全 文 ：北方园艺２０１２（０５）：８１～８４ 植物·园林花卉·
第一作者简介：张晶月（１９８５－），女，在读硕士，研究方向为园林植
物应用与效益评估。Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｉｎｇｙｕｅｚｈａｎｇ＠１２６．ｃｏｍ。
责任作者：王小德（１９６５－），男，博士，教授，硕士生导师，研究方向
为园林植物。
收稿日期：２０１１－１１－２９
遮荫处理对金钱松幼苗生理特性的影响
张 晶 月１，２，王 小 德１
（１．浙江农林大学 园林与建筑、旅游与健康学院，浙江 临安３１１３００；２．亚热带森林培育国家重点实验室培育基地，浙江 临安３１１３００）
　　摘　要：以２、３ａ生金钱松小苗为试材，研究不同程度的遮荫（０％、３０％、５０％、７０％、９５％）对
金钱松小苗生理特性的影响。结果表明：随着遮荫程度的加强，叶绿素ａ、叶绿素ｂ、叶绿素（ａ＋ｂ）
在遮荫７０％处理上升到最大值，在遮荫９５％处理下降，ａ／ｂ整体呈现下降趋势，ＰＯＤ、叶片相对含
水量、可溶性蛋白、脯氨酸含量均有不同程度的升高，得出金钱松幼苗在遮荫３０％～５０％对其生
长良好，在遮荫９５％处理下生长受到抑制。
关键词：金钱松；遮荫；生理特性
中图分类号：Ｓ　７９１．２３　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１２）０５－００８１－０４
　　金钱松（Ｐｓｅｕｄｏｌａｒｉｘ　ｋａｅｍｐｆｅｒｉ）为松科金钱松属落
叶乔木。最早的化石出现于西伯利亚东北部晚白垩纪
地层中，古新世时出现于挪威斯匹次卑尔根西部［１］。因
大冰期的来临，仅幸存我国长江中下游少数地区，分布
零星，个体稀少，结实有明显的间歇期，是我国特有的珍
稀濒危树种。近年来，多数对于金钱松的研究主要集中
于植物的生物活性物质等方面，对金钱松的喜光性研究
较少。该试验研究了遮荫对金钱松幼苗生理特性的影
响，为开发和利用耐荫植物资源，优化生活环境，园林绿
化合理应用提供依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
选择２、３ａ生生长良好的金钱松实生苗为试材。选
用口径１４ｃｍ、高１２ｃｍ的塑料盆栽培。基质为营养
土∶蛭石∶石英砂按体积比２∶１∶１配置的混合基质，
ｐＨ　６．０左右。生长过程中保证除处理因素外其它栽培
条件一致。
１．２　试验方法
试验于２０１１年７～９月在浙江农林大学园林学院
教学实习基地内进行。以自然光生长做对照（晴天中午
强光５０　０００～６０　０００ｌｘ），对金钱松幼苗用遮阳网进行４
个遮荫度处理，分别遮荫３０％、遮荫５０％、遮荫７０％、遮
荫９５％。每个处理５盆，３次重复。
分别于遮荫处理后的６０ｄ测定植株的叶绿素ａ、叶
绿素ｂ、叶绿素（ａ＋ｂ）、叶绿素ａ／ｂ值，ＰＯＤ含量，叶片相
对含水量，可溶性蛋白，脯氨酸含量等生理指标。
１．３　数据分析
采用Ｅｘｃｅｌ　２００３和ＳＰＳＳ　１３．０进行数据分析处理。
２　结果与分析
２．１　不同遮荫处理对金钱松叶绿素含量的影响
叶绿素是植物的光合色素，具有吸收和传递光量子
的功效［２］。植物叶绿体中，叶绿素ａ与叶绿素ｂ的含量
直接影响着光合能力。叶绿素（ａ＋ｂ）含量随光照强度
的降低而增加，但ａ／ｂ值却随光照强度的降低而减小，
ａ／ｂ值能提高植物对绿光及远红光的吸收。因而在弱光
下，具有较低的ａ／ｂ值及较高的叶绿素（ａ＋ｂ）含量的植
物，也具有较高的光合活性［３］。由图１可知，２ａ生幼苗
叶绿素ａ含量随着遮荫度的增大，先下降后上升，在遮
荫７０％时最大，涨幅７．８３％，然后再下降。而３ａ生幼
苗逐渐增大，在遮荫３０％处理达到最大，涨幅６４．２７％。
图２趋势与图１相似。
图１　遮荫处理对金钱松叶绿素ａ含量的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｈａｄｉｎｇ　６０ｄｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｐｓｅｕｄｏｌａｒｉｘ　ｋａｅｍｐｆｅｒｉ
由图３、４可知，ａ／ｂ值在３．５～５之间，总体逐渐减
小，最小降幅２５．２％，但３ａ生在遮荫７０％上升，然后下
降。叶绿素（ａ＋ｂ）含量总体先增加后下降，２ａ生在遮荫
７０％处理达到最大，涨幅１２．６３％；遮荫９５％处理降幅
１０．３８％。３ａ生在遮荫３０％增幅显著，为６４．２％。总
之，图３趋势与图１、２、４相反，ａ／ｂ值趋势随遮荫度增大
而减小，叶绿素ａ、ｂ、（ａ＋ｂ）都随遮荫度增加而增大。说
明金钱松幼苗对光照不足的环境有一定的适应性。
１８
·园林花卉·植物 北方园艺２０１２（０５）：８１～８４
由表１～４可知，金钱松幼苗在不同遮荫处理和不
同苗龄处理下叶绿素ａ、ｂ、（ａ＋ｂ）、ａ／ｂ含量差异显著
（Ｐ＜０．０５）。
表１　　　在不同遮荫度处理后金钱松叶片中
　　　叶绿素ａ含量的方差分析
　　Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　ＡＮＯＶＡ　ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ
Ｐｓｅｕｄｏｌａｒｉｘ　ｋａｅｍｐｆｅｒｉ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｔｉｍｅｓ　ａｎｄ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
差异源
Ｓｏｕｒｃｅ
ＩＩＩ型平方和
Ｔｙｐｅ　ＩＩＩ　ｓｕｍ　ｏｆ　ｓｑｕａｒｅｓ
自由度
ｄｆ
均方
Ｍｅａｎ　ｓｑｕａｒｅ
Ｆ　 Ｓｉｇ．
遮荫度Ｓｈａｄｅ　ｄｅｇｒｅｅ　 ０．０９５　 ４　 ０．０２４　 ９．３０４　０．０００
苗龄Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ａｇｅ　 ０．０１７　 １　 ０．０１７　 ６．６３７　０．０１８
遮荫度×苗龄
Ｓｈａｄｅ　ｄｅｇｒｅｅ×
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ａｇｅ
０．６８７　 ４　 ０．１７２　 ６７．０６４　０．０００
误差Ｅｒｒｏｒ　 ０．０５１　 ２０　 ０．００３
总变异Ｔｏｔａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　 ２３．３３０　 ３０
　　注：ａ　Ｒ　Ｓｑｕａｒｅｄ＝０．９４０（Ａｄｊｕｓｔｅｄ　Ｒ　Ｓｑｕａｒｅｄ＝０．９１３）。
２．２　不同遮荫处理对金钱松过氧化物酶（ＰＯＤ）含量的
影响
过氧化物酶（ＰＯＤ）是植物体内的重要保护酶，可以
清除植物体内自由基［４］。由图５可知，随着遮荫程度增
大，幼苗叶片中ＰＯＤ先减小后增加，２、３ａ生均在遮荫
５０％处理达到最小，降幅６２．５％和７９．７％，然后在遮荫
９５％略有增加。在全光照下，ＰＯＤ含量较高，有研究表
明，随光强增加，植物叶片抗氧化系统中，过氧化物酶
　　　表２　　　在不同遮荫度处理后金钱松叶片中
　　　叶绿素ｂ含量的方差分析
　　Ｔａｂｌｅ　２　Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　ＡＮＯＶＡ　ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｒｐｈｙｌ　ｂ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ
Ｐｓｅｕｄｏｌａｒｉｘ　ｋａｅｍｐｆｅｒｉ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｔｉｍｅｓ　ａｎｄ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
差异源
Ｓｏｕｒｃｅ
ＩＩＩ型平方和
Ｔｙｐｅ　ＩＩＩ　ｓｕｍ　ｏｆ　ｓｑｕａｒｅｓ
自由度
ｄｆ
均方
Ｍｅａｎ　ｓｑｕａｒｅ
Ｆ　 Ｓｉｇ．
遮荫度Ｓｈａｄｅ　ｄｅｇｒｅｅ　 ０．０２０　 ４　 ０．００５　 １．０８３　０．３９１
苗龄Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ａｇｅ　 ０．０２６　 １　 ０．０２６　 ５．４８２　０．０３０
遮荫度×苗龄
Ｓｈａｄｅ　ｄｅｇｒｅｅ×
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ａｇｅ
０．０４７　 ４　 ０．０１２　 ２．５４０　０．０７２
误差Ｅｒｒｏｒ　 ０．０９３　 ２０　 ０．００５
总变异Ｔｏｔａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　 ２．２１０　 ３０
　　注：ａ　Ｒ　Ｓｑｕａｒｅｄ＝０．５００（Ａｄｊｕｓｔｅｄ　Ｒ　Ｓｑｕａｒｅｄ＝０．２７５）。
表３　　在不同遮荫度处理后金钱松叶片中
　　叶绿素ａ／ｂ含量的方差分析
　　Ｔａｂｌｅ　３　Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　ＡＮＯＶＡ　ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｒｐｈｙｌ　ａ／ｂ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ
Ｐｓｅｕｄｏｌａｒｉｘ　ｋａｅｍｐｆｅｒｉ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｔｉｍｅｓ　ａｎｄ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
差异源
Ｓｏｕｒｃｅ
ＩＩＩ型平方和
Ｔｙｐｅ　ＩＩＩ　ｓｕｍ　ｏｆ　ｓｑｕａｒｅｓ
自由度
ｄｆ
均方
Ｍｅａｎ　ｓｑｕａｒｅ
Ｆ　 Ｓｉｇ．
遮荫度Ｓｈａｄｅ　ｄｅｇｒｅｅ　 ５．７８３　 ４　 １．４４６　 １．４６６　０．２５０
苗龄Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ａｇｅ　 ３．３４１　 １　 ３．３４１　 ３．３８８　０．０８１
遮荫度×苗龄
Ｓｈａｄｅ　ｄｅｇｒｅｅ×
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ａｇｅ
２．１８０　 ４　 ０．５４５　 ０．５５３　０．６９９
误差Ｅｒｒｏｒ　 １９．７２７　 ２０　 ０．９８６
总变异Ｔｏｔａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　 ４１４．５２４　 ３０
　　注：ａ　Ｒ　Ｓｑｕａｒｅｄ＝０．３６４（Ａｄｊｕｓｔｅｄ　Ｒ　Ｓｑｕａｒｅｄ＝０．０７８）。
表４　　在不同遮荫度处理后金钱松叶片中
　　叶绿素（ａ＋ｂ）含量的方差分析
　　Ｔａｂｌｅ　４　Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　ＡＮＯＶＡ　ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｒｐｈｙｌ（ａ＋ｂ）ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ
Ｐｓｅｕｄｏｌａｒｉｘ　ｋａｅｍｐｆｅｒｉ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｔｉｍｅｓ　ａｎｄ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
差异源
Ｓｏｕｒｃｅ
ＩＩＩ型平方和
Ｔｙｐｅ　ＩＩＩ　ｓｕｍ　ｏｆ　ｓｑｕａｒｅｓ
自由度
ｄｆ
均方
Ｍｅａｎ　ｓｑｕａｒｅ
Ｆ　 Ｓｉｇ．
遮荫度Ｓｈａｄｅ　ｄｅｇｒｅｅ　 １．９４７　 ４　 ０．４８７　 ６１．１６８　０．０００
苗龄Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ａｇｅ　 ０．０８７　 １　 ０．０８７　 １０．９２６　０．００４
遮荫度×苗龄
Ｓｈａｄｅ　ｄｅｇｒｅｅ×
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ａｇｅ
１．００７　 ４　 ０．２５２　 ３１．６１９　０．０００
误差Ｅｒｒｏｒ　 ０．１５９　 ２０　 ０．００８
总变异Ｔｏｔａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　 ３４．８７９　 ３０
　　注：ａ　Ｒ　Ｓｑｕａｒｅｄ＝０．９５０（Ａｄｊｕｓｔｅｄ　Ｒ　Ｓｑｕａｒｅｄ＝０．９２８）。
活性随光强的升高而升高，是阴生植物对强光的一种保
护策略［５］。由表５可知，不同遮荫度和不同苗龄处理对
幼苗ＰＯＤ含量影响在处理间均差异显著（Ｐ＜０．０５）。
图５　遮荫处理对金钱松ＰＯＤ含量的影响
Ｆｉｇ．５　Ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ＰＯＤ　ｃｏｎｔｅｎｔ
ｏｆ　Ｐｓｅｕｄｏｌａｒｉｘ　ｋａｅｍｐｆｅｒｉ
２８
北方园艺２０１２（０５）：８１～８４ 植物·园林花卉·
表５　　在不同遮荫度处理后金钱松叶片中
　　ＰＯＤ含量的方差分析
　　Ｔａｂｌｅ　５　Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　ＡＮＯＶＡ　ｏｎ　ＰＯＤ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ
Ｐｓｅｕｄｏｌａｒｉｘ　ｋａｅｍｐｆｅｒｉ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｔｉｍｅｓ　ａｎｄ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
差异源
Ｓｏｕｒｃｅ
ＩＩＩ型平方和
Ｔｙｐｅ　ＩＩＩ　ｓｕｍ　ｏｆ　ｓｑｕａｒｅｓ
自由度
ｄｆ
均方
Ｍｅａｎ　ｓｑｕａｒｅ
Ｆ　 Ｓｉｇ．
遮荫度Ｓｈａｄｅ　ｄｅｇｒｅｅ　 ４５　０５１．９５１　 ４　 １１　２６２．９８８　１．５０１　０．２４０
苗龄Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ａｇｅ　 ４０　９４３．４８４　 １　 ４０　９４３．４８４　５．４５８　０．０３０
遮荫度×苗龄
Ｓｈａｄｅ　ｄｅｇｒｅｅ×
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ａｇｅ
２８　１８２．９３０　 ４　 ７　０４５．７３３　 ０．９３９　０．４６２
误差Ｅｒｒｏｒ　 １５０　０３４．２９３　 ２０　 ７　５０１．７１５
总变异Ｔｏｔａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　 ４５７　５３２．８４０　 ３０
　　注：ａ　Ｒ　Ｓｑｕａｒｅｄ＝０．４３２（Ａｄｊｕｓｔｅｄ　Ｒ　Ｓｑｕａｒｅｄ＝０．１７７）。
２．３　不同遮荫处理对金钱松叶片相对含水量的影响
由图６可知，叶片相对含水量在处理过程中各处理
组均高于全光照，３ａ生均高于２ａ生，整体出现先上升
后下降的趋势，到遮荫度５０％达到最大，比全光下高
１５．２５％和１２．６１％，然后下降但仍高于对照。该试验处
理下，遮荫改变了植物生长的小气候因子，使空气温度
降低，空气相对湿度提高。由表６可知，不同遮荫度和
不同苗龄处理对幼苗叶片相对含水量影响，不同处理间
均差异显著（Ｐ＜０．０５）。
图６　遮荫处理对金钱松叶片含水量的影响
Ｆｉｇ．６　Ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ
ｏｆ　Ｐｓｅｕｄｏｌａｒｉｘ　ｋａｅｍｐｆｅｒｉ
表６　　在不同遮荫度处理后金钱松叶片中
　　相对含水量的方差分析
　　Ｔａｂｌｅ　６　Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　ＡＮＯＶＡ　ｏｎ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ
Ｐｓｅｕｄｏｌａｒｉｘ　ｋａｅｍｐｆｅｒｉ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｔｉｍｅｓ　ａｎｄ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
差异源
Ｓｏｕｒｃｅ
ＩＩＩ型平方和
Ｔｙｐｅ　ＩＩＩ　ｓｕｍ　ｏｆ　ｓｑｕａｒｅｓ
自由度
ｄｆ
均方
Ｍｅａｎ　ｓｑｕａｒｅ
Ｆ　 Ｓｉｇ．
遮荫度Ｓｈａｄｅ　ｄｅｇｒｅｅ　 ３９９．４８７　 ４　 ９９．８７２　 ９．２０６　０．０００
苗龄Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ａｇｅ　 ６０１．７２７　 １　 ６０１．７２７　 ５５．４６３　０．０００
遮荫度×苗龄
Ｓｈａｄｅ　ｄｅｇｒｅｅ×
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ａｇｅ
４３．７１８　 ４　 １０．９３０　 １．００７　０．４２７
误差Ｅｒｒｏｒ　 ２１６．９８２　 ２０　 １０．８４９
总变异Ｔｏｔａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　 ２１２　９４４．０９９　 ３０
　　注：ａ　Ｒ　Ｓｑｕａｒｅｄ＝０．８２８（Ａｄｊｕｓｔｅｄ　Ｒ　Ｓｑｕａｒｅｄ＝０．７５１）。
２．４　不同遮荫处理对金钱松可溶性蛋白含量的影响
可溶性蛋白是植物体内的渗透调节物质，在遮荫下
其含量的变化在一定程度上可以反映植物的生理生化
反应［６］。由图７可知，３ａ生可溶性蛋白含量比２ａ生高
出３．７％～２６．８％，随遮荫程度增加，可溶性蛋白含量在
３０％处理达到最大值，涨幅１４．５２％和８．６７％。由表７
可知，不同遮荫度处理差异显著，不同苗龄和不同遮荫
度与苗龄共同处理对幼苗可溶性蛋白含量影响差异不
显著（Ｐ＜０．０５）。
图７　遮荫处理对金钱松可溶性蛋白的影响
Ｆｉｇ．７　Ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｏｌｕａｂｌｅ
ｐｒｏｔｅｉｎｓ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｐｓｅｕｄｏｌａｒｉｘ　ｋａｅｍｐｆｅｒｉ
表７　　在不同遮荫度处理后金钱松叶片中
　　可溶性蛋白含量的方差分析
　　Ｔａｂｌｅ　７　Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　ＡＮＯＶＡ　ｏｎ　ｓｏｌｕａｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ
Ｐｓｅｕｄｏｌａｒｉｘ　ｋａｅｍｐｆｅｒｉ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｔｉｍｅｓ　ａｎｄ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
差异源
Ｓｏｕｒｃｅ
ＩＩＩ型平方和
Ｔｙｐｅ　ＩＩＩ　ｓｕｍ　ｏｆ　ｓｑｕａｒｅｓ
自由度
ｄｆ
均方
Ｍｅａｎ　ｓｑｕａｒｅ
Ｆ　 Ｓｉｇ．
遮荫度Ｓｈａｄｅ　ｄｅｇｒｅｅ　 ７８．３６６　 ４　 １９．５９１　 ０．６５９　０．６２８
苗龄Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ａｇｅ　 ３．９２４　 １　 ３．９２４　 ０．１３２　０．７２０
遮荫度×苗龄
Ｓｈａｄｅ　ｄｅｇｒｅｅ×
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ａｇｅ
６１．３８２　 ４　 １５．３４６　 ０．５１６　０．７２５
误差Ｅｒｒｏｒ　 ５９４．５８７　 ２０　 ２９．７２９
总变异Ｔｏｔａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　 ５　７９５．５９２　 ３０
　　注：ａ　Ｒ　Ｓｑｕａｒｅｄ＝０．１９５（Ａｄｊｕｓｔｅｄ　Ｒ　Ｓｑｕａｒｅｄ＝－０．１６８）。
２．５　不同遮荫处理对金钱松游离脯氨酸含量的影响
游离脯氨酸在植物体内聚集，是植物对逆境适应性
的一种表现。不同的植物种，在逆境中脯氨酸含量的高
低，体现了植株对遮荫逆境的抗性不同［７］。由图８可知，
在遮荫度９５％处理时，２ａ生和３ａ生幼苗叶片中脯氨酸
含量上升了６．７倍和１６．４倍，远远超过其它遮荫组的处
理，表明在此遮荫度处理下，幼苗受到了光胁迫，并能调
动体内内源物质，以适应遮荫胁迫。由表８可知，不同
遮荫度和不同苗龄处理对幼苗脯氨酸含量影响在处理
间均差异显著（Ｐ＜０．０５）。
图８　遮荫处理对金钱松脯氨酸含量的影响
Ｆｉｇ．８　Ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ
ｏｆ　Ｐｓｅｕｄｏｌａｒｉｘ　ｋａｅｍｐｆｅｒｉ
表８　　在不同遮荫度处理后金钱松叶片中
　　脯氨酸含量的方差分析
　　Ｔａｂｌｅ　８　Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　ＡＮＯＶＡ　ｏｎ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ
Ｐｓｅｕｄｏｌａｒｉｘ　ｋａｅｍｐｆｅｒｉ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｔｉｍｅｓ　ａｎｄ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
差异源
Ｓｏｕｒｃｅ
ＩＩＩ型平方和
Ｔｙｐｅ　ＩＩＩ　ｓｕｍ　ｏｆ　ｓｑｕａｒｅｓ
自由度
ｄｆ
均方
Ｍｅａｎ　ｓｑｕａｒｅ
Ｆ　 Ｓｉｇ．
遮荫度Ｓｈａｄｅ　ｄｅｇｒｅｅ　 ５　９０２．２４０　 ４　 １　４７５．５６０　２５５．３１９　０．０００
苗龄Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ａｇｅ　 ９．６６２　 １　 ９．６６２　 １．６７２　０．２１１
遮荫度×苗龄
Ｓｈａｄｅ　ｄｅｇｒｅｅ×
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ａｇｅ
１９８．６３７　 ４　 ４９．６５９　 ８．５９３　０．０００
误差Ｅｒｒｏｒ　 １１５．５８６　 ２０　 ５．７７９
总变异Ｔｏｔａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　 ９　５６２．５６３　 ３０
　　注：ａ　Ｒ　Ｓｑｕａｒｅｄ＝０．９８１（Ａｄｊｕｓｔｅｄ　Ｒ　Ｓｑｕａｒｅｄ＝０．９７３）。
３８
·园林花卉·植物 北方园艺２０１２（０５）：８１～８４
３　结论与讨论
光照强度是影响植物光合作用的主要因子。光照
过强时植物容易受到伤害；过弱时植物不能发挥最大的
光合潜力［８］。研究发现，经过遮荫处理后，金钱松幼苗
叶片叶绿素含量发生了明显的变化。叶绿素（ａ＋ｂ）含
量随光照强度的降低而增加，遮荫后光强减弱，光合机
构运转减缓，光合效率降低，植物为适应弱光，只有通过
增加叶绿素的含量来尽可能地吸收光能，更好地利用弱
光，即弱光促进了叶绿素的生成。ａ／ｂ值下降，提高对绿
光和远红光的吸收［９］，增强光合活性，适应低光照的环
境条件。
在弱光对植物体内有机物质的积累和分配的影响
方面，植物遮荫下倾向于将同化产物碳和氮分配到捕光
系统的组分中，即将生物量的分配优先分配到吸收器官
叶中［１０］。阴生植物在适宜遮光下，有机物积累最多，较
低光下次之，较强光下最弱。该试验研究发现，２ａ生和
３ａ生幼苗叶片的可溶性蛋白含量均增加，在遮荫３０％
处理时达到最大值。
脯氨酸含量的高低常用来作为植物耐逆性的指标，
植物体内的脯氨酸水平与植物的抗性有关，其具有调节
渗透及保护细胞膜结构稳定的作用［１１］。该试验在遮荫
９５％处理时，２个苗龄的金钱松叶片中脯氨酸含量均显
著升高，表明在此光照强度下，幼苗受到胁迫不能正常
生长，并且植物体内启动了保护机制，产生了渗透调节
物质。该试验研究变化的结果与大多数研究结果一致。
过氧化物酶（ＰＯＤ）在植物生命过程中，起着重要的
调节作用。该调节作用是通过调节植物形态和生理生
化的变化来实现的［１２］。在遮荫处理中，ＰＯＤ先升后降，
说明ＰＯＤ活性较易受到诱导。ＰＯＤ活性最低点一般都
在此种植物较为适合的光照条件下［１３］。该试验２种苗
龄植株叶片均在遮荫５０％达到较低值，表明金钱松在此
光照下较为适宜。
在遮荫条件下，植物叶片相对含水量随着遮荫胁迫
的时间延长和强度上升，相对含水量呈上升趋势比较明
显。在遮荫５０％处理下的叶片含水量具有最大值，这可
能与遮荫条件下，植株叶片的蒸腾速率下降有关。
该试验中２个苗龄的金钱松的生理指标反映了它
们具有一定的耐阴能力，且在３０％～５０％的遮荫条件下
更能适应环境生长，遮荫程度达９５％以上，生长收到抑
制。耐阴性的比较研究对于城市绿化植物的选择具有
一定的指导意义，然而城市园林绿化的条件是非常复杂
的，还应结合其形态指标等进行综合评价及指标筛选，
才能更好地为今后的理论研究提供依据［１４］。
参考文献
［１］　魏学智，胡玉熹，林金星，等．中国特有植物金钱松的生物学特性及
其保护［Ｊ］．武汉植物学研究，１９９９，１７（Ａ０９）：７３－７９．
［２］　尹丽．遮阴度对黄连生理生化特性的影响研究［Ｄ］．重庆：西南农业
大学，２００５．
［３］　白伟岚，任建武．八种植物耐阴性比较研究［Ｊ］．北京林业大学学报，
１９９９，２１（３）：４６－５２．
［４］　潘瑞炽．植物生理学［Ｍ］．北京：高等教育出版社，１９９０．
［５］　董如磊．东京野茉莉幼苗耐荫性研究［Ｄ］．南京：南京林业大
学，２０１０．
［６］　靳素娟．遮荫和高温胁迫对几种香草植物生理与生长发育的影响
［Ｄ］．重庆：西南大学，２０１０．
［７］　谢雅琦，武菊英，刘自学．遮阴对４个品种观赏芒生理特性的影响
［Ｊ］．山西农业科学，２０１０，３８（９）：２７－２９．
［８］　潘远智，江明艳．遮荫对盆栽一品红光合特性及生长的影响［Ｊ］．园
艺学报，２００６，３３（１）：９５－１００．
［９］　王雁．１４种地被植物光能利用特性及耐阴性比较［Ｊ］．浙江林学院学
报，２００５，２２（１）：６－１１．
［１０］汪炳良，徐敏，钱琼秋，等．遮荫处理对早熟花椰菜花球的生长和抗
氧化系统的影响［Ｊ］．浙江大学学报（农业与生命科学版），２００５，３１（５）：
５３５－５４０．
［１１］张德顺，李秀芬．２４个园林树种耐荫性分析［Ｊ］．山东林业科技，１９９７
（３）：２７－３０．
［１２］尹淑霞．几种冷季型草坪草的耐荫性研究［Ｄ］．兰州：甘肃农业大
学，２０００．
［１３］刘国华，芦建国．遮阴对几种鸢尾属植物形态与生理特性影响［Ｊ］．林
业科技开发，２０１０，２４（３）：４２－４５．
［１４］李云飞．不同遮阴度对鼠尾草生长的影响［Ｊ］．北京农业，２００９（２７）：
５０－５２．
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｓｈａｄｉｎｇ　ｏｎ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｐｓｅｕｄｏｌａｒｉｘ　ｋａｅｍｐｆｅｒｉ　Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ＺＨＡＮＧ　Ｊｉｎｇ－ｙｕｅ１，２，ＷＡＮＧ　Ｘｉａｏ－ｄｅ１
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｔｏｕｒｉｓｍ　Ｈｅａｌｔｈｙ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　ａｎｄ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｎ’ａｎ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ　３１１３００；２．Ｔｈｅ
Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃｓ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ，Ｌｉｎ’ａｎ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ　３１１３００）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｈａｄｅ　ｄｅｇｒｅｅｓ　９５％，７０％，５０％，３０％ａｎｄ　０％ｏｆ　ｆｕｌ　ｓｕｎｌｉｇｈｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ａｇｅｓ　ｏｆ　Ｐｓｅｕｄｏｌａｒｉｘ　ｋａｅｍｐｆｅｒｉ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ　ｃｏｎｔｅｎｔ，
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｂ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ａ／ｂ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｒｅｄｕｃｅｄ，ＰＯＤ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｌｅａｆ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｐｒｏｔｅｉｎｓ，
ａｎｄ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｐｓｅｕｄｏｌａｒｉｘ　ｋａｅｍｐｆｅｒｉ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｔｏ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｇｒｅｅｓ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ　ｏｆ　ｓｈａｄｅ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｉｔ
ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　Ｐｓｅｕｄｏｌａｒｉｘ　ｋａｅｍｐｆｅｒｉ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｔｏ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｈａｄ　ａ　ｓｔｒｏｎｇ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｔｏ　ａｄａｐｔ　ｔｏ　ｉｔ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｓｅｕｄｏｌａｒｉｘ　ｋａｅｍｐｆｅｒｉ；ｓｈａｄｅ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
４８