全 文 ：书第 43卷 第 5期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol．43 No．5
2015年 5月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY May 2015
1)国家“十二五”科技支撑项目(2010BACO1A11)。
第一作者简介:季荣飞，男，1989 年 1 月生，四川农业大学林学
院，硕士研究生。E－mail:286775373@ qq．com。
通信作者:黄从德，四川农业大学林学院，教授。E － mail:
lyyxq100@ aliyun．com。
收稿日期:2014年 10月 29日。
责任编辑:程 红。
间伐强度对柏木低效人工林灌草多样性的影响1)
季荣飞 周世兴 黄从德 张健 李贤伟 何传龙
(四川农业大学，成都，611130)
摘 要 研究了弱度(15%)、中度(25%)、强度(35%)、极强度(50%)和 CK(0%)5种间伐强度对德阳市旌阳
区 33年生柏木(Cupressus funebris)低效人工林灌草生长及其生物多样性的影响。结果表明:间伐 1 a后，不同间伐
强度下的林下植物种类、密度和生物量均有所增加;林下灌木层和草本层物种的丰富度指数、Shannon－Wiener指数
和 Simpson优势度指数均随着间伐强度的增大而增大，其中，强度和极强度间伐增加最显著(P＜0．05)。从短期的
影响效果看，强度和极强度间伐有利于柏木低效人工林灌草多样性的提高。
关键词 柏木低效人工林;间伐强度;物种多样性
分类号 S718．54;S791．41
Effects of Different Thinning Intensity on the Understory Diversity within Cupressus funebris Low-efficiency Plan-
tation / /Ji Ｒongfei，Zhou Shixing，Huang Congde，Zhang Jian，Li Xianwei，He Chuanlong(Sichuan Agricultural Univer-
sity，Chengdu 611130，P． Ｒ． China)/ / Journal of Northeast Forestry University，2015，43(5):68－74．
By 1-a in situ simulated experiment，we examined the short-term effect of 15% (T1) ，25% (T2) ，35% (T3) ，50%
(T4)and 0 (CK)thinning on the understory (shrub and herb)diversities of 33-a low-efficiency Cupressus funebris planta-
tion，located in Jingyang District of Deyang City，Sichuan Province． One year later，the species richness，density，biomass
of understory increased slightly in all treatments． The species richness，Shannon-Wiener index，Simpson dominance index
of shrub-and herb-layer were increased with thinning intensity，and the significant positive effects on diversity existed in T3
and T4． Hence，the intense thinning could facilitate to increase the diversity of shrubs and herbs within low-efficiency C．
funebris plantation．
Keywords Low-efficiency Cupressus funebris plantation;Thinning intensity;Species diversity
森林生物多样性在一定程度上是衡量森林质量
变化的重要指标，丰富的生物多样性不仅是生态系
统稳定的基础，而且会促进生态系统功能的优
化［1－2］，同时也影响和制约着森林生物量的变化。
林下植被的结构与组成是森林生态系统的重要部
分，它不仅与自然地理环境有着密切的联系，而且与
上层林木、土壤等生态系统的其他组分也有着紧密
的关联，林下植被的发展和演替对生态系统水土涵
养、土壤养分供给、林地生产力的维持等方面具有不
可忽视的作用［3－6］。科学的抚育间伐能更好地调整
森林结构，使林隙得以天然更新，为林木生长创造良
好的环境，提高林木质量，同时也可以增加林下灌木
与草本的种类，带来更好的动物多样性，有效地改善
森林环境条件，从而提高森林生态系统的健康水
平［7－9］。因此，研究抚育间伐对森林生物多样性的
影响是科学确定森林抚育具体措施的重要依据，对
整个森林生态系统的经营也具有重要意义［8］。为
此，我国学者针对抚育间伐对森林的影响作了大量
的研究，取得了丰硕的成果［10－15］。
由于我国森林面积广阔、森林类型和树种丰富，
至今仍有许多树种、森林类型的间伐试验鲜有报道。
尤其对于柏木(Cupressus funebris)低效人工林的研
究报道更少，且其研究结果也不尽相同［16－19］。基于
此，笔者研究了四川省德阳市旌阳区 33年生柏木低
效人工林在不同间伐强度下林下灌草的组成、分布
和变化，以期为该地区柏木低效人工林生态系统结
构优化、功能提升以及灌草层修复提供技术支持。
1 研究区域概况
试验样地选在德阳市旌阳区永新镇和新村(31°
13 ～31°19N，104°11 ～104°22E)。研究区位于川中
丘陵区，海拔为 457～764 m。该区气候属亚热带湿和
半湿润气候区，四季分明，气候温和，雨量充沛，日照
较少，自然灾害发生频率大，强度不一。年平均气温
16．0 ℃，极端最高温度 36．5 ℃，极端最低温度－6．7 ℃。
年均日照时间 1 215．4 h，年均降水量 893．4 mm，其中
夏季降水量达 536．0 mm，占年均降水量的 60%。
2 研究方法
2．1 间伐强度及标准地的设置
2012年 1 月对同一柏木低效人工林进行本底
调查后，选择立地条件基本一致且远离林缘的地块
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.20150522.005
为试验样地，林龄 33 a，间伐前平均胸径 10．2 cm、平
均树高 7．6 m、平均密度 1 865株·hm－2，土壤类型为
紫色土。根据采伐柏木株数所占的比例，设置了对
照(CK，不间伐)、弱度间伐(T1，15%)、中度间伐
(T2，25%)、强度间伐(T3，35%)和极强度间伐(T4，
50%)5种间伐处理，每种处理重复 3 次，共设置面
积为 20 m×20 m的标准地 15 块，间伐 1 a 后样地概
况见表 1，各标准地之间留有保留带或过渡带。采
用单株间伐于 2012年 3月完成间伐作业。
表 1 柏木低效人工林标准地林分因子概况
标准
地
间伐强
度 /%
间伐 1 a后
胸径 /
cm
树高 /
m
密度 /
株·hm－2
海拔 /
m
坡向
坡度 /
(°)
T4 50 10．9 8．0 921 545 SE 32
T3 35 10．7 8．0 1 203 541 SE 28
T2 25 10．5 7．9 1 456 538 SE 30
T1 15 10．6 7．9 1 575 540 SE 29
CK 0 10．4 7．6 1 841 535 SE 31
2．2 灌草多样性调查
在选设的每个标准地内随机设置 5 个 5 m×5 m
的灌木样方和 10 个 1 m×1 m 的草本样方。调查统
计间伐 1 a后(2013年 7月)灌木层高度小于 5 m的
小乔木(幼苗)和木质藤本植物，记录每个物种名
称、株丛数、高度、盖度，并综合估计灌木层总盖度;
将草本和草质藤本作为草本层植物统计，调查指标
与灌木层相同。
2．3 标本采集与鉴定
将采集完整、压制并装订后的植物标本，利用
《中国高等植物图鉴》［20］、《中国植物志》［21］、《四川
植物志》［22］等工具书进行鉴定。
2．4 指标的计算
相对重要值=(相对密度+相对优势度+相对频
度)/3。
Shannon － Wiener 多样性指数 H = － ∑Si=1
Pi lnPi
［23］;Pielou 均匀度指数 J = H / lnS［24］;Simpson
优势度指数 C=∑Si=1(ni /N)2。式中:ni 为该区内第
i个类群的个体数，N为该样区内所有类群的个体数
量，Pi =ni /N，S为样方中出现的物种类群数。
2．5 数据处理
应用 EXCEL对重要值、密度及盖度进行统计分
析，应用 SPSS20．0软件对多样性指数进行单因素方
差分析。
3 结果与分析
3．1 间伐对柏木低效人工林灌草种类和分布的影响
由表 2 可见，对不同处理的灌木和草本物种数
量调查统计表明，植物共 53种，分属 32科 49 属，包
含灌木 18科 23属 23种，草本 17科 26属 30种。其
中，裸子植物 1科 1属 1种，分别占其总数的 2．78%、
2．04%和 1．89%;蕨类植物 4 科 4 属 6 种，分别占其
总数的 11．11%、8．16%和 11．32%;被子植物 31科 44
属 46种，分别占其总数的 86．11%、89．80%和 86．79%。
不同处理的林下植物以禾本科为主，多达 7种，占总
种数的 13．21%，其次是蔷薇科和菊科，分别为 4 种
和 3种，分别占总种数的 7．55%和 5．66%。间伐 1 a
后，T1、T2、T3和 T4 的草本层物种数分别比 CK 增
加了 6、2、6和 5种。这是因为间伐后增加了林内空
隙，刺激草本层物种的繁殖和演替，增加了草本层植
物种类。而灌木层植物种类变化不大。这可能是由
于采伐树木时对林下灌木造成一定的破坏，导致灌
木层植物种类短时间内恢复缓慢。
表 2 不同间伐强度的柏木低效人工林林下植物种类
种 属 科
间伐 1 a后
CK T1 T2 T3 T4
柏木(Cupressus funebris) 柏木属(Cupressus) 柏科(Cupressaceae) √ √ √ √ √
油桐(Vernicia fordii) 油桐属(Vernicia) 大戟科(Euphorbiaceae) √ √ √ √ √
青冈(Cyclobalanopsis glauca) 青冈属(Cyclobalanopsis) 壳斗科(Fagaceae) √
苦木(Picrasma quassioides) 苦木属(Picrasma) 苦木科(Simaroubaceae) √ √ √ √
牧荆(Vitex negundo) 牡荆属(Vitex) 马鞭草科(Verbenaceae) √ √ √ √ √
马桑(Coriaria nepalensis) 马桑属(Coriaria) 马桑科(Coriariaceae) √
桂花(Osmanthus fragrans) 木犀属(Osmanthus ) 木犀科(Oleaceae) √
女贞(Ligustrum lucidum) 女贞属(Ligustrum) 木犀科(Oleaceae) √ √ √ √ √
盐肤木(Ｒhus chinensis) 盐肤木属(Ｒhus) 漆树科(Anacardiaceae) √ √ √ √ √
南酸枣(Choerospondias axiillaris) 南酸枣属(Choerospondias) 漆树科(Anacardiaceae) √ √ √ √ √
火棘(Pyracantha fortuneana) 火棘属(Pyracantha) 蔷薇科(Ｒosaceae) √ √ √ √ √
红泡刺藤(Ｒubus niveus) 悬钩子属(Ｒubus) 蔷薇科(Ｒosaceae) √ √ √ √ √
小果蔷薇(Ｒosa cymosa) 蔷薇属(Ｒosa) 蔷薇科(Ｒosaceae) √ √ √ √
构树(Broussonetia papyrifera) 构属(Broussonetia) 桑科(Moraceae) √ √ √ √ √
八角枫(Alangium chinense) 八角枫属(Alangium) 山茱萸科(Cornaceae) √ √ √ √ √
薄叶鼠李(Ｒhamnus leptophylla) 鼠李属(Ｒhamnus) 鼠李科(Ｒhamnaceae) √ √ √
96第 5期 季荣飞，等:间伐强度对柏木低效人工林灌草多样性的影响
续(表 2)
种 属 科
间伐 1 a后
CK T1 T2 T3 T4
黄槐(Cassia surattensis) 决明属(Cassia) 苏木科(Caesalpiniaceae) √ √
杨树(Populus simonii) 杨属(Populus) 杨柳科(Salicaceae) √ √
朴树(Celtis sinensis) 朴属(Celtis) 榆科(Ulmaceae) √ √ √ √ √
柑橘(Citrus reticulata) 柑橘属(Citrus) 芸香科(Ｒutaceae) √ √ √
竹叶花椒(Zanthoxylum armatum) 花椒属(Zanthoxylum) 芸香科(Ｒutaceae) √ √ √ √ √
银木(Cinnamomum septentrionale) 樟属(Cinnamomum) 樟科(Lauraceae) √
铁仔(Myrsine africana) 铁仔属(Myrsine) 紫金牛科(Myrsinaceae) √ √ √ √ √
紫背金盘(Ajuga nipponensis) 筋骨草属(Ajuga) 唇形科(Labiatae) √ √ √ √
叶下珠(Phyllanthus urinaria) 大戟属(Euphorbia) 大戟科(Euphorbiaceae) √ √ √
圆叶野扁豆(Dunbaria rotundifolia) 野扁豆属(Dunbari) 豆科(Leguminosae) √ √
井栏凤尾蕨(Pteris multifida) 凤尾蕨属(Pteris) 凤尾蕨科(Pteridaceae) √ √ √ √ √
蜈蚣凤尾蕨(Pteris vittata) 凤尾蕨属(Pteris) 凤尾蕨科(Pteridaceae) √ √ √ √ √
西南莩草(Setaria forbesiana) 狗尾草属(Setaria) 禾本科(Gramineae) √ √ √ √ √
芨芨草(Achnatherum splendens) 芨芨草属(Achnatherum) 禾本科(Gramineae) √
荩草(Arthraxon hispidus) 荩草属(Arthraxon) 禾本科(Gramineae) √ √ √ √ √
三毛草(Trisetum bifidum) 三毛草属(Trisetum) 禾本科(Gramineae) √ √
细柄草(Capillipedium parviflorum) 细柄草属(Capillipedium) 禾本科(Gramineae) √
硬杆子草(Capillipedium assimile) 细柄草属(Capillipedium) 禾本科(Gramineae) √
白茅(Imperata cylindrica) 白茅属(Imperata) 禾本科(Gramineae) √ √ √ √ √
金星蕨(Parathelypteris glanduligera) 金星蕨属(Parathelypteris) 金星蕨科(Thelypteridaceae) √ √
蔓茎堇菜(Viola diffusa) 堇菜属(Viola) 堇菜科(Violaceae) √ √ √ √
一年蓬(Erigeron annuus) 飞蓬属(Erigeron) 菊科(Asteraceae) √ √
牡蒿(Artemisia japonica) 蒿属(Artemisia) 菊科(Asteraceae) √ √
马兰(Kalimeris indica) 马兰属(Kalimeris) 菊科(Asteraceae) √ √ √ √ √
白蔹(Ampelopsis japonica) 蛇葡萄属(Ampelopsis) 葡萄科(Vitaceae) √ √ √ √ √
乌蔹莓(Cayratia japonica) 乌蔹莓属(Cayratia) 葡萄科(Vitaceae) √ √ √ √ √
鸡矢藤(Paederia scandens) 鸡矢藤属(Paederia) 茜草科(Ｒubiaceae) √ √ √ √ √
钩毛茜草(Ｒubia oncotricha) 茜草属(Ｒubia) 茜草科(Ｒubiaceae) √ √
蛇莓(Duchesnea indica) 蛇莓属(Duchesnea) 蔷薇科(Ｒosaceae) √ √ √ √ √
积雪草(Centella asiatica) 积雪草属(Centella) 伞形科(Umbelliferae) √ √ √
地果(Ficus tikoua) 榕属(Ficus) 桑科(Moraceae) √ √ √ √ √
褐果薹草(Carex brunnea) 薹草属(Carex) 莎草科(Cyperaceae) √ √ √ √ √
仙茅(Curculigo orchioides) 仙茅属(Curculigo) 石蒜科(Amaryllidaceae) √ √ √ √
大叶仙茅(Curculigo capitulata) 仙茅属(Curculigo) 石蒜科(Amaryllidaceae) √
长江蹄盖蕨(Athyrium iseanum) 蹄盖蕨属(Athyrium) 蹄盖蕨科(Athyriaceae) √
团羽铁线蕨(Adiantum capillus－junonis) 铁线蕨属(Adiantum) 铁线蕨科(Adiantaceae) √ √ √ √ √
假鞭叶铁线蕨(Adiantum malesianum) 铁线蕨属(Adiantum) 铁线蕨科(Adiantaceae) √ √ √ √
灌木 18 15 18 19 17
草本 17 23 19 23 22
合计 35 38 37 42 39
注:√表示该种出现。
3．2 间伐对柏木低效人工林灌草植物重要值的影响
由表 3可以看出，间伐 1 a 后灌木层共有物种
13种。除 T1外，各处理中灌木层明显趋向于单一
优势种;除 T4外，牧荆的重要值在各处理中均居于
首位，占据着绝对生长优势，而其余 12 个共有物种
的重要值在不同处理中分布不同。CK、T2、T3 和 T4
处理中重要值大于 10的植物为 3种，其重要值介于
1～10的植物分别有 12、11、12 和 14 种;而 T1 处理
中重要值大于 10的植物有 2 种，其重要值介于 1 ～
10的植物有 10 种。这说明，间伐影响了柏木低效
人工林群落的稳定性，导致群落物种重要值分散，以
T4处理的变化最为明显。
在草本层(表 3)，共有物种 13 种，CK 和 T2 草
本的共优势种为荩草和褐果薹草，而 T1、T3、T4 草
本的共优势种则为褐果薹草和荩草。T1、T2、T4 处
理中重要值大于 10的植物有 3 种，重要值介于 1 ～
10的植物分别有 17、13、15 种;CK 处理中重要值大
于 10的植物有 4种，重要值介于 1 ～ 10 的植物有 7
种;T3处理中重要值大于 10 的植物有 2 种，重要值
介于 1～10的植物有 14种。可见，T1处理中的草本
植株分布相对均匀，植株重要值分散。这可能是由
于 T1采伐株数数量相对较小，对林地的破坏程度
07 东 北 林 业 大 学 学 报 第 43卷
低，加之林分内部空间空隙相对均匀，致使林下草本 植物分布较均匀。
表 3 不同间伐强度的柏木低效人工林林下植物种类及重要值
林分层次 种 类
重要值
CK T1 T2 T3 T4
灌木层 牧荆(Vitex negundo) 30．95 19．23 26．66 27．56 15．73
竹叶花椒(Zanthoxylum armatum) 13．12 9．14 12．80 11．06 7．68
构树(Broussonetia papyrifera) 6．99 18．37 8．00 11．35 6．48
铁仔(Myrsine africana) 9．49 0．92 14．97 8．53 16．60
油桐(Vernicia fordii) 13．01 7．41 5．81 9．03 6．20
盐肤木(Ｒhus chinensis) 2．21 8．19 6．19 3．98 12．01
火棘(Pyracantha fortuneana) 2．47 8．36 4．31 6．70 7．92
红泡刺藤(Ｒubus niveus) 4．61 6．00 0．66 2．56 7．47
柏木(Cupressus funebris) 1．94 4．96 6．23 4．37 2．30
女贞(Ligustrum lucidum) 5．94 4．81 2．85 1．84 1．26
朴树(Celtis sinensis) 0．95 4．05 2．91 3．62 4．29
八角枫(Alangium chinense) 0．98 3．34 2．56 2．27 2．19
南酸枣(Choerospondias axillaris) 1．35 4．22 1．26 0．51 2．82
苦木(Picrasma quassioides) 1．05 1．71 2．43 1．35
黄槐(Cassia surattensis) 1．13 3．24
小果蔷薇(Ｒosa cymosa) 1．05 0．46 0．51 1．30
柑橘(Citrus reticulata) 1．48 0．67 0．61
杨树(Populus simonii) 1．48 0．53
薄叶鼠李(Ｒhamnus leptophylla) 0．56 0．67 0．55
桂花(Osmanthus fragrans) 1．39
银木(Cinnamomum septentrionale) 1．23
马桑(Coriaria nepalensis) 1．17
青冈(Cyclobalanopsis glauca) 0．94
草本层 褐果薹草(Carex brunnea) 21．98 25．32 18．26 24．20 21．17
荩草(Arthraxon hispidus) 24．93 20．74 21．32 20．53 16．10
团羽铁线蕨(Adiantum capillus) 10．01 10．47 14．36 6．92 11．36
鸡矢藤(Paederia scandens) 6．13 2．51 5．64 5．50 4．88
地果(Ficus tikoua) 11．64 1．92 0．75 0．79 8．35
乌蔹莓(Cayratia japonica) 2．81 4．86 3．10 7．72 4．08
西南莩草(Setaria forbesiana) 8．74 4．51 3．30 3．64 2．10
白茅(Imperata cylindrica) 2．00 3．45 2．39 8．39 5．98
蜈蚣凤尾蕨(Pteris vittata) 2．53 2．91 8．21 1．39 4．90
马兰(Kalimeris indica) 1．62 3．03 4．19 2．63 3．51
金星蕨(Parathelypteris glanduligera) 2．54 6．26
假鞭叶铁线蕨(Adiantum malesianum) 3．29 1．00 2．45 1．08
井栏凤尾蕨(Pteris multifida) 0．93 0．62 3．47 0．42 0．85
紫背金盘(Ajuga nipponensis) 0．43 0．80 1．44 3．50
积雪草(Centella asiatica) 0．71 3．23 2．02
蛇莓(Duchesnea indica) 0．73 1．09 0．89 1．73 0．89
白蔹(Ampelopsis japonica) 0．72 1．53 1．51 0．42 1．06
叶下珠(Phyllanthus urinaria) 1．18 3．35 0．41
蔓茎堇菜(Viola diffusa) 0．89 1．93 0．91 1．20
三毛草(Trisetum bifidum) 1．97 2．58
仙茅(Curculigo orchioides) 0．71 1．05 1．46 0．39
细柄草(Capillipedium parviflorum) 3．50
一年蓬(Erigeron annuus) 1．13 1．96
硬杆子草(Capillipedium assimile) 2．91
牡蒿(Artemisia japonica) 1．44 1．18
钩毛茜草(Ｒubia oncotricha) 0．90 0．80
圆叶野扁豆(Dunbaria rotundifolia) 1．02 0．53
芨芨草(Achnatherum splendens) 1．51
大叶仙茅(Curculigo capitulata) 1．14
长江蹄盖蕨(Athyrium iseanum) 0．56
17第 5期 季荣飞，等:间伐强度对柏木低效人工林灌草多样性的影响
3．3 间伐对柏木低效人工林灌草植物结构与数量
的影响
由表 4可知，间伐 1 a后 4种间伐强度的林下植
物总密度大小依次为:T4、T3、T2、T1。与 CK 相比，
分别增加了 10．16、6．27、4．57、0．71 万株·hm－2;其
中，T4显著高于 T1和 CK(P＜0．05) ，其余处理间差
异不显著。草本层植物密度的大小顺序与林下植物
总密度一致，仍然以 T4最大，CK最小，两者相差 9．5
万株·hm－2(P＜0．05)，除此之外，T4显著大于 T1(P＜
0．05)，而其余处理之间差异不显著(P＞0．05)。与草
本层相比，灌木层植物密度占林下植物总密度的比
例较少，约为 4．68% ～ 5．17%。单因素方差分析表
明，T3、T4和 T1 显著大于 CK(P＜0．05)，其余处理
之间差异未达到显著水平。可见，柏木低效人工林
林下植物密度随着间伐强度的加大而增加，其中以
T4增加效果最为显著。
表 4 不同强度间伐的柏木低效人工林林下植物密度及盖度
处理
植物密度 /万株·hm－2
灌木层 草本层 总密度
植物盖度
灌木层 草本层 总盖度
T4 (1．94±0．38)a (35．58±3．96)a (37．52±4．29)a (88．83±8．22)a (95．09±6．27)a (91．96±6．93)a
T3 (2．05±0．43)a (31．58±3．08)ab (33．63±3．26)ab (89．52±18．36)a (89．49±8．25)a (89．50±12．62)a
T2 (1．76±0．09)ab (30．17±5．73)ab (31．93±5．80)ab (82．87±18．58)a (86．41±15．84)a (84．64±16．26)a
T1 (1．91±0．34)a (26．17±7．49)b (28．07±7．19)b (84．53±11．80)a (88．99±16．57)a (86．76±10．99)a
CK (1．28±0．13)a (26．08±5．16)b (27．36±5．13)b (68．08±12．24)a (83．56±7．74)a (75．82±9．99)a
注:表中数据为平均值±标准误。同列数据后不同小写字母表示差异显著(P＜0．05)。
从表 4 可知，灌木层盖度由大到小依次为 T3、
T4、T1、T2、CK。单因素方差分析表明，各处理之间
无显著差异。草本层盖度从大到小依次为 T4、T3、
T1、T2、CK，各处理间的差异也未达到显著水平。林
下植物平均盖度与草本层的趋势一致，仍然以 T4最
大，CK最小，但两者之间差异不显著。这表明，间伐
对于增加柏木低效人工林林下植物盖度有一定的积
极作用。
3．4 间伐对柏木低效人工林灌木层和草本层物种
丰富度的影响
由表 5可知，间伐 1 a 后不同处理的林下灌、草
层物种丰富度均比 CK 有所增加。在灌木层，物种
丰富度指数从大到小依次为:T3、T4、T1、T2，与 CK
相比分别增加了 4．00、3．67、2．67、2．00;单因素方差
分析表明，T3和 T4的丰富度指数显著高于 CK(P＜
0．05)，其余处理之间的差异均不显著。在草本层，
物种丰富度指数的大小顺序为:T2、T3、T4、T1，比
CK分别增加了 6．00、5．00、4．33、1．67;其中，T2 的物
种丰富度指数高于 T3 和 T4，极显著高于 T1 和 CK
(P＜0．01);T3 和 T4 之间差异不显著，但均显著高
于 T1和 CK(P＜0．05) ;T1 与 CK 之间差异不显著。
可见，间伐提高了柏木低效人工林林下灌、草层物种
的丰富度，其中灌木层以 T3 提高效果最显著、草本
层以 T2提高最显著。
3．5 间伐对柏木低效人工林灌木层和草本层物种
多样性的影响
从表 6可以看出，间伐 1 a 后不同处理的灌木
Shannon－Wiener指数(H)由大到小依次为:T3、T4、
T1、T2、CK，其中，T3 和 T4 显著大于 CK 和 T2(P＜
0．05)，其余处理间差异不显著;Simpson优势度指数
的变化趋势与 Shannon－Wiener 指数基本一致，仍然
是 T3最大，CK最小，两者之间差异显著(P＜0．05) ，
此外，T3与 T1之间的差异也达到显著水平，其余处
理间无显著差异;不同间伐强度之间的 Pielou 均匀
度指数无显著差异。间伐 1 a 后不同处理的草本
Shannon－Wiener 指数变化趋势与灌木一致，由大到
小依次为 T3、T4、T2、T1、CK，其中，T3 和 T4 与 CK
和 T1之间、T2与 CK之间的差异达到显著水平(P＜
0．05)，其余处理之间差异不显著。Simpson 优势度
指数由大到小依次为:T4、T3、T2、T1、CK，单因素方
差分析表明，仅有 T4与 CK之间的差异达到显著水
平(P＜0．05)，其余处理之间差异不显著。而 Pielou
均匀度指数、在各处理之间变化不显著。可见，间伐
提高了柏木低效人工林林下灌木和草本的多样性，
其中 T3和 T4的改善效果显著，而 T1 和 T2 的改善
效果不明显。
表 5 不同间伐强度的柏木低效人工林下灌木层和草本层
物种丰富度
处理 灌木 草本
T4 (14．00±1．73)a (14．33±0．58)a
T3 (14．33±1．53)a (15．00±1．73)a
T2 (12．33±2．52)ab (16．00±1．00)a
T1 (13．00±1．00)ab (11．67±1．53)b
CK (10．33±1．53)b (10．00±1．73)b
注:表中数据为平均值±标准误。同列数据后不同小写字母表
示差异显著(P＜0．05)。
27 东 北 林 业 大 学 学 报 第 43卷
表 6 不同间伐强度的柏木低效人工林林下灌草木层物种多样性
处理
灌木层
Shannon－Wiener指数 Simpson优势度指数 Pielou均匀度指数
草本层
Shannon－Wiener指数 Simpson优势度指数 Pielou均匀度指数
T4 (2．02±0．06)a (0．81±0．01)ab (0．77±0．04)a (1．96±0．05)a (0．80±0．04)a (0．74±0．01)a
T3 (2．05±0．07)a (0．82±0．01)a (0．77±0．02)a (2．00±0．09)a (0．79±0．01)ab (0．74±0．02)a
T2 (1．84±0．11)b (0．78±0．02)ab (0．74±0．05)a (1．90±0．09)ab (0．77±0．03)ab (0．68±0．02)a
T1 (1．90±0．13)ab (0．77±0．04)b (0．74±0．06)a (1．79±0．03)bc (0．75±0．02)ab (0．73±0．03)a
CK (1．82±0．06)b (0．77±0．01)b (0．78±0．02)a (1．64±0．14)c (0．74±0．03)b (0．72±0．08)a
注:表中数据为平均值±标准误。同列数据后不同小写字母表示差异显著(P＜0．05)。
4 结论与讨论
4．1 柏木低效人工林林下灌草组成和分布对间伐
及强度的响应
林下植物作为森林生态系统的一个重要组成部
分，在维护森林物种多样性、生态功能稳定性和持续
林地生产力方面起着重要的作用，同时，林下植被也
是生态系统中较为敏感的部分，其物种多样性和密
度极易受到人为干扰的影响［11］。众多研究表明，林
分间伐后林下各层植物种类和密度在短期内有较大
幅度的增加，适度的间伐增幅效果显著［10－15］。本研
究表明，间伐 1 a 后，4 种间伐强度的柏木低效人工
林林下植物种类和总密度均高于对照。这与李瑞霞
等［15］和马履一等［13］的研究结果相似。同时，李瑞
霞等［15］研究还表明，中度间伐(40% ～ 50%)和强度
间伐(60%～70%)的马尾松(Pinus massoniana)人工
林林下植物种类和数量在间伐 1 a 后显著高于对
照。本研究也得出类似的研究结论，极强度(50%)
间伐的柏木(Cupressus funebris)低效人工林林下植
物密度在间伐 1 a后显著高于对照(P＜0．05)。这进
一步表明，间伐后林下植物的种类和数量在短期内
是呈增加的趋势，且间伐强度越大增加效果越显著。
这是因为林下植物群落的发育和演替主要受制于乔
木层对光照因子的控制，间伐通过降低乔木层郁闭
度改善了林下光照条件，加速了林下植物的发育进
程，对植物群落发展具有促进作用［8，10－11］。
4．2 柏木低效人工林林下灌木和草本多样性对间
伐强度的响应
间伐通过改变乔木层的覆盖度和林内水热动态
来影响林下植被的繁殖和生长，进而改变其多样性
指数和均匀度［8，25－26］。本研究表明，间伐 1 a 后，柏
木(Cupressus funebris)低效人工林林下灌木层和草
本层物种的丰富度指数、Shannon －Wiener 指数和
Simpson优势度指数均随着间伐强度的加大而升高。
这与大多数的研究结果一致。这是因为间伐增加林
分内部生境的异质性，促进了林下植物的更新与演
替，增加林下植物群落种类出现的不确定性，从而提
高林下物种多样性。但也有研究认为抚育间伐对林
下植物的变化无显著影响［27－28］，甚至会降低林下植
物物种多样性［29－30］。这可能是因为林分受到人为
间伐的干扰过大，导致林下植物生境遭受到严重破
坏，在一定时间内难以恢复，生态系统不能保持平
衡，森林生物多样性无法维持。同时，间伐对森林生
态系统的影响是一个长期的过程，森林植物短时期
内的变化并不能代表间伐后森林生态系统演替的整
个过程。因此，研究间伐对人工林林下植物多样性
的影响需要作长期的系统监测。
此外，与对照相比，强度 (35%)和极强度
(50%)间伐的柏木低效人工林林下灌木层和草本层
物种的丰富度指数、Shannon－Wiener 指数和 Simpson
优势度指数在间伐 1 a后显著增加(P＜0．05)。这与
众多学者［8，12－15，18］的研究结果一致。这是因为间伐
强度越大，林隙越多，林地裸露面积扩大，阳光照射
增加，为阳性和中性植物的侵入提供了机会，从而增
加林下植物群落种类，提高林下植物多样性。但也
有研究［31－32］认为只有在适度干扰下，生态系统才具
有较高的物种多样性，在较低和较高频率的干扰作
用下，生态系统中的物种多样性均趋于下降。其原
因可能是林分在适度干扰作用下，生境受到不断的
干扰，一些新的物种或外来物种尚未完成定居就又
受到干扰，这样在群落中新的优势种始终不能形成，
从而保持了较高的物种多样性。在频率较低的干扰
条件下，由于生态系统的长期稳定发展，某些优势种
会逐渐形成，从而导致一些劣势种逐渐淘汰，造成物
种多样性下降［33］。可见，并不是所有的林分受到间
伐强度越大，林下植物多样性就越高。
本研究还表明，间伐 1 a 后柏木低效人工林林
下灌木层和草本层物种 Pielou均匀度指数无显著变
化。这与王祖华等［14］的研究结果一致。其原因可
能是间伐初期，部分灌木被人为伐除尚未得到恢复，
同时林下光照分布不均匀，导致草本层植物分布不
稳定。但也有学者提出不同的观点，如李春义等［8］
的研究表明，北京山区侧柏(Platycladus orientalis)
人工林林下灌木、草本的均匀度指数 Gini 指数和
Pielou指数均在抚育间伐后第 1 ～ 2 年均有所降低，
且低于对照。李贵祥等［34］的研究表明，云南松(Pi-
37第 5期 季荣飞，等:间伐强度对柏木低效人工林灌草多样性的影响
nus yunnanensis)纯林间伐 2 a后，灌木层物种均匀度
指数无显著变化，而草本层物种均匀度指数均显著
增加。这可能是因为不同区域的林分，在间伐后林
下植物由于受到的光照刺激强度不同，增加了林下
植物的空间异质性，导致不同林分林下植物分布的
均匀度状况存在一定的差异性。同时不同地理环境
的土壤类型以及养分存在差异，这也是限制植物生
长分布的一个重要因素。因此，间伐对不同地域、不
同时间、不同林分的植物多样性的影响机制是复杂
多变的，不能一概而论。
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