苗的作用