全 文 ：收稿日期:2014 － 02 － 17 修回日期:2014 － 03 － 21
基金项目:国家“十二五”农村领域科技计划课题“福建柏新品种选育技术研究”(2012BAD01B0505) ;福建省林业科学研究项目“福建柏速
生优质新品种选育技术与应用”［闽林科(2013)6 号］。
作者简介:郑仁华(1970 －) ，男，教授级高级工程师，从事林木遗传育种研究。E-mail:zrh08@ 126． com。
福建柏种源生长性状遗传变异及种源选择
郑仁华1，2，苏顺德1，2，赵青毅3，周宗哲4，吴清金5，杨宗武1，2
( 1．福建省林业科学研究院，福建 福州 350012; 2．国家林业局南方山地用材林培育重点实验室，
福建 福州 350012; 3．南靖国有林场，福建 南靖 363600; 4．安溪白濑国有林场，
福建 安溪 362411; 5．仙游溪口国有林场，福建 仙游 351265)
摘要:为充实福建柏育种材料，为试验区福建柏良种利用提供参考，对 11 个参试种源的种源试验林的生长性状进行调查分
析，研究了福建柏种源生长性状的遗传变异规律。结果表明:16 年生时，试验林保存率为 71．59%，生长优良，平均树高、平
均胸径和平均单株立木材积分别为 9．32 m、14．78 cm和 0．080 8 m3。种源间生长存在丰富的遗传变异，这种变异在种源水
平上受到中等程度的遗传控制，在单株水平上受到弱至中度的遗传控制。在遗传变异分析的基础上，选择出“福建仙游”、
“湖南道县”、“福建龙岩”3 个速生种源，其 16 年生时平均树高、平均胸径和平均单株立木材积分别为 9．79 m、15．60 cm 和
0．093 5 m3，平均遗传增益分别为 2．41%、2．73%和 8．51%;选择出优良单株 7 株，平均树高、平均胸径和平均单株立木材积
分别为 11．51 m、20．72 cm和 0．173 5 m3，遗传增益分别为 5．08%、8．76%和 27．05%。
关键词:福建柏;种源;遗传变异;选择
中图分类号:S722．3 文献标识码:A 文章编号:1001 － 389X(2014)03 － 0249 － 06
Genetic variation and selection for growth in the provenances of Fokienia hodginsii
ZHENG Ｒen-hua1，2，SU Shun-de1，2，ZHAO Qing-yi3，ZHOU Zong-zhe4，WU Qing-jin5，YANG Zong-wu1，2
(1． Fujian Academy of Forestry，Fuzhou，Fujian 350012，China;2． The Key Laboratory of Timber Forest Breeding and
Cultivation for Mountainous Areas in Southern China，Fuzhou，Fujian 350012，China;3． Nanjing National
Forest Farm，Nanjing，Fujian 363600，China;4． Anxi Bailai National Forest Farm，Anxi，Fujian
362411，China;5． Xianyou Xikou National Forest Farm，Xianyou，Fujian 351265，China)
Abstract:In order to enrich the Fokienia hodginsii breeding materials and establish the basis of utilization of improved varieties in
the experimental zone，the growth traits such as tree height，diameter at breast height (DBH)and volume were examined in an
11-provenance test，researching the genetic variation rule of growth in the provenances of Fokienia hodginsii． The results showed that
the preservation rate，average tree height，average DBH and average volume of the stand was 71． 59%，9． 32 m，14． 78 cm and
0．080 8 m3 respectively at the age of 16 years． Significant variation observed among provenances in growth was moderately
controlled by genetic factor at provenance level，but it was slight at individual level． According to the genetic variation analysis，
“Fujian Xianyou”，“Hunan Daoxian”and“Fujian Longyan”provenance were identified as superior provenances． At the age of 16
years，the average tree height，average DBH and average volume of provenances selected were 9．79 m，15．60 cm and 0．093 5 m3
respectively，capturing 2．41%，2．73% and 8．51% of provenance gentic gain of these traits． In addition，7 trees were identified as
superior individuals． At the age of 16 years，the average tree height，average DBH and average volume of trees selected were
11．51 m，20．72 cm and 0．173 5 m3 respectively，capturing 5．08%，8．76% and 27．05% of individual gentic gain of measured traits．
Key words:Fokienia hodginsii (Dunn)Henry et Thomas;provenance;genetic variation;selection
福建柏［Fokienia hodginsii (Dunn)Henry et Thomas］为柏科(Cupressaceae)福建柏属(Fokienia Henry
et Thomas)唯一种，主要分布于北纬 22° － 28°30、东经 102° － 120°［1 － 4］，是中国特有的二级重点保护植物。
福建柏生长较快，适应性较强，材质轻软，纹理直，结构细，加工易，切面光滑，胶粘性良好，耐腐性好，是建
筑、装饰装璜、雕刻的优良用材。福建柏在分布区既可营造纯林，又是杉木、马尾松等树种的优良混交树
种［5 － 6］。1996 年，福建柏育种研究被列入国家“九五”林业科技攻关项目，首先从种子品质、苗期表现等方
面研究种源间的遗传变异。如曾志光等［7］利用 13 个种源分析种源间种子品质的表型差异，发现发芽率与
福建林学院学报 2014，34(3) :249 － 254 第 34 卷 第 3 期
Journal of Fujian College of Forestry 2014 年 7 月
DOI:10.13324/j.cnki.jfcf.2014.03.014
千粒重在不同种源间差异显著，发芽率最高的种源可达 65． 25%，最低的仅 8． 5%;千粒重最重的种源达
9．07 g，最轻的 3．98 g，但其未对种子品质进行遗传变异分析。最早关于福建柏种源遗传变异的研究见于
苗期生长遗传变异报道［8 － 13］。利用种源试验培育的苗木，福建、湖南、江西省于 1998 年营建福建柏全分
布区种源试验林。通过对 4 － 7 年生试验林的遗传变异分析，初步发现福建柏种源间生长具有遗传差异，
并受到中度左右的遗传控制［14 － 19］。然而，关于福建柏 10 年生及其以上的种源试验林的研究国内外均未
见报道。鉴于此，本课题组调查分析了 1998 年营建在福建省南靖国有林场的一片福建柏全分布区种源试
验林，林龄分别为 5、10、14 和 16 a时的生长性状，进一步阐明福建柏种源生长性状遗传变异规律，并选择
速生优良种源及单株作为良种繁育材料，以期为福建柏良种生产及应用提供参考。
1 材料与方法
1．1 试验地概况
试验地位于福建省南靖国有林场五板桥工区，北纬 24°41，东经 117°03。该地属南亚热带海洋性季
风气候，年平均降水量 1 800 mm，年平均相对湿度 79%，年平均气温 20．1 ℃，极端高气温 40．5 ℃，极端低
气温 － 2．0 ℃，年平均无霜期 321 d，全年可照时间 4 421 h，累年平均实际日照时间 1 974 h，日照百分率为
44．65%。海拔 220 － 250 m，坡向东。土壤为山地酸性粗骨性红壤，立地等级Ⅱ类。造林地前身为杉木第
1 代人工纯林。
1．2 试验材料
福建柏种源采种始于 1996 年，参试种源见表 1［11，16］。试验林于 1998 年 1 月营建。试验设计采用完
全随机区组设计，11 个参试种源，以福建省尤溪国有林场福建柏初级种子园混合种作为对照，共计 12 个
处理，5 个区组，8 株双列 4 行小区。株行距为 2．0 m ×2．5 m，穴规格为 50 cm × 40 cm × 30 cm。1999 年 1
月对试验林原号补植。采用福建柏人工林常规抚育措施［20］管理试验林。试验林林龄 5 a(2002 年)、10 a
(2007 年)、14 a(2011 年)和 16 a(2013 年)时年终每木调查树高、胸径。
表 1 参试种源
Table 1 Tested provenances
编号 种源 编号 种源 编号 种源
1 贵州黎平 5 福建长汀 9 福建古田
2 湖南道县 6 福建龙岩 10 浙江龙泉
3 江西上犹 7 福建安溪 11 福建仙游
4 广东始兴 8 福建德化 CK 福建尤溪
1．3 统计分析方法
根据调查的树高、胸径估算单株立木材积［21］。
V = 0．000 056 85D1．629 996H 1．261 954 (1)
以单株观测值进行方差分析，线性模型为
Yijk = x + Bi + Fj +(B × F)ij + Eijk (2)
式中:Yijk为第 i个区组第 j个种源第 k个观测值;x为群体平均值;Bi 为第 i个区组的效应值;Fj 为第 j个种
源的效应值;(B × F)ij为第 i个区组第 j个种源交互效应值，Eijk为机误。
h2f = δ
2
f δ
2
e /NB + δ
2( fb B + δ2 )f (3)
h2i = 4δ
2
f δ
2
e + δ
2
fb + δ
2( )f (4)
△G = sh2f x × 100% (5)
式中:h2f 为种源遗传力;δ
2
f 为种源间方差;δ
2
e 为环境方差;N 为小区简单调和平均数;B 为区组数;δ
2
fb为种
源与区组的交互作用方差;h2i 为单株遗传力;△G为遗传增益;S为选择差;x为群体平均值
［22 － 23］。
2 结果与分析
2．1 生长性状表型分析
试验林林龄 16 a时保存率为 71．59%，每个参试处理保留株数为 22 － 35 株，小区株数简单调和平均
·052· 福 建 林 学 院 学 报 第 34 卷
数为4．206。因此，以单株为单位对树高、胸径和单株立木材积作频数直方图，检验试验林的代表性。以试
验林林龄16 a时树高、胸径和单株立木材积频数直方图(图 1)为例，图中曲线为拟合正态分布曲线。频数
直方图表明试验林树高、胸径、单株立木材积在不同林龄时，在单株水平上基本符合正态分布，表明林分生
长符合生物生长基本分布规律，具有代表性。
图 1 16 年生时树高、胸径、单株立木材积单株频数直方图
Figure 1 Individual frequency histogram of tree height，DBH，volume at the age of 16 years
表 2 列出了种源试验林各林龄阶段在单株水平上的平均生长表现。试验林生长较优良，树高、胸径和
单株立木材积单株水平变异系数总体上随林龄增大而减小，但林龄达 16 a 时又有增大趋势。试验林生长
较好，但单株间生长分化明显，特别是单株立木材积，16 a 时单株水平变异系数仍达 42．11%。可见，生长
性状上的表型变异是生境、遗传因素及误差效应在生长上的集中体现，但随着林龄增大，这些因素的作用
发生着动态变化。因此，对不同林龄阶段的生长性状进行分析，量化遗传因素作用是研究福建柏种源生长
性状遗传变异规律及选择速生种源的必要途径。
2．2 生长性状遗传变异分析
在方差分析的基础上估算遗传参数是林木育种中分析遗传变异规律的重要方法［24］。表 3 列出了种
源试验林树高、胸径、单株立木材积的方差分析和遗传参数估算结果。各林龄阶段，种源间树高、胸径、单
株立木材积差异均达极显著，表明遗传因素对生长性状的影响作用始终达极显著水平。环境与遗传因素
的交互作用(区组 ×种源)随着林龄增大具有减弱的趋势，如 5 a 时其对树高、胸径、单株立木材积的影响
极显著，10 a时对胸径和单株立木材积的影响显著，而 16 a时对单株立木材积的影响作用不显著。可见，
试验林 16 a时，遗传因素与环境的交互作用对单株立木材积已无影响，此时以单株立木材积为指标进行
速生种源选择可获得较为准确的选择结果。
从表 3 还可知，遗传因素引起的种源间树高差异占树高平均生长量的 2．76% －7．44%，引起的种源间
胸径差异占胸径平均生长量的 4．45% －11．35%，这些遗传变异在种源水平上受到中度的遗传控制，在单
株水平上受到弱至中度的遗传控制;遗传因素引起的种源间单株立木材积差异占立木材积平均生长量的
·152·第 3 期 郑仁华等:福建柏种源生长性状遗传变异及种源选择
10．23% －19．53%，这种遗传变异在种源水平上同样受到中度的遗传控制，但在单株水平上受到弱度的遗
传控制。
表 2 福建柏种源试验林平均生长表现
Table 2 Average growth of stand at individual level
林龄 / a
树高
最小值 /m 最大值 /m 平均值 /m 标准差 /m 单株水平变异系数 /%
5 2．75 7．60 4．78 0．884 9 18．52
10 4．50 9．50 7．15 0．935 8 13．09
14 5．68 11．83 8．71 1．054 6 12．10
16 5．00 12．67 9．32 1．231 0 13．20
林龄 / a
胸径
最小值 / cm 最大值 / cm 平均值 / cm 标准差 / cm 单株水平变异系数 /%
5 1．20 7．80 4．14 1．222 8 29．53
10 4．10 18．50 11．02 2．239 6 20．33
14 6．50 21．60 13．62 2．561 2 18．81
16 6．60 23．30 14．78 2．826 5 19．12
林龄 / a
单株立木材积
最小值 /m3 最大值 /m3 平均值 /m3 标准差 /m3 单株水平变异系数 /%
5 0．000 3 0．019 3 0．004 7 0．003 214 68．06
10 0．002 3 0．098 7 0．035 6 0．015 167 42．65
14 0．014 6 0．180 3 0．064 4 0．026 046 40．44
16 0．013 6 0．224 1 0．080 8 0．034 030 42．11
表 3 生长性状遗传参数估算1)
Table 3 Genetic parameter estimation of growth traits
性状
林龄
a
方差分量
种源 区组 ×种源 误差
遗传变异
系数 /%
种源遗
传力
单株遗
传力
树高 5 0．126 403 33＊＊ 0．064 934 67＊＊ 0．432 262 24 7．44 0．793 4 0．810 8
10 0．083 048 74＊＊ 0．119 810 63＊＊ 0．776 990 92 4．03 0．579 4 0．339 0
14 0．057 739 99＊＊ 0．040 296 79ns 0．963 222 68 2．76 0．520 2 0．217 6
16 0．081 040 07＊＊ 0．150 838 31* 1．266 628 23 3．05 0．474 9 0．216 3
胸径 5 0．220 757 93＊＊ 0．152 821 51＊＊ 1．109 712 29 11．35 0．729 8 0．595 3
10 0．570 624 06＊＊ 0．414 168 80* 4．080 890 93 6．86 0．675 9 0．450 6
14 0．410 048 00＊＊ 0．389 260 23ns 5．696 328 87 4．70 0．543 0 0．252 5
16 0．433 307 71＊＊ 0．511 188 51* 6．958 864 03 4．45 0．502 6 0．219 3
单株立木材积 5 0．000 000 85＊＊ 0．000 001 01＊＊ 0．000 007 41 19．53 0．609 9 0．366 8
10 0．000 026 25＊＊ 0．000 016 72* 0．000 196 02 14．41 0．677 3 0．439 3
14 0．000 053 84＊＊ 0．000 013 71ns 0．000 615 68 11．39 0．629 9 0．315 2
16 0．000 068 38＊＊ 0．000 044 65ns 0．001 047 54 10．23 0．540 7 0．235 7
1)* 表示在 0．05 水平上差异显著，＊＊表示在 0．01 水平上差异显著，ns表示差异不显著。
综上所述，福建柏种源间生长存在显著的遗传变异，这种变异在种源水平上受到中度的遗传控制，在
单株水平上受到弱至中度的遗传控制。这为速生优良种源及单株选择奠定了基础，但由于生长在单株上
受到的遗传控制较弱，应以较低入选率控制入选单株数量，以保证选择的高遗传增益。
2．3 速生优良种源及单株选择
以试验林 16 a时的单株立木材积为指标从参试种源中选择速生种源。参试种源 16 a 时单株立木材
积生长表现见图 2。试验中对照组 16 a 时平均树高、胸径、单株立木材积分别为 9． 42 m、16． 41 cm 和
0．095 6 m3，生长表现较优异(表 4) ，这是对照为福建柏初级种子园混合种所致，说明福建柏初级遗传改良
效果明显。肖德信［25］对本对照种子园 6 a 生子代测定林的分析结果也表明福建柏初级种子园良种生长
优良，其树高、胸径、单株立木材积年平均生长量分别达到 0．85 m、1．3 cm 和 0．002 3 m3。试验所选择的
“福建仙游”、“湖南道县”、“福建龙岩”3 个种源 16 a林龄时树高平均值为 9．79 m，较总平均值大 5．04%，
树高平均遗传增益 2．41%;胸径平均值为 15．60 cm，较总平均值大 5．55%，胸径遗传增益 2．73%;单株立
木材积平均值0．093 5 m3，较总平均值大 15．72%，材积遗传增益 8．51%。为了最大化利用基因加性效应
·252· 福 建 林 学 院 学 报 第 34 卷
图 2 参试种源 16 年生时单株立木材积平均值
Figure 2 Average volume of tested provenaces at the age of 16 years
和非加性效应，选择速生种源的同时也选择优良
单株。由于试验林单株立木材积基本符合正态
分布，据正态分布密度函数曲线下 95．4%的面积
在平均数左右两个标准差的范围内这一特性可
知，试验林中单株立木材积较总平均值大 2 倍标
准差的单株数占2．3%。因此，以 2．3%为入选率、
以单株立木材积为指标选择优良单株 7 株，结果
列于表 5。入选优良单株平均树高、胸径和单株立
木材积分别为 11．51 m、20．72 cm和 0．173 5 m3，分
别比群体平均值大 23．50%、40．19%和 114．73%，单株遗传增益平均值分别为 5．08%、8．76%和 27．05%。
表 4 速生种源 16 a林龄生长表现1)
Table 4 Growth of superior provenances at age the of 16 years
种源
树高
值 /m 遗传增益 /%
胸径
值 / cm 遗传增益 /%
立木材积
值 /m3 遗传增益 /%
福建仙游 9．90 2．98 16．02 4．13 0．097 3 11．01
湖南道县 9．75 2．21 15．63 2．82 0．092 1 7．57
福建龙岩 9．72 2．05 15．17 1．25 0．091 2 6．96
CK 9．42 － 16．41 － 0．095 6 －
平均值 9．79 2．41 15．60 2．73 0．093 5 8．51
总平均值 9．32 － 14．78 － 0．080 8 －
1)“平均值”指入选种源平均值;“总平均值”指选择群体总体平均值。
表 5 优良单株 16 a林龄生长表现1)
Table 5 Growth of superior individuals at the age of 16 years
重复号 种源 株号
树高
值 /m 遗传增益 /%
胸径
值 / cm 遗传增益 /%
单株立木材积
值 /m3 遗传增益 /%
2 福建龙岩 2 12．67 7．77 22．50 11．41 0．224 1 41．80
3 广东始兴 4 10．68 3．16 23．21 12．45 0．189 9 31．82
2 福建安溪 1 10．60 2．97 23．29 12．59 0．189 4 31．68
2 福建龙岩 6 11．35 4．71 20．12 7．85 0．162 3 23．77
2 湖南道县 6 12．13 6．52 18．48 5．48 0．154 2 21．40
5 江西上犹 3 11．12 4．18 19．32 6．67 0．148 0 19．61
3 福建德化 1 12．00 6．22 18．11 4．89 0．146 8 19．24
平均值 11．51 5．08 20．72 8．76 0．173 5 27．05
总平均值 9．32 － 14．78 － 0．080 8 －
1)“平均值”指入选单株平均值;“总平均值”指选择群体总体平均值。
3 结论与讨论
福建柏种源试验林生长性状在单株水平上基本符合正态分布，符合生物生长基本分布规律，具有代表
性。试验林生长优良，单株间生长分化明显，这和种源遗传多样性较丰富的特征相符。遗传因素对种源生
长性状的影响极显著，而环境与遗传因素的交互作用随着林龄增大具有减弱的趋势，当林龄达 16 a 时，交
互作用对立木材积已无影响。遗传因素引起的种源间树高差异占选择群体树高平均生长量的 2．76% －
7．44%，引起的种源间胸径差异占选择群体胸径平均生长量的 4．45% － 11．35%，引起的种源间立木材积
差异占选择群体单株立木材积平均生长量的 10．23% － 19．53%。5、10、14 和 16 a 林龄时，树高的种源遗
传力分别为 0．793 4、0．579 4、0．520 2 和 0．474 9，单株遗传力分别为 0．810 8、0．339 0、0．217 6 和 0．216 3。
胸径的种源遗传力分别为 0． 729 8、0． 675 9、0． 543 0 和 0． 502 6，单株遗传力分别为 0． 595 3、0． 450 6、
0．252 5和 0．219 3。单株立木材积的种源遗传力分别为 0．609 9、0．677 3、0．629 9 和 0．540 7，单株遗传力
分别为 0．366 8、0．439 3、0．315 2 和 0．235 7。种源间的显遗传变异在种源水平上受到中度的遗传控制，在
单株水平上受到弱至中度的遗传控制。在遗传变异分析的基础上，选择出“福建仙游”、“湖南道县”、“福
建龙岩”3 个速生种源，其 16 a林龄时平均树高、平均胸径和平均单株立木材积分别为 9．79 m、15．60 cm
·352·第 3 期 郑仁华等:福建柏种源生长性状遗传变异及种源选择
和 0．093 5 m3，平均遗传增益分别为 2．41%、2．73%和 8．51%。同时，选择出优良单株 7 株，平均树高、平均
胸径和平均单株立木材积分别为11．51 m、20．72 cm和0．173 5 m3，遗传增益分别为5．08%、8．76%和27．05%。
本课题组对试验林 5 a时树高、胸径、立木材积种源遗传力的估值分别为 0．793 4、0．729 8 和 0．609 9。
郑仁华［16］对相同试验林的估算值分别为 0．743、0．694 和 0．600，这是因为以单株为单位进行方差分析，模
型中引入了区组和种源的交互作用，从而致使误差估值减小所致。但两者对种源生长性状遗传变异规律
的分析结果基本相符。郑仁华［16］根据种源 5 年生时的单株立木材积遗传增益，筛选出“江西上犹”、“福
建龙岩”和“贵州黎平”3 个速生种源，本课题组以种源 16 年生时的单株立木材积遗传增益筛选的速生种
源结果与之有所不同，这是由于林木基因组庞大、生命周期长，随着林龄增大基因呈现动态表达所致。福
建柏种源早晚期生长相关性明显，开展不同阶段的选择，一可促进研究成果在生产中的应用，逐步提高福
建柏人工林生产力;二可为下一阶段选择提供参考。实际上，在林木育种材料遗传选择中，各学者达成了
林龄越大选择结果越可靠的共识。因此，还应对试验林进行跟踪调查，进一步对福建柏种源生长性状的遗
传变异规律进行分析，持续选择并验证速生种源。
致谢:福建省林业科学研究院肖祥希教授级高级工程师、肖晖高级工程师，福建省南靖国有林场林祖荣高
级工程师，福建省仙游溪口国有林场潘琼蓉高级工程师参与了本项目的部分研究工作; 本项目还得到了福
建省森林培育与林产品加工利用重点实验室的资助，在此一并致谢!
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( 责任编辑: 温凤英)
·452· 福 建 林 学 院 学 报 第 34 卷