全 文 ：19 9 5 年
第 3期
沈阳师范学院学报 (自然科学版 )
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] 9 9 5
N
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.
3
长白松生长发育与生态条件关系的研究
卜 军 邹春静 徐文铎
(中国科学院沈阳应用生态研究所 )
摘 要
关键词
长白松是我国珍稀瀚危树种 ,仅分布长白山北坡的二道白河镇附近和三道白河阶地上 .
由于近年来的人为活动 . 长白松数量愈来愈少 , 已达到绝灭的边缘 . 本文通过对长 白松
生长发 育与生态条件关系的研究 , 结果表 明 : ( l) 长白松是一个速生树种 ,高生长速生期
可持继到 “ 年以后 . 但由于立地环境和气候条件的不同 ,长 白松生长过程中表现出明
显 差异 . ( 2) 温度 和光 照等因子 是影响长 白松生长发育的 重要限 制因素 . 气温在 15 一
2。 ℃时是长白松生长的速 生期 . 长白松为阳性树 种 . 光饱和点为 3 0 0。川 u x . ( 3) 长白松苗
期高生长曲线 .可用 lo g ist 。 方程式描述 .通过实验统计其结果为
8
.
1 34 _ _
,
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、
夕= 二一份气于任六万不二 , x = 4 . 2 9 (间 ) .l + 9 , 9 4 e 一 。 J , ’轰
长 白松 ; 生长发育 ,生态因子
1 引言
长白松 (尸 i’ l su s刃ve st r斌jb r ,’t is )是我国珍稀濒危树种 , 在我国只分布长白山北坡和自然保护 区 「, 面积
很小 , 约 2。。 h a . 由于长白松树干笔直 , 树形优美 、姿态俊秀 , 当地称为 “ 美人松 ” , 并已列为国家重点保护
植物 . 但是近年来 . 由于人 口增加 , 经济发展 、 环境破坏 ,长白松数量愈来愈少 , 已达到绝灭的边缘 . 目前
如何保护好现存的长白松 , 进而扩大造林面积 , 已是当务之急 . 本文在多次调查基础上 , 对长 白松生长发
育与生态条件关系进行了研究 , 为我国林业生产和持续发展长白松林提供科学理论依据 .
2 长 白松分布与生态条件
长白松 自然分布范围比较狭窄 , 在地 理上位于 北纬 42 0 6`一 4 2。 。 3` , 东经 1 2 8 0 5 ,一 1 2 8 0 2 5` , 主要分布
在长白山北坡海拔 65 0 ~ 1 6 0 0 m . 分布格局 2 类 : 一类集中分布二道白河镇附近的河流冲积平原和海拔
1 10 m 左右三道白河阶地上 , 呈片状分布 、常形成纯林 . 其中以二道白河镇附近的长白松林最有代表性 .
年均气温为 3 . 1 ℃ , 一 月均温 一 17 . 2 ℃ , 七月份均温 1 9 . 9℃ , ) 10 ℃ 的积温为 2 24 ℃ , 无霜期 123 天 , 年
降水量为 667 . 3m m , 6一 9 月降水理为 47 4 . 6m m , 均占全年降水量的 71 . 1% 以上 . 湿润系数 1 . 75 , 干燥指
数为 0 . 69 . 长白松下土壤为火山灰始成暗棕色森林土 . 土层较薄 , 结构性能较差 , 5 10 : 粉末含量大 ,腐殖
量少 .持水性能低而透水性能强 , 土壤溶液呈微酸性 反应 .
另一类是长 白松以零星散生在红松 ( P , 川 : k or a妇 : sl )阔叶混交林 、 云 (尸 ic ae )冷 ( A ble : )杉林和 长白落
叶松 (乙山 `仕 ol ge, o is )林中 , 海拔高在 60 0 ~ 1 6 。。m . 年均温 3 . 9一 1 . 8 ℃ , 一月一 16 . 6 一 20 . 2℃ ,年降水量
63 3 ~ 93 8
.
6m m
. 土壤 以 山地暗棕壤土为主 , 局部地 区有生草森林土和 白浆土 . 长 白松 常以 少量的单
收稿 日期 19 9 4一 1 0一 0 7
4 7
1 9 9 5年 沈阳师范学院学报( 自然科学版 )第3 期
株散生在上述三个森林类型中 ,并与红松 、 鱼鳞云杉 (尸~ J亡芍。曰肠动 、 红皮云杉 (尸ic ae k~ 衍。 的和长白落叶松等构成森林第一层林冠 ,平均高 2。一 23 m , 平均胸径 2 一 24c m ,但长白松常随海拔高的增 加而
减 ,在海拔高 1 60 0m 以上不见有长白松的分布 .
3 长 白松生长进程与立地条件的关系
长白松树干解析样木选自二个不同的森林类型中 : ( l) 解析样木 ( A )分布在海拔 69 o m 的二道白河
镇附近的河流冲积平原上的胡枝子一 长白松林 (击5 . esL eP d却 b女ol 一户nut : 州洲 t了 ,厂万 m动中 , 样木
130 年生 ,树高 2 m , 胸径 31 c m . (2 )解析样木 (B )分布在海拔 1 5。。m 三道白河一级阶地上越桔— 长白松林 (A s . v “ ` i,l 血 m t,d is 一以配 ` 一户;il u: ,贝 U“ 才r币 lrn is )中 ,样木为 36 。 年生 ,树高 2 1m 、 胸径 5 c6 m (表
1)
. 由于样木所在的立地条件和气候条件的不同 ,长白松在生长过程中表现出明显差异 .
表 1 不同立地条件对长白松生长的影响 ( m )
样木 海拔高 ( m ) 年 龄
10 3 0 5 0 7 0 9 0 11 0 1 30
A 6 9 0 3
.
6 1 0
.
6 1 5
.
2 1 9
.
8 2 0
.
3 2 1
.
0 22
.
0
B 1 10 0 1
.
0 6
.
5 1 2
.
4 1 5
.
5 1 6
.
3 1 6
.
9 1 7
.
5
3
.
1 树高生长 解析样木 (A )在 l一 5 年生长较为缓慢 . 5 年后高生长进入迅速生长阶段 , 生长曲
线是直线上升 , 到 25 一30 年连年生长量达到最高点 , 以后逐渐下降 , 但是高生长速生期可以一直 延续到
“ 年 . 解析样木 ( B )的高生长情况 比解样木 ( A )差 ,主要表现在高生长量缓慢 、 约为解析样木 ( A ) 生长量
一 79 . 5% , 而在 4 0 年后 , 才能达到最大生长量 (图 1 . 2) .
3
.
2 胸高直径生长 从解析样木 (A )和 ( )B 的胸高直径生长量 (图 3 . 4) 上 , 可 以看出 , 长 白松是
一个速生种 . 解析样木 ( A )胸高直径速生期 ,从 10 年后一直持续到 120 年还没有明显下降 . 连年生长量
和平均生长量在 68 年相交 , 说明 ,长白松的直径速生期在 1。一 68 年 . 解析样木 ( B )直径速生期也开 始于
10 年后 , 约持续到 70 年 , 直径的边界年生长是波动在 0 . 15 c m /年 , 在 2 0 年后直径生长量才有明显下
降 . 上述 2株解析样木 ( A 、 B )在胸高直径生长过程中很相似 ,速生期都在 10 年之后 . 结束于 70 年左右 .
并且保持多年直径生长的旺盛期 . 但是由于两 个解析样木所处的立地条件不同 , 它们的生长量有明显的
差异 .
3
.
3 材积生长 长白松材积连年生长 , 一般是在继续上升中 ,持续时间较长 , 尤其是解析样木 ( A )
更为明显 , 带生期开始于 30 年后 . 持续生长 120 年没有明显下降 .解析样木 ( B )一直保持 340 年 以后还
没有明显下降 . 但是海拔高度对长白松生长影响很大 ,低海拔的材积生长量明显大于高海拔的材积生长
量 (表 2 )
表 2 不同海拔高度对长白松材积生长最的影响
蘸熬巍 l 0 30 5 0 7 0 9 0 1 1 0 1 3 0
6 9 0 0
.
00 0 2 0
.
06 0 0 0
.
2 6 7 4 0
。
6 58 5 1
.
0 3 3 0 1
.
4 5 8 7 1 9 2 6 0
1 1 0 ( ) 0
.
00 0 0
.
4 0 0 0
.
10 0 0 0
.
12 0 0 0
.
2 5 0 0 0
.
3 5 (〕0 0 5 5 0 0
4 8
卜军等 :长白松生长发育与生 态条件关系的研 究
4长 白松生长发育与生态因子的关系
4
.
1温度因子 温度是限制长白松分布的重要生态因子 , 也是影响长白松生长发育的重要因子 .
当 日平均气温 ) 10 ℃时 , 长白松进入积极生长期 ,大约开始于 5 月中旬 , 随着气温的升高 ,从 5 月中旬至
6 月上旬 , 平均温度达 15 ℃ 时 , 长白松高生长达到最旺盛期 . 其生长量占全年总生长量的 70 %以上 ;而粗
生长在 7一 8 月 , 旬平均温度在 20 ℃时生长量达到最大 , 占全年的 70 % . 随着海拔高度的增加 , 气温的降
低 , 对长白松生长也有很大影响 . 在海拔 69 o m 处 , 136 年生的长白松平均树高 23 . s m , 平均胸径 5 0c m ,
材积为 2一 4m ’ ;而海拔高 1 1 0 o m 处 , 3 9 年生的长 白松平均树高 21 . 4m , 平均胸径 51 . c6 m , 材积为 3 m , .
温度不仅影响长白松 生长 , 也制约发育节律 . 根据几年的观察 , 在二道白河镇附近 的长白松 、 旬平均
温度在 10 . 6℃ (5 月上旬 )为芽膨胀 , 13 . 8℃ (5 月下旬花开 ) , 14 ℃ (6 月上旬 )花落 , 16 . 5℃ (6 月中旬 )果
发育 . 18 . 9 ℃ (7 月上旬 ) 出叶 , 20 . 6℃ (7 月中旬 )叶初落 , 21 . 5℃ (7 月中下旬 )展叶 , 芽形成 , H . 9( 9 月中
旬 )果初熟 , 9 . 1℃ (9 月下旬 )果全熟 , 6 . 7 ℃ ( 10 月上旬 )果初落 , 4 . 3 ℃ ( 10 月中旬 )果全落 . 温度对长白松
的结实量 , 种子质量和发芽率也有一定影响 . 根据长白山山地气温递减率 ,每升高 l o o m 降低 。 . 5 ℃ 计
算 , 在海拔 74 o m , 温暖指数 (w D 为 48 . 5℃月 ,长白松林中的长白松平均单株结实量为 3 05 . 3 2 9 /株 , 千粒
重为 5 . 1 9 9 /株 , 千粒重为 5 . 1 99 . 而在海拔 1 2 6Om , w l 为 34 . 7℃月 . 平均单株为 1 8 . 4 7 9 /株 , 千粒重为 3 .
95 9
. 在不同海拔高度的森林植被类型中做长白松种子发芽实验 ,结果表明 ,在海拔 68 Om , W I49 . 7 ℃月 ,
胡枝子— 长 白松林中 , 发芽率为 15 荡 ;海拔 1 2 6 o m 越桔— 长白松林中W l 为 34 . 7 ,C月 . 发芽率为
5%
;而在海拔 1 6 8 o m , w l 为 23 . 。℃月的岳桦 ( B et 以 a E nlr a,l i)t 云杉林中的发芽率为 o ” .
4
.
2 光照因子 光照是长白松生长发育一个重要生态 因子 , 根据温度 、光照对长白松光合和呼 吸
的综合影响 . 在自然条件上 , 当光强度在时 , 气温变随之升高 , 长白松光合和呼吸增强 , 光补偿点随温度
上升增加 , 如在 1 5℃ 时 , 光补偿点为 s o o lu x , 2 0 ,C时为 s o o lu x , 2 5 ℃为 2 0 0 0 ]u x ,光饱和点潍 3 0 0 0 o lu x .
长白松净光合速率平均为 4 . l m g C O Z / f g · hr , 最高净光合速率为 4 . Zm g CO : / f g · hr , 呼吸速率为一
1
.
o m g c 0 2 f/ g
·
hr
. 这些生理生态特点 ,若与长白山其他针叶树种进行比较 (表 3 ) , 明显看出 ,长白松具
阳性树生理特点 〔 ,’ .
表 3 长白山主要针叶树种生理指标
、舜叛 光补偿 点 ( l u x ) 光饱和点 ( l u x ) 光合速率 呼吸速率( m gC 0 2 / fg . h r ) ( m gC O Z / f g · 卜r )1 5℃ 2 0℃ 2 5℃ 1 5℃ 2 0℃ 2 5亡
红 松 1 4 0 3 0 0 10 0 0 3 8 00 0 3 3 00 0 4 5〔) 0 0 4 . 8 一 O。 9
长 白 松 3 0 0 2 0 0 0 3 0 0 0 ( ) 30 00 0 3 0 00 0 4 0 1 4 ` l 一 1 . 0
鱼鳞云杉 5 00 5 0 0 10 0 0 23 0 0 0 2 3 00 0 1 80 0 0 4 . 7 一 1 . 8
长白落叶松 3 00 3 0 0 5 0 0 2 6 00 0 2 60 0 0 2 60 0 0 4 . 7 一 1 . 4
、
从 表 3 中可以看 出 ,长 白松光饱和点高于长 白落叶松和鱼鳞云杉 , 在森林群落中长 白松也占据林冠 的最高层 , 自
然整枝很高 .说 明树冠趋光性很强 . 另外 . 在郁闭的林冠下 , 长白松更新不 良 ,这 些都说明长白松为阳性树种的特点 .
5 长白松苗期生长特性
5
.
1 苗期季节生长特点 : 长白松 幼苗季节高生长的观 测是在我所网室进行 , 5 年生盆培长白
松、基质为河流沙土 . 从四月中旬开始 , 每 10 天定位测 50 株长白松的高和地径 . 结果表 明 , 当 4 月中旬
平均气温 > 10 ℃时 , 长白松幼苗开始高生长 , 随着气温 的升高 、 生长且趋加快 , 5 月平均气温 在 巧一 20 ℃
时 ,形成生长高峰 , 约占全年生长量的 5。 %左右 . 到 6 月中旬气温有时出现高温天气 , 长白松幼苗高生长
逐渐缓慢约占全年高生长的 25 % . 7 月中句基本停止生长 , 整个高生长期约 80 天左右 . 长白松幼苗高续
。
4 9
。
1 95 9年 沈阳师范学院学报 (自然科学版 ) 第 3 期
八
. .
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图 l 样木 A的平均 ( R )连年 户 )高生长 t 图 2 样木 B的平均 (月 )连年户 )高生长量
砚目卿
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石口巧拍.ù吐.吸.
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, , ’ `戈、 、一 、 、。,v/l丫声均功幼切
二 `. 一劝 . 加 书1 , 而而l口 [加 1口
图 3 样木 A 的平均 (巧〕连年 6 )胸高直径生长量 图 4 样木 B 的平均 ( n )连年 6 )胸高直径生长量
长明显呈现了阶段性 ,大致可划分四个时期 , 第一个时期 , 是高生长的上升期 , 这个时期约有 30 天 , 占全
部生长期 40 写 ,但生长量为全年的 巧肠 . 第二个时期是高生长的速生期 ,这个时期持续的时间很短 , 约
20 天 ,仅占全部高生长期 25 写 ,其生长量却占全部高生长的 50 环以上 . 第三个时期为高生长的平稳期 ,
约有 2 0 天左右 , 占全部生长期 25 % . 生长量很少约 35 % . 第四个时期是缓慢期 ,这个时期一直延续到长
白松幼苗新顶芽完全形成 ,高生长停止 .
5
.
2 苗期生长曲线特性 长白松幼苗生长曲线 ,可用 lgo ist ic 生长方程描述 . lgo ist ic 方程的形式
为 :
k (一)
y “ 砰丽兀
为了进行回归统计分析 ,将 ( 1) 式进行处理移项可得 :
产三 ) 一 a e 一 *
y
( 2 )
将 ( 2) 式取对数形式 , 则有 :
夕` 二 l g a 一 0 . 4 3 4 2 9 4b x ( 3 )
( 3 )式中的 , , 一 19 (宁 )
当确定 ; , 一 ,g (宁冲的未知常数 k , 取三对观察值 (一 y l ) , (一 y : ) , 〔一 y ! ,代入 ` , ,式中 , 得联立方
5 0
卜军等: 长白松生 长发育与生态条件关来的研究
些二兰) _ae 一 `·:
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k 一 y Z
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二 a e 一 卜x Z
消去 a 和 b , 并令 x : = ( x : 十 x 3 ) / 2 , 解出 k :
y Z ( y
l十 y 3 ) 一 Zy l y : y a
K 二二二—y 王一 y 一 y 3 ( 4 )根据 1o乡st ic 方程式 ,统计长白松苗期高生长过程 (表 4 ) 〔幻 .表 4 长白松苗期高生长过程(扁) , y 、 卜二卫 犷一 : (冲 ) 犷里 x y ,、 C I .】 J y y
2 1
.
2 8 7 5
.
32 0
.
7 25 9 0
.
5 2 69 1
.
4 5 1 8
4 5
.
4 2 0 0
.
5 00 7 一 0 . 30 0 4 0 . 0 90 2 一 1 . 2 0 1 6
6 5
.
6 6 2 0
.
4 36 6 一 0 . 35 9 9 0 . 1 25 9 一 2 . 1 5 9 4
8 6
.
5 14 0
.
2 4 8 7 一 0 . 60 4 3 0 . 3 65 2 一 4 。 8 3 44
l 0 7
。
8 5 3 0
.
0 35 8 一 1 , 4 4 6 1 2 . 0 9 1 2 一 1 4 . 46 1
将表 4 数据 , 代入 log ist c 方程中 ,计算结果 ,夕= 8
.
1 3 4
l十 9 . 9 4 e 一 5 35 , ,
x = 4
.
2 9 (周 ) .
参 考 文 献
〔1〕徐文铎 、 张旭东 、赵广德 ,长 白松与长白松林的生态学研究及其营林问题 , 《生态学进展 》 6 (3 )
1 98 9
-
【幻李先志 , 樟子松长白松苗期生长特性的初步研究 . 《吉林林业科技》 6 2 ( 3) : 2一 7 , ” 86 , .
1 6 1一 17 1 。
·
5 1
.