全 文 ：收稿日期:2005-10-24
作者简介:郭连金(1976-),山东滨洲人 ,硕士。主要从事植物学 、生物多样性 、保护生物学和生态学等教学和科研工作。
武夷山自然保护区濒危植物
南方铁杉种群数量动态分析
郭连金 ,洪森荣 ,夏华炎
(上饶师范学院 ,江西 上饶 334001)
　　摘　要:对武夷山自然保护区南方铁杉种群动态进行了系统研究 , 绘制该种群的年龄结构 ,编制静态生命表 ,
分析存活曲线 、死亡率曲线和损失度曲线。结果表明 , 武夷山自然保护区南方铁杉种群呈衰退型种群 , 且其繁殖能
力约在 100年前开始严重衰退 ,更新困难 , 现存个体年龄级结构变化趋势由增长型逐步变化为衰退型 , 南方铁杉种
群自然繁殖能力无法维持该种群的自我更新 ,严重阻碍了该种群的演替进程。南方铁杉濒危的主要原因是近百年
来的气候因素 、南方铁杉自身生态特性和外界干扰相互作用的结果。
关键词:南方铁杉;年龄结构;生命表;存活曲线;死亡率曲线;损失度曲线
中图分类号:Q948.154　　文献标识码:A　　文章编号:1004-2237(2006)06-0074-05
　　植物种群数量动态是植物个体生存能力与外界环境相互作用的结果。研究不同生境条件下的植物种群
年龄结构 、生命表和存活曲线及死亡曲线不仅可以反映种群的现状 ,还可以展现植物种群与环境抗争的关
系[ 1 ,2 , 3] ,对阐明群落未来发展趋势具有重要意义[ 4] 。
南方铁杉(Tsuga tchekiangensis)是国家三级保护植物 ,主要分布在长江以南的山林地带 ,它耐阴湿 ,根
系发达 ,能抵风雪压 ,生长速度慢 ,但寿命长 ,是我国特有的第三纪残遗树种 ,且具有很高的经济及科研价
值[ 5] ,是我国特有的珍贵用材和观赏树种。由于南方铁杉大多零星分布 ,有关珍稀植物南方铁杉种群数量动
态的研究报道很少 ,且主要集中在群落学研究方面[ 6] ,武夷山国家级自然保护区内有国内南方铁杉最大分布
区。本研究利用“空间代时间”方法 ,以种群的年龄结构 、存活曲线 、种群静态生命表及生存分析理论对南方
铁杉的种群进行初步探讨 ,统计分析其种群数量特征 ,寻找其致危因素 ,以期为南方铁杉濒危机制的探讨 、资
源的保护与管理及其营造人工林奠定理论基础。
1　研究区和研究样地自然概况
江西武夷山国家自然保护区位于江西省铅山县 ,武夷山脉北段西北坡(北纬 27°48′11″—28°00′35″,东经
117°39′30″—117°55′47″),海拔 300m ～ 2158m ,属于亚热带东部季风区 , 年均气温为 14.2 ℃, 年均降水量
2583mm ,最高达 3544mm ,均日照时数 964h ,年均蒸发量 778mm ,相对湿度年平均 84%。土壤类型复杂 ,但以
黄壤为主 ,在植被区划上属于中亚热带常绿阔叶林带[ 7] 。
武夷山自然保护区猪母坑是南方铁杉的最大分布区 ,海拔 1420m ～ 1840m ,坡向以西北向为主 。该区以
第 26卷第 6期
2006年 12月 　　　　　　　　　　　　　 上 饶师 范学 院学 报JOURNAL OF SHANGRAO NORMAL COLLEGE　　　　　　　　　　　　　　Vol.26 , No.6Dec.2006
南方铁杉为建群种的面积约 248hm2 ,该地段南方铁杉长势较好 ,高平均 26m ,胸径平均 37cm ,但该种群自然
更新能力较差 ,据野外统计资料显示幼苗数量极少 。南方铁杉群落中乔木层以南方铁杉和猴头杜鹃
(Rhododendron simiarum )、多脉青冈(Quercus multinervis)为优势种 ,灌木层以毛秆玉山竹(Yushania sp.)
居多 ,其林下长满了各类苔藓[ 7] 。
2　研究方法
2.1　调查方法
2003年7月 ,经充分踏查 ,在猪母坑南方铁杉群落具有代表性的地段设置 3个样地进行群落调查 ,每个
样地 1600m2 ,每一样地分成 4个 20m×20m 的样方 ,共 12个样方。同时对每一样地的灌木层采用 5m×5m、
草本层采用2m×2m 的样方进行灌草层植被调查 ,灌草层各调查样方 48个 。调查内容包括:①生境 地貌地
形 ,人为干扰 ,土壤 ,坡向 ,坡位和群落内环境因子 。②群落学特征 树种组成 、高度 、盖度等[ 12] 。③铁杉个体
定位 以样地一边为X轴 ,以其垂直边作为Y轴建立平面直角坐标系 ,记录每一株铁杉的坐标值 ,同时测定其
胸径 、高度和冠幅。对每一样方乔木层其他物种进行每木调查(起测径级≥4cm),记录每一物种种名 、树高 、
胸径 、冠幅 、枝下高等指标及胸径<4cm 的幼苗 、幼树的树高及株数。
2.2　数据统计
由于南方铁杉为国家三级保护植物 ,不能测定每一个体确切年龄 ,又无当地解析木资料 ,故采用大小级
来代替年龄结构 ,根据 Rundel的研究经验 ,采用胸径(基径)或树高作为个体大小的指标[ 8] 。作出铁杉所有
个体胸径与树高关系图(图 1),从中可以看出 ,铁杉种群胸径和树高相关性很高 ,可作为个体大小的指标。
本文选取胸径代表个体的大小(或年龄)来研究其组成结构 ,分析种群动态 。关于种群大小级的划分标准 ,许
多学者提出了不同的标准[ 9, 10 , 11] 。根据南方铁杉生长的特点 ,参考文献[ 12] 的方法 ,将种群划分为 9个胸径
级 ,第 1径级胸径为 0 ～ 10cm ,之后每级间隔 5cm ,即 10 ～ 15cm为第 2径级 、15 ～ 20cm为第 3径级 ,将树木径
级从小到大的顺序看作是时间顺序关系 ,第 1径级对应Ⅰ龄级 ,第 2径级对应第Ⅱ龄级 ,如此一一对应 ,统计
各龄级株数 ,合并各个样地数据 ,作为种群动态分析的基础数据。根据每一龄级个体数统计 ,绘制龄级结构
图。标准生命表根据种群各龄级株数编制而成 ,存活曲线 、死亡率曲线和损失度曲线是根据生命表中标准化
存活数 、标准化死亡率 、损失度与径级绘制而成 ,具体方法见文献[ 2, 4 , 13 ～ 16] 。
图 1　南方铁杉种群个体的树高与胸径的关系
3　结果与分析
3.1　南方铁杉种群年龄结构
图2为南方铁杉种群的龄级结构 。从图中可以看出 ,南方铁杉幼苗库存严重不足 ,1龄级幼苗没有 ,2龄
级幼苗仅 8株 hm2 ,种群主要分布于 3龄级以上 , 4龄级最多 ,达到 120株 hm2 ,其后各龄级种群密度逐步下
降 ,9龄级密度仅为 6株 hm2 。由南方铁杉树干解析资料[ 5] :283年生植株胸径 35.1cm ,胸径连年生长量在0.
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1cm ～ 0.3cm间 ,且树龄达110年后胸径增长缓慢 ,甚至低于 0.1cm 。据此 ,猪母坑南方铁杉种群现存个体绝
对树龄大约在 100年 ～ 400年 ,种群第 4龄级大约生长 200年 。从另一方面可以看出 ,100年以前南方铁杉存
在着自我更新。
图 2　南方铁杉种群的年龄结构
3.2　南方铁杉种群静态生命表
通常在编制植物生命表时 ,为了消除因为年龄波动造成的影响 ,需要将种群各龄级株数作标准化处理 ,
其中最小龄级(1年生)个体数标准化成 1000 ,其他龄级株数也要作匀滑处理[ 13] ,这样做虽然符合种群动态模
型的一些假设 ,但不可避免会掩盖种群数量波动中的某些生态现象。Wretten 等[ 17] 认为 ,生命表分析中产生
一些负值 ,这与数据假设技术不符 ,但仍提供有用的生态记录 ,即表明种群并非静止不动 ,而是在发展或衰落
之中 。此外 ,如果种群属于幼“龄株数少的衰退种群” ,生命表就无法编制。本文中没有对相关数据作匀滑处
理 ,将各龄级株数标准化后直接用于各参数计算 。根据调查的南方铁杉种群各龄级存活数(ax)计算出标准
化成存活量(lx),死亡量(dx)、总寿命(Tx)、消失率(Kx)、区间寿命(Lx)等 ,得到种群静态生命表(见表 1)。南
方铁杉种群静态生命表表现了该种群的生死基本规律 。
表 1　南方铁杉种群标准生命表
龄级 径级 组中值 存活数ax
存活量
lx
死亡量
dx
死亡率
qx
区间寿命
Lx
总寿命
Tx
期望寿命
ex
lnax lnlx
损失度
Kx
1 0-10 5 0.00 0.00 -67.12 33.56 3281.40
2 10-15 12.5 8.175 67.12 -825.74 -1.23 479.99 3466.24 51.64 2.10 4.21 -2.59
3 15-20 17.5 108.75 892.86 -107.14 -0.12 946.43 3088.57 3.46 4.69 6.79 -0.11
4 20-25 22.5 121.8 1000.00 357.14 0.36 821.43 2168.92 2.17 4.80 6.91 0.44
5 25-30 27.5 78.3 642.86 107.14 0.17 589.29 1347.50 2.10 4.36 6.47 0.18
6 30-35 32.5 65.25 535.71 250.00 0.47 410.71 758.21 1.42 4.18 6.28 0.63
7 35-40 37.5 34.8 285.71 134.65 0.47 218.39 347.50 1.22 3.55 5.65 0.64
8 40-45 42.5 18.4 151.07 97.50 0.65 102.32 129.11 0.85 2.91 5.02 1.04
9 45-50 47.5 6.525 53.57 53.57 1.00 26.79 26.79 0.50 1.88 3.98 3.98
3.3　南方铁杉种群存活曲线
存活曲线是根据生命表中标准化后的存活数相对与龄级绘制而成。种群的存活曲线更能直观地描绘了
种群发育过程中的各龄级的生死存亡规律。Deevey (1947)把存活曲线分成 3型:Ⅰ型(又称 a型)存活曲线
呈凸型 ,表示种群的大多数个体均能实现其平均的生理寿命 ,在达到平均寿命时 ,几乎同时死亡;Ⅱ型(称 b
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型)存活曲线呈对角线型 ,表示各龄级具有相同的死亡率;Ⅲ型(称 c 型)存活曲线呈凹型 ,表示幼体死亡率
高 ,以后的死亡率低而稳定[ 13] 。南方铁杉的存活曲线表明 ,在前三个龄级阶段 ,种群存活率逐步上升 ,即种
群的自我更新逐步增强 ,由此表明 200多年前该地段的生境是南方铁杉最佳的生境 ,在近 200年里 ,南方铁
杉种群更新能力逐步下降 ,直到近 100年里南方铁杉种群更新困难。
3.4　南方铁杉种群死亡率和损失度曲线
以死亡率(qx)和损失度(Kx)为纵坐标 ,以径级相对的龄级为横坐标 ,作死亡率和损失度曲线(图 4)。由
图4可以看出 ,南方铁杉种群的死亡率和损失度曲线变化趋势一致 ,在第 9龄级 ,由于南方铁杉达到或接近
生理衰老期 ,死亡率和损失度明显上升 。3 ～ 8龄级死亡率和损失度变化不太明显 ,4龄级和 6龄级略有上升
趋势 。
4　讨论
南方铁杉种群年龄结构 、生命表和存活曲线分析表明 ,南方铁杉种群在森林群落中繁殖能力约在 200年
前开始衰退 ,在上个世纪衰退加剧 ,现存个体年龄级结构中体现了由增长型变化为衰退型的过程 ,样地内南
方铁杉种群没有发现幼苗 ,自然繁殖能力已不足以维持种群的更新。南方铁杉种群结构呈偏正态分布 ,即凸
线性 ,从整体上反映了南方铁杉种群数量动态呈衰退型的变化趋势。
南方铁杉的致危因素是多方面的 ,黄宪刚指出历史时期的气候变迁是造成南方铁杉种群由增长型演替
为近百年来的严重衰退型的主要原因[ 12] 。14世纪以前 ,南方铁杉种群处于高峰期 ,此时气温比现在低0.5 ～
1℃,湿度大 ,14 ～ 19世纪末是小冰期 ,气温较低 ,之后气温又开始稍有转暖 ,随着温度逐渐升高 ,气候逐渐干
燥 ,使沼泽和南方铁杉分布的面积收缩 ,南方铁杉生长受到限制[ 18] 。自身的生态学特性也是一个重要的致
危因素 ,南方铁杉种群几乎占据了群落的最上层 ,其林下毛秆玉山竹的密度相当大 ,群落总盖度达 90%左
右。南方铁杉喜温湿 ,生长喜光 ,在全郁闭的林下 ,种子萌发困难 ,加上林下有大量的枯枝落叶 ,使南方铁杉
种子不能与土壤接触 ,这严重限制了南方铁杉种子萌发及幼苗的生长;南方铁杉花粉无气囊 ,多数散布距离
不远 ,散布能力小[ 18] 使得南方铁杉自然迁移能力很低。另一致危因素则是外界干扰 ,病虫害不断的袭虐 、人
类的滥砍滥伐等使得原本遗传多样性低 、适应性较差 、更新不良的南方铁杉种群濒临灭绝 。鉴于以上濒危原
因 ,作者认为应采取以下保护措施:①大面积营造南方铁杉林 ,消除或减少其生境的破碎程度 ,进行人工更
新;②对天然林进行适度的人为干扰(择伐 、间伐),以降低林地郁闭度 ,促使铁杉种子萌发形成幼苗 ,加强群
落通风条件 ,促进其花粉传播;③加强对铁杉的保护 ,严禁滥砍滥伐 ,降低外界因素对其生存的干扰;④加强
对该物种的生物学 、生态学特性研究 ,以了解其濒危机制 ,这对南方铁杉重要保护措施的提出尤为重要。
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Analysis on the Number Dynamic of Tsuga Tchekiangensis Population
in Wuyishan Nature Reserve
GUO Lian-jin , HONG Sen-rong , XIA Hua-yan
(Shangrao Normal College, Shangrao Jiangxi 334001 , China)
Abstract:The population dynamic of Tsuga tchekiangensis in Wuyishan Nature Reserve was studied and its age structure , the life
table , survival curve , mortality rate and killing power curve were analyzed.The result showed that the Tsuga tchekiangensis popula-
tion in Wuyishan Nature Reserve was a declining one.Its reproduction capacity had begun to decrease sharply since 100 years ago.
The age structure was changing from increasing to decreasing pattern.It was not able to preserve the renewal ability , which would
block the succession course of this population.The interaction of the climate in the last century , the ecology charactor of Tsuga
tchekiangensis itself , and the outside disturbance were the main factors which caused the plantation extinct sharply.
Key Words:Tsuga tchekiangensis ;age structure;life table;survival curve;mortality rate curve;killing power curve
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