全 文 ：第３２卷　第１期
２０１４年３月
　　　　
广西师范大学学报：自然科学版
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ：Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ
　　　　　　
Ｖｏｌ．３２　Ｎｏ．１
Ｍａｒ．２０１４
收稿日期：２０１３－０８－１８
基金项目：珍稀濒危动植物生态与环境保护省部共建教育部重点实验室（桂科能１１０１Ｋ００１）；广西高校重点建设实验
室资助项目（２００９ｓｙｓ０４）
通信联系人：谢强（１９６３—），男，广西玉林人，广西师范大学副教授。Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｉｅｑｉａｎｇｂｉｏｓ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
花坪银杉群落主要木本植物种群生态位特征
胡仁传１，２，谢彦军３，何忠伟４，黄歆怡１，２，谢　强１
（１．广西师范大学 生命科学学院，广西 桂林５４１００４；２．中国科学院 广西植物研究所，广西 桂林５４１００６；
３．广州大学 附属东江中学，广东 河源５１７５００；４．贺州学院 化生系，广西 贺州５４２８９９）
摘　要：本文采用邻接格子样方法取样，计测花坪银杉群落主要木本植物在样地中的重要值，并通过重要值计
测生态位宽度（Ｌｅｖｉｎｓ指数、Ｓｈａｎｎｏｎ　Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数）、生态位相似性比例和生态位重叠值。结果表明：
①花坪银杉群落乔木层和灌木层中物种的重要值都比较集中，优势物种明显（银杉为４７．９２，变色杜鹃为
６３．９３）。②银杉群落中主要木本植物的生态位宽度均比较大，物种对群落中各种资源的利用能力比较强，也
比较充分。③银杉群落各主要木本植物间生态位相似性比例值低，种群间对资源利用的相似性程度不高；银
杉群落中各主要木本间生态位重叠值低，各物种间利用生态资源能力差别大，生活型相似性低。④银杉群落
目前处于顶级群落、物种间相对稳定的状态；但是种群更新非常慢，在发展中有衰退趋势。
关键词：银杉群落；种群；生态位宽度；生态位相似性；生态位重叠；花坪
中图分类号：Ｑ９４８　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００１－６６００（２０１４）０１－０１４９－０７
生态位理论是研究物种种间关系、物种多样性、群落结构和功能以及种群进化等方面的基础，是评价
生物多样性机制、物种共存与竞争以及种群在群落中所处地位的重要手段［１－３］。国内外许多学者对生态位
理论［４］、生态位计测公式［５－６］和生态位具体应用［７］等方面进行了大量研究，为评价种内和种间关系及种群
在群落中所处地位提供了重要依据，在森林资源保护与利用以及群落演替等方面有着广泛的应用前景。
银杉Ｃａｔｈａｙａ　ａｒｇｙｒｏｐｈｙｌｌａ　Ｃｈｕｎ　ｅｔ　Ｋｕａｎｇ别称杉公子，裸子植物，松科银杉属，常绿乔木，高达２４
ｍ，国家一级保护植物，是我国特有种，属于第三纪残遗下来的珍稀植物［８］。目前有关花坪保护区银杉的
研究主要集中在种群的数量和分布格局分析［９］、银杉与广东五针松混交林及其群落学特征［１０］等。对于花
坪保护区银杉群落主要木本植物的生态位分析尚无参考。本文通过研究银杉群落生态位结构问题，拟了
解银杉群落各种种群的地位和作用，以及各个种群间的相互关系、物种多样性、群落结构和功能，为银杉天
然林的经营管理、保护以及人工培育等方面提供科学的理论依据。
１　研究区自然概况
本研究的银杉群落位于广西桂林市龙胜与临桂两县交界处的花坪国家级自然保护区内。该区地质古
老，具有古陆性质，属江南古陆南部边缘地区，褶皱明显，构造复杂，以砂页岩为主，间有石灰岩，属中山地
貌。该区属于中亚热带季风气候，夏季多为东南风、南风，秋季多为北风、东北风；保护区年平均气温１２～
１４℃，年降水２　０００～２　２００ｍｍ，雨季为３—８月，相对湿度８５％～９０％，日照短，多雾，有６个月霜期和５
DOI:10.16088/j.issn.1001-6600.2014.01.007
个月雪期。研究区土壤由上而下分为山地红壤、山地黄壤和山地黄棕壤，垂直带明显；植被主要以中亚热
带常绿阔叶林和落叶阔叶混交林，以及亚热带针叶林为主，垂直带谱分布明显，植物种类繁多，仅高等植物
就有１　０００多种，最为珍稀的是银杉［１１］。
２　研究方法
２．１　样地设置与样方取样
对广西花坪国家级自然保护区中银杉种群集中分布的孟老关和野猪塘２个分布点进行全面的踏查。
根据海拔、土壤厚度、坡向及地上植物特征，把银杉分布区域划分为６个不同的资源轨道（表１），以每个资
源轨道作为样方进行取样，样方大小为２０ｍ×２０ｍ，每个样方划分为１６个５ｍ×５ｍ的小样方。对样方
内胸径＞３ｃｍ的木本植物，记录其植物名称、株数、植株基茎与胸茎、冠幅等信息，并记录灌木层幼苗、幼
树的株数；测定每块样地的生态条件，包括海拔、坡向、闭郁度及土壤分层状态等。
表１　花坪银杉研究区各样地的基本概况
Ｔａｂ．１　Ｇｅｎｅｒａｌ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｓａｍｐｌｉｎｇ　ｐｌｏｔｓ　ｉｎ　Ｃａｔｈａｙａ　ａｒｇｒｏｐｈｙｌｌａ　ｆｏｒｅｓｔ　ｉｎ　Ｈｕａｐｉｎｇ
样地序号 群落类型 海拔／ｍ 坡度／（°） 坡位 郁闭度／％
１ 银杉－变色杜鹃Ｃａｔｈａｙａ　ａｒｇｙｒｏｐｈｙｌｌａ－Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｓｉｍｉａｒｕｍ　 １　４００　 ６５ 上坡 ７５
２ 银杉 －变色杜鹃Ｃａｔｈａｙａ　ａｒｇｙｒｏｐｈｙｌｌａ－Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｓｉｍｉａｒｕｍ　 １　３６０　 ７０ 上坡 ８５
３ 银杉 －变色杜鹃Ｃａｔｈａｙａ　ａｒｇｙｒｏｐｈｙｌｌａ－Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｓｉｍｉａｒｕｍ　 １　３３５　 ７５ 中坡 ９０
４ 华南五针松 －变色杜鹃Ｐｉｎｕｓ　ｋｗａｎｇｔｕｎｇｅｎｓｉｓ－Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｓｉｍｉａｒｕｍ　 １　４０５　 ２５ 上坡 ８０
５ 银杉 －变色杜鹃Ｃａｔｈａｙａ　ａｒｇｙｒｏｐｈｙｌｌａ－Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｓｉｍｉａｒｕｍ　 １　３８０　 ８０ 上坡 ９０
６ 银杉 －变色杜鹃Ｃａｔｈａｙａ　ａｒｇｙｒｏｐｈｙｌｌａ－Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｓｉｍｉａｒｕｍ　 １　３６３　 ７８ 中坡 ８８
２．２　数据整理
综合考虑物种对资源的利用状况，把群落调查中的每个样方视作一种资源状态，以各个物种在不同样
方中的个体数目、胸径、冠幅和分布状况等分别计算木本植物的重要值作为生态位量比的基础指标［１２］。
各种群重要值的大小可体现银杉群落的主要木本植物种群的资源占有量，通过种群重要值这个指标计测
银杉群落主要木本植物种群的Ｌｅｖｉｎｓ生态位宽度Ｂ（Ｌ）ｉ和Ｓｈａｎｎｏｎ　Ｗｉｅｎｅｒ生态位宽度Ｂ（ＳＷ）ｉ、生态位重叠
值Ｌ和生态位相似性比例值Ｃｉｈ。
２．２．１　种群重要值计测公式
乔木种群重要值＝（相对多度＋相对频度＋相对优势度）／３×１００％［３］，灌木种群重要值＝（相对多度
＋相对频度＋相对盖度）／３×１００％［３］。
２．２．２　种群生态位宽度计测公式
２．２．２．１　Ｌｅｖｉｎｓ生态位宽度
Ｂ（Ｌ）ｉ ＝－
ｒ
ｊ＝１
ＰｉｊｌｇＰｉｊ， （１）
式中，Ｂ（Ｌ）ｉ是物种ｉ的生态位宽度；Ｐｉｊ是物种ｉ利用第ｊ个资源位的资源量占它利用全部资源位的比例，即
Ｐｉｊ ＝ｎｉｊ／Ｎｉ，Ｎｉ＝
ｒ
ｊ＝１
ｎｉｊ，ｎｉｊ为物种ｉ在资源ｊ上的优势度（本文中以物种的重要值表示），ｒ为资源位的数
量。Ｂ（Ｌ）ｉ的值域为［０，１］［１２］。
２．２．２．２　Ｓｈａｎｎｏｎ　Ｗｉｅｎｅｒ多样性指标的生态位宽度
Ｂ（ＳＷ）ｉ ＝ （－１／ｌｇｓ）
ｒ
ｊ＝１
ＰｉｊｌｇＰｉｊ， （２）
０５１ 广西师范大学学报：自然科学版　　　　　　　　　　　　　　　　 第３２卷
第１期 胡仁传等：花坪银杉群落主要木本植物种群生态位特征
式中：Ｂ（ＳＷ）ｉ为物种ｉ的生态位宽度；Ｐｉｊ 是物种ｉ利用第ｊ资源位的资源量占它利用全部资源位的比例，同
样，Ｐｉｊ ＝ｎｉｊ／Ｎｉ，Ｎｉ＝
ｒ
ｉ＝１
ｎｉｊ；ｓ为种群数；ｒ为资源位的数量［１２］。
２．２．３　 种群间生态位相似性计测公式
Ｃｉｈ ＝１－（１／２）
ｒ
ｊ＝１
｜Ｐｉｊ－Ｐｈｊ｜， （３）
式中，Ｃｉｈ 表示物种ｉ与物种ｈ两物种生态位的相似程度，且有Ｃｉｈ ＝Ｃｈｉ，具有值域［０，１］；Ｐｉｊ、Ｐｈｊ分别为物
种ｉ和物种ｈ在资源位ｊ上的重要值百分率［１２］。
２．２．４　 种群生态位重叠值计测公式
Ｌｉｈ ＝Ｂ（Ｌ）ｉ
ｒ
ｊ＝１
（Ｐｉｊ×Ｐｈｊ），　Ｌｈｉ ＝Ｂ（Ｌ）ｈ
ｒ
ｊ＝１
（Ｐｉｊ×Ｐｈｊ），
式中，Ｌｉｈ 为物种ｉ重叠物种ｈ的重叠指数；Ｌｈｉ为物种ｈ重叠物种ｉ的重叠指数；Ｂ（Ｌ）ｉ和Ｂ（Ｌ）ｈ分别为物种ｉ
和物种ｈ的Ｌｅｖｉｎｓ生态位宽度指数。Ｐｉｊ 与Ｐｈｊ 与Ｂ（Ｌ）ｉ中Ｐｉｊ 的表达和计算方法相同。Ｌｉｈ 和Ｌｈｉ的值域为
［０，１］［１３－１５］。
３　结果与分析
３．１　花坪银杉群落主要木本植物种群重要值
花坪银杉群落主要木本植物种群重要值结果见表２。
表２　花坪银杉群落主要木本种群重要值
Ｔａｂ．２　Ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｗｏｏｄｙ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｃａｔｈａｙａ　ａｒｇｙｒｏｐｈｙｌｌａ　ｆｏｒｅｓｔ　ｉｎ　Ｈｕａｐｉｎｇ
样地
序号
灌木层
Ａ１　 Ｂ　 Ｃ　 Ｄ　 Ｅ　 Ｆ　 Ｇ　 Ｈ　 Ｉ　 Ｊ
乔木层
Ｋ　 Ｌ　 Ｍ　 Ｎ　 Ｏ　 Ｐ　 Ｑ
１　 ６８．３２　２６．７３　４．９４　０．００　０．００　０．００　０．００　０．００　０．００　０．００　 ４５．０２　０．００　０．００　３２．２５　６．４４　１０．２　６．２１
２　 ７２．４５　１７．２５　１．５２　５．５１　０．００　０．００　３．２８　０．００　０．００　０．００　 ４８．５０　４．１０　０．００　２８．７９　１２．５１　０．００　６．１０
３　 ６９．９７　１３．５２　３．２８　１．３９　４．２１　０．００　４．６１　０．００　３．０３　０．００　 ４７．０６　０．００　４．２３　２３．５１　１２．００　９．０４　４．１７
４　 ４８．９５　１９．８８　０．００　０．００　０．００　０．００　０．００　１．５２　１３．０１　１６．１５　 １８．７５　０．００　５．７７　５９．７９　１４．１２　０．００　１．７０
５　 ５７．９７　５．４２　０．００　０．００　２．８９　１．９１　０．００　０．００　１７．９４　１３．７６　 ５７．２３　４．３５　０．００　３８．４２　０．００　０．００　０．００
６　 ６５．９１　３．５６　０．００　１．９４　０．００　２．６９　２．６０　０．００　１１．８３　１１．４８　 ７０．９５　０．００　０．００　０．００　１９．４８　０．００　９．５８
均值 ６３．９３　１４．３９　１．６２　１．４７　１．１８　０．７７　１．７５　０．２５　７．６４　６．９０　 ４７．９２　１．４１　１．６７　３０．４６　１０．７６　３．２１　４．６３
１．Ａ：变色杜鹃Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｓｉｍｉａｒｕｍｖａｒ．ｖｅｒｓｉｃｏｌｏｒ，Ｂ：腺萼马银花Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｂａｃｈｉｉ，Ｃ：楠竹Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ　ｈｅｔｅｒｏｃｙｃｌａ，Ｄ：细齿
叶柃Ｅｕｒｙａ　ｎｉｔｉｄａ，Ｅ：三叶五加Ａｃａｎｔｈｏｐａｎａｘ　ｔｒｉｆｏｌｉａｔｕｓ，Ｆ：美丽马醉木Ｐｉｅｒｉｓ　Ｆｏｒｍｏｓａ，Ｇ：海南树参Ｄｅｎｄｒｏｐａｎａｘ　ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ，Ｈ：
吊钟花Ｅｎｋｉａｎｔｈｕｓ　ｑｕｉｎｑｕｅｆｌｏｒｕｓ，Ｉ：小果珍珠花Ｌｙｏｎｉａ　ｏｖａｌｉｆｏｌｉａ　ｖａｒ．ｅｌｌｉｐｔｉｃａ，Ｊ：华丽杜鹃Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｅｕｄｏｘｕｍ，Ｋ：银杉Ｃａｔｈａｙａ
ａｒｇｙｒｏｐｈｙｌｌａ，Ｌ：厚皮香Ｔｅｒｎｓｔｒｏｅｍｉａ　ｇｙｍｎａｎｔｈｅｒａ，Ｍ：五列木Ｐｅｎｔａｐｈｙｌａｘ　ｅｕｒｙｏｉｄｅｓ，Ｎ：华南五针松Ｐｉｎｕｓ　ｋｗａｎｇｔｕｎｇｅｎｓｉｓ，Ｏ：厚壳
桂Ｃｒｙｐｔｏｃａｒｙａ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ，Ｐ：甜槠Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ　ｅｙｒｅｉ，Ｑ：石灰花楸Ｓｏｒｂｕｓ　ｆｏｌｇｎｅｒｉ
由表２可知，变色杜鹃的重要值均值为６３．９３，在银杉群落的主要木本植物灌木层中占有绝对优势，
是灌木层的优势种；银杉种群重要值的均值为４７．９２，远大于其他种群的总重要值，在群落的乔木层中也
占有很大的权重，是乔木层中的优势种。通过整体均值比较可知，银杉群落乔木层种群的重要值主要集中
于银杉（４７．９２）和华南五针松（３０．４６），灌木层种群的重要值主要集中于变色杜鹃（６３．９３），一方面体现了
银杉群落乔木层和灌木层目前具有较高的稳定性，另一方面也体现了银杉群落优势种比较集中，群落整体
１５１
多样性不高。
３．２　花坪银杉群落主要木本植物种群生态位宽度
银杉群落主要木本植物的生态位宽度Ｂ（Ｌ）ｉ和Ｂ（ＳＷ）ｉ见表３。
生态位宽度是一个生物所利用的各种资源总和，是度量植物种群对环境资源利用状况的尺度。种群
生态位宽度越大，表明对环境的适应能力越强，对各种资源的利用较为充分，而且在群落中往往处于优势
地位［２，１６］。由表３可知，用Ｌｅｖｉｎｓ和Ｓｈａｎｎｏｎ　Ｗｉｅｎｅｒ　２种生态位宽度计测公式计测结果基本一致，体现
了２种计测方法均可独立使用。银杉群落的主要木本种群中，生态位宽度值＞０．５的有１１个种群，其他
种群的生态位宽度值皆较大，说明银杉群落中的大多数物种对环境资源利用能力都比较强，对各种资源的
利用较充分，在所调查的生境条件下具有很强的适应能力。银杉群落乔木层中，银杉Ｂ（Ｌ）ｉ值和Ｂ（ＳＷ）ｉ值分
别为０．９０２　８和０．９５２　３，远大于同层的其他物种，银杉在现存状态下的群落中处于优势地位，短期内处于
稳定状态；银杉群落灌木层中，变色杜鹃的生态位宽度最大，其Ｂ（Ｌ）ｉ值和Ｂ（ＳＷ）ｉ值分别为０．９８２　８和
０．９８５　０，生态位宽度指数接近１，说明变色杜鹃利用资源的能力非常强，在灌木层具有绝对的优势地位，
在一定程度上对其他物种成长具有抑制作用。本研究发现，在银杉群落灌木层和草本层中很少发现银杉、
华南五针松等乔木的幼树，说明孑遗植物银杉在短期内是稳定的，但在发展中有衰退趋势。
表３　花坪银杉群落主要木本植物生态位宽度
Ｔａｂ．３　Ｎｉｃｈｅ　ｂｒｅａｄｔｈ　ｏｆ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｗｏｏｄｙ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｃａｔｈａｙａ　ａｒｇｙｒｏｐｈｙｌｌａ　ｆｏｒｅｓｔ　ｉｎ　Ｈｕａｐｉｎｇ
物种 Ｂ（ＳＷ）ｉ Ｂ（Ｌ）ｉ 物种 Ｂ（ＳＷ）ｉ Ｂ（Ｌ）ｉ
Ａ１　 ０．９８２　８　 ０．９８５　０ Ｊ ０．６００　２　 ０．４９１　１
Ｂ　 ０．８８９　０　 ０．７５８　３ Ｋ ０．９５２　３　 ０．９０２　８
Ｃ　 ０．５４８　０　 ０．４１８　６ Ｌ ０．３６６　６　 ０．３３３　２
Ｄ　 ０．５０３　８　 ０．３６３　６ Ｍ ０．３７４　７　 ０．３２５　０
Ｅ　 ０．３７２　９　 ０．３２２　９ Ｎ ０．８５５　６　 ０．７４２　７
Ｆ　 ０．３７４　７　 ０．３２５　０ Ｏ ０．８５７　０　 ０．７６１　３
Ｇ　 ０．５９０　０　 ０．４７３　２ Ｐ ０．３８０　８　 ０．３３２　１
Ｈ　 ０．０００　０　 ０．１６６　７ Ｑ ０．８１９　３　 ０．６７９　２
Ｉ　 ０．６９３　４　 ０．５５０　０
１．Ａ：变色杜鹃，Ｂ：腺萼马银花，Ｃ：楠竹，Ｄ：细齿叶柃，Ｅ：三叶五加，Ｆ：美丽马醉木，Ｇ：海南树参，Ｈ：吊钟花，Ｉ：小果珍珠花，Ｊ：华丽杜鹃，
Ｋ：银杉，Ｌ：厚皮香，Ｍ：五列木，Ｎ：华南五针松，Ｏ：厚壳桂，Ｐ：甜槠，Ｑ：石灰花楸
由表２和表３可知，变色杜鹃和银杉的总重要值和生态位宽度远大于其他种群，银杉处于该群落林冠
层的上层，为该群落的建群种，其在创造群落内部特殊环境中起到了重要的作用。
３．３　花坪银杉群落主要木本植物种群生态位相似性比例值
生态位相似比例是指２个物种对资源利用的相似程度［１７］。银杉群落中各种群的生态位相似性比例
Ｃｉｈ值见表４。由表４可知，银杉群落中主要木本种群之间Ｃｈｉ＞０．５的只有３５对，占总对数１５３对的
２２．８８％；Ｃｈｉ＜０．５的有１１８对，占总对数的７７．１２％，说明银杉群落主要木本植物间生态位相似性比例值
低，种群间对资源利用的相似性程度不高，种群间潜在的竞争少。在银杉群落乔木层中，同层种群间Ｃｈｉ＞
０．５的有４对，占乔木层总对数２１对的１９．０５％，体现乔木层种群间利用资源的相似性低，潜在竞争小；在
银杉群落灌木层中，同层种群间Ｃｈｉ＞０．５的有８对，占灌木层总对数４５对的１７．７８％，体现灌木层种群间
利用资源的相似性程度低，潜在竞争少。
２５１ 广西师范大学学报：自然科学版　　　　　　　　　　　　　　　　 第３２卷
第１期 胡仁传等：花坪银杉群落主要木本植物种群生态位特征
表４　花坪银杉群落主要木本种群生态位相似性比例值
Ｔａｂ．４　Ｎｉｃｈｅ　ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ　ｏｆ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｗｏｏｄｙ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｃａｔｈａｙａ　ａｒｇｙｒｏｐｈｙｌｌａ　ｆｏｒｅｓｔ　ｉｎ　Ｈｕａｐｉｎｇ
Ｃｈｉ
物种 Ａ１　 Ｂ　 Ｃ　 Ｄ　 Ｅ　 Ｆ　 Ｇ　 Ｈ　 Ｉ　 Ｊ　 Ｋ　 Ｌ　 Ｍ　 Ｎ　 Ｏ　 Ｐ
Ｂ　 ０．７６
Ｃ　 ０．５１　０．６２
Ｄ　 ０．５２　０．４０　０．３１
Ｅ　 ０．３３　０．３３　０．３４　０．０２
Ｆ　 ０．３２　０．１０　０．００　０．４４　０．５１
Ｇ　 ０．４４　０．４０　０．４９　０．００　０．４４　０．２５
Ｈ　 ０．１３　０．２３　０．００　０．００　０．００　０．００　０．００
Ｉ　 ０．５２　０．４０　０．０７　０．２９　０．４８　０．６５　０．３２　０．２８
Ｊ　 ０．４５　０．３３　０．００　０．２２　０．３３　０．６１　０．３２　０．３９　０．８７
Ｋ　 ０．８８　０．６５　０．４８　０．５５　０．３７　０．４４　０．５８　０．０６　０．５７　 ０．５
Ｌ　 ０．３２　０．２６　０．１５　０．４９　０．４１　０．４２　０．３１　０．００　０．３９　０．３３　０．３７
Ｍ　 ０．３１　０．３９　０．３４　０．１６　０．４２　０．００　０．４２　０．５８　０．３５　０．３９　０．２５　０．００
Ｎ　 ０．７２　０．７５　０．４５　０．２９　０．３４　０．２１　０．２９　０．３３　０．５６　０．５４　０．７１　０．３７　０．４６
Ｏ　 ０．７７　０．７１　０．４４　０．５７　０．１９　０．３０　０．６３　０．２２　０．５５　 ０．５　 ０．７４　０．１９　０．４１　０．６１
Ｐ　 ０．３６　０．４７　０．８５　０．１６　０．４７　０．００　０．４４　０．００　０．０７　０．００　０．３５　０．００　０．４７　０．３０　０．２９
Ｑ　 ０．７５　０．６７　０．５２　０．５９　０．１５　０．３５　０．６２　０．０６　０．３９　０．３４　０．７８　０．２２　０．２１　０．５２　０．８０　０．３７
１．Ａ：变色杜鹃，Ｂ：腺萼马银花，Ｃ：楠竹，Ｄ：细齿叶柃，Ｅ：三叶五加，Ｆ：美丽马醉木，Ｇ：海南树参，Ｈ：吊钟花，Ｉ：小果珍珠花，Ｊ：华丽杜鹃，
Ｋ：银杉，Ｌ：厚皮香，Ｍ：五列木，Ｎ：华南五针松，Ｏ：厚壳桂，Ｐ：甜槠，Ｑ：石灰花楸
３．４　花坪银杉群落主要木本植物种群生态位重叠值
对银杉群落中主要木本种群间的生态位重叠值计算结果见表５。
表５　银杉群落主要木本植物生态位重叠值１
Ｔａｂ．５　Ｎｉｃｈｅ　ｏｖｅｒｌａｐ　ｏｆ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｗｏｏｄｙ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｃａｔｈａｙａ　ａｒｇｙｒｏｐｈｙｌｌａ　ｆｏｒｅｓｔ　ｉｎ　Ｈｕａｐｉｎｇ
物种 Ａ２　 Ｂ　 Ｃ　 Ｄ　 Ｅ　 Ｆ　 Ｇ　 Ｈ　 Ｉ　 Ｊ　 Ｋ　 Ｌ　 Ｍ　 Ｎ　 Ｏ　 Ｐ　 Ｑ
Ａ　 ０．１２７　６　０．０７５　８　０．０６６　９　０．０５４　２　０．０５２　５　０．０８５　５　０．０２１　７　０．０８３　４　０．０７５　０　０．１５２　７　０．０５６　５　０．０４９　１　０．１１７　９　０．１２７　８　０．０５９　８　０．１１９　３
Ｂ　 ０．１６５　８　 ０．１０１　５　０．０５７　６　０．０３８　４　０．０１５　７　０．０６７　４　０．０３８　３　０．０６０　２　０．０５９　３　０．１３２　０　０．０４２　８　０．０６５　２　０．１４４　１　０．１２３　３　０．０７９　５　０．１１１　４
Ｃ　 ０．１７８　８　０．１８３　９　 ０．０５３　６　０．０６４　８　０．０００　０　０．０９２　８　０．０００　０　０．０１３　１　０．０００　０　０．１４８　９　０．０２４　５　０．０４６　４　０．１１５　０　０．１０９　７　０．１４２　８　０．１３３　３
Ｄ　 ０．１８１　２　０．１２０　１　０．０６１　７　 ０．０３０　５　０．０４１　５　０．１５０　３　０．０００　０　０．０３７　６　０．０３０　２　０．１６７　４　０．１０１　２　０．０２１　８　０．０８９　１　０．１６３　１　０．０２５　０　０．１６１　２
Ｅ　 ０．１６５　２　０．０９０　２　０．０８４　０　０．０３４　３　 ０．００５　６　０．１２８　０　０．０００　０　０．１１０　７　０．０６６　４　０．１６７　４　０．１００　９　０．０２１　８　０．０８９　０　０．１６３　１　０．０２４　８　０．１６１　２
Ｆ　 ０．１５９　２　０．０３６　７　０．０００　０　０．０４６　４　０．０５５　６　 ０．０６８　６　０．０００　０　０．１７３　０　０．１４７　８　０．２０１　５　０．０９１　４　０．０００　０　０．０６５　５　０．１３２　４　０．０００　０　０．１３７　９
Ｇ　 ０．１７７　９　０．１０８　０　０．０８２　１　０．１１５　５　０．０８３　８　０．０４７　１　 ０．０００　０　０．０５２　７　０．０３４　０　０．１６９　２　０．０５０　６　０．０６０　１　０．０７９　３　０．１６５　６　０．０６８　７　０．１５０　６
Ｈ　 ０．１２８　０　０．１７４　４　０．０００　０　０．０００　０　０．０００　０　０．０００　０　０．０００　０　 ０．１５４　０　０．１９１　５　０．０５４　２　０．０００　０　０．１８８　５　０．２４５　１　０．１６７　５　０．０００　０　０．０４０　７
Ｉ　 ０．１４９　４　０．０８３　０　０．０１０　０　０．０２４　９　０．０６５　０　０．１０２　２　０．０４５　３　０．０４６　７　 ０．１５２　６　０．１５２　９　０．０６６　３　０．０６２　３　０．１３６　２　０．１１６　４　０．０１０　９　０．０８０　３
Ｊ　 ０．１４５　６　０．０９１　５　０．０００　０　０．０２２　４　０．０４３　７　０．０９７　８　０．０３３　１　０．０６５　０　０．１７０　９　 ０．１４１　３　０．０５６　１　０．０７３　５　０．１４７　１　０．１２９　２　０．０００　０　０．０２４　５
Ｋ　 ０．１２０　７　０．１１０　９　０．０６９　０　０．０６７　４　０．０５１　１　０．０７２　５　０．０８８　７　０．０１０　０　０．０９３　０　０．０７６　９　 ０．０６１　７　０．０３４　５　０．１０２　７　０．１２６　２　０．０５４　７　０．１２６　１
Ｌ　 ０．１６７　１　０．０９７　５　０．０３０　８　０．１１０　５　０．０９８　１　０．０６９　６　０．０７１　９　０．０００　０　０．１０９　４　０．０８２　６　０．１６７　３　 ０．０００　０　０．１３７　８　０．０７０　９　０．０００　０　０．０７３　２
Ｍ　０．１４８　７　０．１５２　１　０．０５９　８　０．０２４　４　０．０２１　７　０．０００　０　０．０８２　７　０．０９６　７　０．１０５　５　０．１１１　１　０．０９５　９　０．０００　０　 ０．１８２　７　０．１５８　９　０．０６５　６　０．０６６　４
Ｎ　 ０．１５６　４　０．１４７　１　０．０６４　８　０．０４３　６　０．０３８　７　０．０２８　７　０．０５０　５　０．０５５　０　０．１００　９　０．０９７　２　０．１２４　８　０．０６１　８　０．０８０　０　 ０．１１０　２　０．０５０　２　０．０７６　０
Ｏ　 ０．１６５　４　０．１２２　８　０．０６０　３　０．０７７　９　０．０６９　２　０．０５６　６　０．１０２　９　０．０３６　７　０．０８４　１　０．０８３　４　０．１４９　７　０．０３１　０　０．０６７　４　０．１０７　５　 ０．０４７　０　０．１４３　０
Ｐ　 ０．１７７　３　０．１８１　６　０．１８０　０　０．０２７　３　０．０２４　３　０．０００　０　０．０９９　８　０．０００　０　０．０１８　１　０．０００　０　０．１４８　７　０．０００　０　０．０６４　２　０．１１２　３　０．１０８　３　 ０．１２７　１
Ｑ　 ０．１７３　１　０．１２４　４　０．０８２　１　０．０８６　３　０．０７６　７　０．０６６　０　０．１０４　９　０．０１０　０　０．０６５　１　０．０５９　６　０．１６７　６　０．０３５　９　０．０３１　８　０．０８３　０　０．１６０　２　０．０６２　１
１．对角线上部为Ｌｉｈ，下部为Ｌｈｉ；２．Ａ：变色杜鹃，Ｂ：腺萼马银花，Ｃ：楠竹，Ｄ：细齿叶柃，Ｅ：三叶五加，Ｆ：美丽马醉木，Ｇ：海南树参，Ｈ：吊
钟花，Ｉ：小果珍珠花，Ｊ：华丽杜鹃，Ｋ：银杉，Ｌ：厚皮香，Ｍ：五列木，Ｎ：华南五针松，Ｏ：厚壳桂，Ｐ：甜槠，Ｑ：石灰花楸
当２个物种利用同一资源或共同占有某一资源因素（如营养成分、空间等）时就会出现生态位重叠现
象。生态位重叠值是表明不同物种利用生态资源能力异同性的一个指标，生态位重叠值越大，表明２个物
种生活型越接近，利用资源的能力越相似［１８－１９］。由表５可知，在该银杉群落中，各种群间的生态位重叠值
都介于０～０．３，有２８对生态位重叠值为０，占总对数２７２对的１０．２９％；生态位重叠值介于０～０．１的有
１６３对，占总对数的５９．９３％；生态位重叠值介于０．１～０．２的有８０对，占总对数的２９．４１％；银杉群落中
主要木本种群间的重叠程度不高，物种间利用资源的能力差异性较大。在调查中发现，几个样地银杉群落
的闭郁度都在９０％左右，林下草本很少或几乎没有。银杉群落优势物种明显，各种群对资源的利用分配
达到了高度的饱和程度，各主要木本植物间生态位相似性比例值低，种群间对资源利用的相似性程度不
３５１
高，种群间潜在的竞争少，说明银杉群落处于顶级群落状态，这对银杉的更新换代是非常不利的。
由表５可知，珍稀物种银杉ｉ对其他物种ｈ的重叠值Ｌｉｈ比其他物种ｈ对银杉ｉ的重叠值Ｌｈｉ大，反映
了银杉对营养成分、空间等的利用比其他物种具有较大优势，较其他物种更具有优势。分层比较可以发
现，银杉种群与乔木层中的其他物种的重叠值整体小于银杉与灌木层中的其他物种的重叠值。
４　小结
（１）银杉群落乔木层和灌木层中物种的重要值都比较集中地体现了群落中主要木本植物的重要性，乔
灌层的优势物种明显，分别为银杉和变色杜鹃。银杉为银杉群落的建群种，在创造和维持群落内部特殊环
境中起到了重要的作用。
（２）银杉群落中主要木本植物的生态位宽度均比较大，物种对群落中的各种资源利用比较强，利用比
较充分。
（３）银杉群落各主要木本植物间生态位相似性比例值低，种群间对资源利用的相似性程度不高；银杉
群落中各主要木本植物间生态位重叠值低，各物种间利用生态资源能力差别大，生活型相似性低。种群间
潜在的竞争少。
（４）银杉群落经过长期的自然选择和更新，群落目前处于顶级群落，物种间相对处于稳定状态，但是种
群更新非常慢，在发展中有衰退趋势。所以，研究银杉群落更新换代的新课题势在必行，在保护和维护银
杉种群的可持续发展上具有重要意义。
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４５１ 广西师范大学学报：自然科学版　　　　　　　　　　　　　　　　 第３２卷
第１期 胡仁传等：花坪银杉群落主要木本植物种群生态位特征
Ｔｈｅ　Ｎｉｃｈｅ　ｏｆ　Ｄｏｍｉｎａｎｔ　Ｗｏｏｄｙ　Ｓｐｅｃｉｅｓ　Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｃａｔｈａｙａ
ａｒｇｙｒｏｐｈｙｌｌａ　Ｆｏｒｅｓｔ　ｉｎ　Ｈｕａｐｉｎｇ，Ｃｈｉｎａ
ＨＵ　Ｒｅｎ－ｃｈｕａｎ１，２，ＸＩＥ　Ｙａｎ－ｊｕｎ３，ＨＥ　Ｚｈｏｎｇ－ｗｅｉ　４，ＨＵＡＮＧ　Ｘｉｎ－ｙｉ　１，２，ＸＩＥ　Ｑｉａｎｇ１
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｌｉｎ　Ｇｕａｎｇｘｉ　５４１００４，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕｉｌｉｎ　Ｇｕａｎｇｘｉ　５４１００６，Ｃｈｉｎａ；
３．Ｔｈｅ　Ｄｏｎｇｊｉａｎｇ　Ｈｉｇｈ　Ｓｃｈｏｏｌ　Ａｔｔａｃｈｅｄ　ｔｏ　Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｅｙｕａｎ　Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ　５１７５００；
４．Ｈｅｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｅｚｈｏｕ　Ｇｕａｎｇｘｉ　５４２８９９，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｉｓ　ａｒｔｉｃｌｅ　ｕｓｅｓ　ａｄｊａｃｅｎｔ　ｌａｔｔｉｃｅ　ｓｕｂｓａｍｐｌｅｓ　ｓａｍｐｌｉｎｇ　ｍｅｔｈｏｄ　ｔｏ　ｍｅａｓｕｒｅ　ｔｈｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ　ｖａｌｕｅ
ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｗｏｏｄｙ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ｐｌｏｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃａｔｈａｙａ　ａｒｇｙｒｏｐｈｙｌｌａ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ，ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｕｓｅｓ　ｔｈｅ
ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ　ｖａｌｕｅ　ｔｏ　ｍｅａｓｕｒｅ　ｔｈｅ　ｎｉｃｈｅ　ｂｒｅａｄｔｈ （Ｌｅｖｉｎｓ　ｉｎｄｅｘ，Ｓｈａｎｎｏｎ　Ｗｉｅｎｅｒ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎｄｅｘ），ｔｈｅ
ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ　ｏｆ　ｎｉｃｈｅ　ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｎｉｃｈｅ　ｏｖｅｒｌａｐ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ａｒｅ　ａｓ　ｆｏｌｏｗｓ．Ｔｈｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ
ｔｈｅ　ｔｒｅｅ　ｌａｙｅｒ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｈｒｕｂ　ｌａｙｅｒ　ａｒｅ　ｖｅｒｙ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄ．Ｔｈｅ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｒｅ　Ｃ．ａｒｇｙｒｏｐｈｙｌｌａ
（４７．９２）ａｎｄ　Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｓｉｍｉａｒｕｍ ｖａｒ．ｖｅｒｓｉｃｏｌｏｒ（６３．９３）ｗｈｉｃｈ　ｉｓ　ｖｅｒｙ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｃａｔｈａｙａ
ａｒｇｙｒｏｐｈｙｌｌａ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．Ｔｈｅ　ｎｉｃｈｅ　ｂｒｅａｄｔｈｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｗｏｏｄｙ　ｐｌａｎｔｓ　ａｒｅ　ｖｅｒｙ　ｌａｒｇｅ　ｉｎ　Ｃ．
ａｒｇｙｒｏｐｈｙｌｌａ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ，ｗｈｉｃｈ　ｓｈｏｗｓ　ｔｈａｔ　ａｌ　ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｒｅ　ｕｓｅｄ　ｍｏｒｅ　ｓｕｆｆｉｃｉｅｎｔｌｙ．Ｔｈｅ
ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ　ｏｆ　ｎｉｃｈｅ　ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ　ｖａｌｕｅｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｗｏｏｄｙ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　Ｃ．ａｒｇｙｒｏｐｈｙｌｌａｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｉｓ　ｖｅｒｙ　ｌｏｗ，ｓｏ　ｔｈｅ　ｄｅｇｒｅｅ　ｏｆ　ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ　ｏｆ　ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｉｓ　ｎｏｔ　ｈｉｇｈ．
Ｔｈｅ　ｎｉｃｈｅ　ｏｖｅｒｌａｐ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｗｏｏｄｙ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　Ｃ．ａｒｇｙｒｏｐｈｙｌｌａ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｉｓ　ｖｅｒｙ　ｌｏｗ，
ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｃａｐａｃｉｔｙ　ｏｆ　ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｌｉｆｅ－ｆｏｒｍ　ａｒｅ　ｖｅｒｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｆｒｏｍ　ｅａｃｈ　ｏｔｈｅｒ
ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｗｏｏｄｙ　ｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｅ　Ｃ．ａｒｇｙｒｏｐｈｙｌｌａ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｉｓ　ｉｎ　ａ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　ｓｔａｂｌｅ　ｓｔａｔｅ　ａｔ
ｐｒｅｓｅｎｔ．Ａｓ　ｉｔ　ｉｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｌｉｍａｘ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ，ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｉｓ　ｖｅｒｙ　ｓｌｏｗ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ｔｒｅｎｄ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃ．ａｒｇｙｒｏｐｈｙｌｌａｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｉｓ　ｄｅｃｌｉｎｉｎｇ　ｉｎ　ｆｕｔｕｒｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃ．ａｒｇｙｒｏｐｈｙｌｌａ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ；ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；ｎｉｃｈｅ　ｂｒｅａｄｔｈ；ｎｉｃｈｅ　ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ；ｎｉｃｈｅ　ｏｖｅｒｌａｐ；
Ｈｕａｐｉｎｇ
（责任编辑　马殷华）
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