全 文 ：Vol. 32 No. 11
Nov. 2012
第 32卷 第 11期
2012年 11月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
收稿日期：2012-10-10
基金项目：国家林业公益性行业专项 (201004014)；国家“十二五”科技支撑项目 (2012BAD19B08)；湖南省教育厅项目（12C0441）；
中南林业科技大学青年基金项目 (QJ2010044B)
作者简介：吴 毅（1982-），男，河南固始人，工程师，博士研究生 ,主要从事保护生物学方面的研究
通讯作者：周国英（1966-），女，湖北应城人，教授，博士，主要从事森林保护方面的研究
群落是特定空间或特定生境下生物种群有规
律的组合，它们与环境之间彼此影响，相互作用，
群落的组成与结构是生态系统功能和过程的基础，
对群落组成与结构的分析可以进一步揭示物种共
存规律并为其形成机制提供重要信息，而且对于
探究群落的分类、分布、演替具有重要作用 [1-3]。
因此研究植物群落的种类组成、结构特征、物种
多样性，有助于了解物种在群落中的分布情况，
以及物种对环境因子的适应性，对正确认识群落
结构和功能以及群落的演替趋势有重要意义 [4]。
金钱松 Pseudolarix amabilis为松科 Pinaceae
金钱松属 Pseudolarix落叶乔木，是现存松科植物
湖南衡山优势种群金钱松群落研究
吴 毅，曹基武，周国英，闫法领，杨 蕾，张 茜，种 浩，种 洁
(中南林业科技大学，湖南 长沙 410004)
摘 要：金钱松是现存松科植物的原始类群，是受国家 II级保护的珍稀树种。采用样方法，对湖南南岳衡山金钱
松群落的种类组成、群落外貌、结构特征及物种多样性进行了研究。结果表明 :在 1 200 m2样地中，共有维管束
植物 47种，隶属于 35科 44属，其中优势科主要有樟科、杜鹃花科、豆科、大戟科及蔷薇科等；该群落是以金
钱松为主的单优种群落，生活型谱以高位芽植物最多，群落季相明显；群落分层明显，可划分为乔木层、灌木层、
草本层和藤本层；灌木层植物种类相对较丰富，对群落物种多样性具有较大影响，物种多样性的大小顺序依次
为灌木层＞草本层＞藤本层＞乔木层。
关键词：金钱松；群落特征；物种多样性；湖南衡山
中图分类号：S718.54；S791.23 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2012)11-0085-04
Study on dominant population of Pseudolarix amabilis community in
Hengshan Mountain, Hunan province
WU Yi, CAO Ji-wu, ZHOU Guo-ying,YAN Fa-ling, YANG Lei, ZHANG Qian, CHONG Hao, CHONG Jie
(Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, Hunan, China)
Abstract: The characteristics and species diversity of Pseudolarix amabilis community were studied based on community investigation.
The results show that 47 species in 44 genera and 35 families of vascular plants were recorded in l 200 m2 plots, in which the dominant
families were Lauraceae, Ericaceae, Compositae, Euphorbiaceae and Rosaceae, the community was the largest consociation that P.
amabilis predominated the forests, the community’s life-form spectrum showed that the phaenerophyta accounted for the major parts,
the aspection was obvious; the stratifi cation of the forests was very obvious, which can be divided into tree, shrub, herbaceous and liana
layer; the shrub layer was relatively abundant in species and had a greater effect on the community diversity, the diversity indexes for
every forests ordered from high to low: shrub, herb, liana and arbor.
Key words: Pseudolarix amabilis; community characteristics; species diversity; Hengshan mountain
的原始类群，是受国家 II级保护的珍稀树种。作
为我国特有的单属种植物，它在裸子植物松科的
系统发育、古生态与古气候的研究方面具有重要
意义。而且金钱松具有生长迅速，干形通直，材
质优良的特点，是良好的用材树种，由于它冬季
落叶，枝干坚韧，抗风折、抗雪压能力强，在海
拔 1 500 m的高山仍能生长良好，是高山造林的优
良树种之一。在湖南衡山主要零星分布于天柱峰、
广济寺等地，但生境受到不同程度的破坏，生态
系统比较脆弱，保护和恢复其群落变得越来越紧
迫。目前，有关金钱松的研究主要集中在生物学
特性 [5]、育种造林 [6-9]和病虫害防治 [7-14]等方面，
吴 毅，等：湖南衡山优势种群金钱松群落研究86 第 11期
对金钱松群落群落特征的研究尚不多见。因此，笔
者对分布在湖南衡山金钱松群落的种类组成、群落
外貌、结构特征及物种多样性等进行分析，旨在为
湖南衡山特色种群的有效保护提供科学依据。
1 研究地概况
衡山，又名南岳，是我国五岳之一，位于
湖南省衡阳市南岳区，地理位置为 27°11′29″～
27°20′05″N，112°33′44″～ 112°46′34″E，总土地面
积 180.87 km2。地质构造主要是花岗岩的断裂构造，
最高峰祝融峰海拔为 1 300.2 m，最低海拔约 80 m，
相对高差约 1 200 m。属中亚热带湿润季风气候区，
年平均气温为 17.7 ℃，年均降雨量为 1 497.1 mm，
无霜期 280 d，地带性植被为亚热带常绿阔叶林。
2 研究方法
于 2010年 7月～ 2012年 7月，在湖南衡山海
拔 1 000～ 1 300 m范围内，选取生长良好的金钱
松林，设置 10 m×20 m样地 6个，每个样地内设
置 5个 2 m×2 m灌木样方，5个 1 m×1 m的草本
样方。对胸径≥ 3 cm乔木进行每木统计，记录物
种名称、高度、冠幅、胸径等指标，记录灌木与草
本植物的名称、高度、多度、频度和盖度等指标。
2.1 重要值的计算方法
重要值 (Ir)是一个重要的群落定量指标，分别
对乔木层、灌木层、草本层进行计算。
%100
)(
)( 全部种的总株数
某个种的株数相对多度
F
DDr 。(1)
%100
)(
)( 全部种的总频度
某个种的频度相对频度
F
FFr 。(2)
%100
)(
)( 全部种的总断面积
某个种的断面积相对显著度
P
PrP 。(3)
%100
)(
)( 全部种的总盖度
某个种的盖度相对盖度
C
CCr 。(4)
乔木、灌木重要值计算公式为：
重要值 (Ir)=相对多度 (Dr)+相对显著度 (Pr)+
相对频度 (Fr)。 (5)
草本层重要值计算公式为：
重要值 (Ir)=相对多度 (Dr)+相对盖度 (Cr)+相
对频度 (Fr)。 (6)
2.2 物种多样性的计算方法
物种丰富度指数：E=S。 (7)
Simpson指数：D=1-ΣPi2。 (8)
Shannon-Wienner指数：H’=-ΣPilnPi。 (9)
Pielou指数：J=(-ΣPilnPi)/lnS。 (10)
式中：S为样地内某一层次所有物种的数量；N为
样地内某一层次所有物种的个体数之和；Pi为某
层次第 i个物种个体数占所有物种个体数的比值。
3 结果与分析
3.1 湖南衡山金钱松群落的物种组成
2010年 7月～ 2012年 7月，对湖南衡山金
钱松群落进行了样方调查，在 1 200 m2样地中，
共出现维管束植物 47种，隶属于 35科 44属。其
中蕨类植物 3科 3属 3种，占总种数的 6.38%;裸
子植物 2科 2属 2种，占总种数的 4.26%;被子植
物 30科 39属 42种，占总种数的 89.36%。其中
种数最多的是蔷薇科 Rosaceae为 4属 4种，占总
种数的 8.51%;其次为豆科 Compositae 3属 3种，
占 6.38%;杜鹃花科 Ericaceae、樟科 Lauraceae、
大戟科 Euphorbiaceae、禾本科 Poaceae、马鞭
草科 Verbenaceae、山矾科 Symplocaceae、百合
科 Liliaceae 各为 2 种，各占总种数的 4.26%，
其余松科 Pinaceae、杉科 Taxodiaceae、山茶科
Theaceae、蓝果树科Nyssaceae等为单属单种。可见，
湖南衡山金钱松群落组成贫乏，科属组成较为分
散，皆为亚热带常绿阔叶林常见组成成分。
3.2 湖南衡山金钱松群落的外貌特征
群落外貌是植物长期适应生存环境的外部表
征，生活型组成是其最显著的标志，不同的植物
群落在群落的组成、结构、外貌、功能等方面有
着显著的差异，这种差异在生活型谱上也能得到
充分的反映 [15-18]。
衡山金钱松群落具有鲜明的季相特征，春季
金钱松春叶萌动，呈现鲜艳的黄绿色，夏季则绿树
荫浓，秋季金钱松叶色金黄，与红果钓樟的红色
果实，构成了该群落的基调色彩。根据 Raunkiaer
生活型分类系统，衡山金钱松群落生活型以高位
芽植物占优势，达到 48.94%，其次为地上芽植物
和 1年生植物分别占 25.53% 和 10.64%(见图 1)，
群落内地面芽植物，隐芽植物数量较少。
3.3 湖南衡山金钱松群落的结构特征
乔 木 层 主 要 树 种 为 金 钱 松 Pseudolarix
amabilis、 柳 杉 Cryptomeria fortunei、 尾 叶 樱
87第 32卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Cerasus dielsiana等，金钱松的重要值为 150.081，
相对多度，相对频度与相对显著度均为乔木层最
高，说明其不仅数量众多，个体较大 (最大胸径达
35.12 cm)，而且分布十分均匀，是群落的优势种。
柳杉重要值为 82.096，尾叶樱重要值为 23.504，
是群落主要的伴生树种，但其重要值均远低于金
钱松，说明金钱松为单一优势种 (见表 1)。
表1 湖南衡山金钱松群落乔木层特征
Table 1 Characteristics values of tree layer in Pseudolarix
amabilis community in Hengshan mountain
序号 植物名称 相对多度 /%
相对频
度 /%
相对显
著度 /% 重要值
1 金钱松 Pseudolarix amabilis 57.143 33.332 59.606 150.081
2 柳杉 Cryptomeria fortunei 23.810 22.223 36.063 82.096
3 尾叶樱 Cerasus dielsiana 4.762 16.666 2.076 23.504
4 红果钓樟 Lindera erythrocarpa 7.937 11.110 1.230 20.276
5 蓝果树 Nyssa sinensis 3.175 5.556 0.525 9.256
6 湖北算盘子 Glochidion wilsonii 1.587 5.556 0.425 7.568
7 鹿角杜鹃 Rhododendron latoucheae 1.587 5.556 0.075 7.219
灌木层主要由蔷薇科，豆科，樟科，山茶科，
忍冬科，虎耳草科 Saxifragaceae，芸香科 Rutaceae
的树种组成，树种数量较乔木树种增加明显，该
层层高一般在 1.5～ 3.0 m，它们的重要值差距
较大，红果钓樟 Lindera erythrocarpa重要值高达
47.346，在样地中处于优势的地位，格药柃 Eurya
muricata重要值为 40.537，是群落中重要的伴生
树种，圆锥绣球 Hydrangea paniculata，吴茱萸
Tetradium ruticarpum，南方荚蒾 Viburnum fordiae
的重要值分别为 25.090，23.240和 21.114，其他
树种的重要值更低，是群落中次要种或偶见种。
草 本 层 主 要 由 豆 科 Compositae、 荨 麻
科 Urticaceae 与 蕨 类 植 物 组 成， 还 有 蓼 科
Polygonaceae、 莎 草 科 Cyperaceae 与 百 合 科
Liliaceae等的种类，高度多为 30～ 120 cm，盖度
为 5.00%～ 11.00%。
层间植物主要是葫芦科 Cucurbitaceae、桑科
Moraceae、薯蓣科 Dioscoreaceae的植物，多为草
质藤本，如栝楼 Trichosanthes kirilowii、薜荔 Ficus
pumila、薯蓣 Dioscorea japonica等。
3.4 湖南衡山金钱松群落的物种多样性
物种多样性主要是由物种丰富度和个体分配
的均匀性构成，能有效地表征生物群落和生态系
统的复杂性。物种丰富度指数、Simpson指数、
Shannon-Weiner指数是目前应用最广泛的多样性
指标。从表 4可以看出，该金钱松群落灌木层的
Ph:高位芽植物 ;Ch:地上芽植物 ;He:地面芽植物 ;Ge:隐芽植物 ;Th:一年生
植物
图 1 湖南衡山金钱松群落生活型谱
Fig. 1 Life form spectrum of plants of Pseudolarix
amabilis community in Hengshan mountain
表2 湖南衡山金钱松群落灌木层特征
Table 2 Characteristics values of shrub layer in Pseudolarix
amabilis community in Hengshan mountain
序号 植物名称 相对多度 %
相对频
度 %
相对显
著度 % 重要值
1 红果钓樟 Lindera erythrocarpa 12.766 10.257 24.579 47.346
2 格药柃 Eurya muricata 14.894 10.257 15.643 40.537
3 圆锥绣球 Hydrangea paniculata 6.383 7.692 11.207 25.090
4 吴茱萸 Tetradium ruticarpum 4.255 2.565 16.484 23.240
5 南方荚蒾 Viburnum fordiae 6.383 7.692 4.731 21.114
6 钝齿铁线莲 Clematis apiifolia 4.255 5.128 10.177 19.431
7 楠竹 Phyllostachys heterocycla 4.255 5.128 3.553 12.808
8 青灰叶下珠 Phyllanthus glaucus 4.255 5.128 3.028 12.282
9 山橿 Lindera refl exa 4.255 5.128 1.598 10.853
10 华山矾 Symplocos chinensis 4.255 5.128 1.030 10.285
11 映山红 Rhododendron simsii 4.255 5.128 1.030 10.285
12 紫金牛 Ardisia japonica 4.255 5.128 0.252 9.507
13 寒莓 Rubus buergeri 4.255 5.128 0.084 9.339
14 黄檀 Dalbergia hupeana 4.255 2.565 2.544 9.300
15 小叶女贞 Ligustrum quihoui 4.255 2.565 0.189 6.945
16 石楠 Photinia serrulata 2.128 2.565 1.030 5.658
17 细柱五加 Acanthopanax sinensis 2.128 2.565 1.030 5.658
表3 湖南衡山金钱松群落草本层特征
Table 3 Characteristics values of herb layer in Pseudolarix
amabilis community in Hengshan mountain
序号 植物名称 相对多度 /%
相对频
度 /%
相对显
著度 /% 重要值
1 翠云草 Selaginella uncinata 19.149 12.500 23.254 54.903
2 蝎子草 Girardinia suborbiculata 11.170 12.500 22.572 46.242
3 狗脊蕨 Woodwardia japonica 17.553 12.500 13.202 43.255
4 细叶苔草 Carex rigescens 12.234 12.500 6.682 31.416
5 鳞毛蕨 Dryopteris toyamae 7.447 12.500 5.598 25.545
6 麦冬 Ophiopogon japonicus 5.851 9.374 5.822 21.047
7 辣蓼 Polygonum pubescens 10.106 9.374 0.662 20.142
8 野大豆 Glycine soja 2.660 3.125 7.426 13.211
9 淡竹叶 Lophatherum gracile 2.660 3.125 5.598 11.383
10 阔叶金栗兰 Chloranthus henryi 2.128 3.125 4.286 9.539
11 乌蔹莓 Cayratia japonica 4.787 3.125 1.399 9.312
12 野苋 Amaranthus viridis 2.660 3.125 3.149 8.934
13 前胡 Peucedanum praeruptorum 1.596 3.125 0.350 5.071
吴 毅，等：湖南衡山优势种群金钱松群落研究88 第 11期
物种丰富度最高，其次为草本层，乔木层与藤本
层处于同一水平。Simpson指数，Shannon-Wiener
指数，Pielou指数均为灌木层最高，其次为草本层
与藤本层，乔木层最低。衡山金钱松群落的物种
多样性顺序为灌木层＞草本层＞藤本层＞乔木层。
表4 湖南衡山金钱松群落物种多样性特征
Table 4 Characteristics values of species in Pseudolarix
amabilis community in Hengshan mountain
层次 物种丰富度 S
Simpson
指数 P
Shannon-Wiener
指数 H
Pielou
指数 E
乔木层 7 0.607 1.249 0.642
灌木层 21 0.931 2.867 0.942
草本层 13 0.881 2.298 0.896
藤本层 7 0.659 1.368 0.763
4 结论与讨论
(1)湖南衡山金钱松群落共出现维管束植物 47
种，隶属于 35科 44属。其中蕨类植物 3科 3属 3
种，占总种数的 6.38%;裸子植物 2科 2属 2种，
占总种数的 4.26%;被子植物 30科 39属 42种，占
总种数的 89.36%。
(2) 湖南衡山金钱松群落高位芽植物占
48.94%，地上芽植物占 25.53%，1年生植物占
10.64%，地面芽植物，隐芽植物数量较少。可见
高位芽植物是湖南衡山金钱松群落的主要生活型。
(3)完整的植物群落结构可分为乔木层、灌木
层与草本层，湖南衡山金钱松群落分层明显，乔
木层树种的种类较少，是以金钱松为主的单优势
群落；灌木层植物种类相对较多，以红果钓樟、
格药柃、圆锥绣球、吴茱萸、南方荚蒾占主导地位；
草本层以翠云草、蝎子草、狗脊蕨占优势地位。
(4)一般地，群落内物种多样性指数表现为草
本层＞灌木层＞乔木层，但衡山金钱松群落中，
灌木层的物种多样性均高于草本层，这可能与草
本层受金钱松群落影响有显著的相关性，乔木层，
灌木层对草本层的发育有抑制作用，衡山金钱松
群落郁闭度较大，遮蔽越严重草本层物种多样性
就越低，该群落物种多样性复杂程度高低的顺序
为灌木层＞草本层＞藤本层＞乔木层。
(5)进行金钱松资源可持续利用，可把其纳入
中亚热带中低山造林的首选树种，同时金钱松枝
条平展，树姿挺拔，外形优美，入秋叶色金黄，
观赏性好，被列为世界 5大观赏树种之一，可把
其作为乡土园林树种进行推广种植，在最广泛的
园林应用中实现其种质资源的有效保护。
参考文献：
[1] 方精云 ,王襄平 ,沈泽昊 ,等 .植物群落清查的主要内容、方
法和技术规范 [J].生物多样性 ,2009,17(6):533-548.
[2] 古丽努尔·沙比尔哈孜 ,潘伯荣 ,段士民 .塔里木盆地塔里木
沙拐枣群落特征 [J].生态学报 ,2012,32(10):3288-3295.
[3] Loreau M,Naeem S,Inchausti P,et al. Biodiversity and ecosystem
functioning:Current knowledge and future challenges[J].
Science,2001,294: 804-808.
[4] 宋永昌 .植被生态学 [M].上海 :华东师范大学出版社 ,2001:
326-327.
[5] 张志祥 ,刘 鹏 ,刘春生 ,等 .浙江九龙山南方铁杉 (Tsuga
tchekiangensis)群落结构及优势种群更新类型 [J].生态学报 ,
2008,28(9):4547-4558.
[6] 韩 路 ,王海珍 ,周正立 ,等 .塔里木荒漠胡杨群落特征的研
究 [J].干旱区资源与环境 ,2007,21(8):163-168.
[7] 魏学智 ,胡玉熹 ,林金星 ,等 .中国特有植物金钱松的生物学
特性及其保护 [J].武汉植物学研究 ,1999,(S1):73-77.
[8] 喻方圆 ,钱 锦 .不同采种期金钱松种子品质的研究 [J].中南
林学院学报 ,1999,(4):45-47.
[9] 王章荣 ,陈天华 ,黄寿先 ,等 .金钱松开花特性的初步观察
[J].南京林业大学学报 :自然科学版 ,1985,(2):47-52.
[10] 许绍远 .金钱松生长特性与林分结构的研究 [J].浙江林学院
学报 ,1990,(4):297-306.
[11] 邓辉胜 .松科三属植物的染色体研究 [D].杭州 :浙江大学 ,
2005.
[12] 于德林 ,王 东 ,梁 朋 ,等 .金钱松在北方的引种及繁育技
术 [J].北方园艺 ,2010,(10):140-042.
[13] 王 冬 ,梁 鹏 ,刘晓菊 .金钱松高效栽培技术 [J].现代农业
科技 ,2009,(3):85-87.
[14] 吴 毅 .太行山南麓林林群落景观待征与优良观赏植物遴选
[D].长沙 :中南林业科技大学 ,2008.
[15] 尤海梅 ,于法展 ,阎传海 .安徽皇藏峪自然保护区青檀林的群
落特征 [J].中南林业科技大学学报 ,2012,32(5):86-91.
[16] 吴 毅 ,周国英 ,祁承经 ,等 .湖南紫金山马尾松的群落特征
及物种多样性分析 [J].中南林业科技大学学报 ,2011,31(11):
120-124.
[17] 梁文斌 ,谢碧霞 ,巫 涛 ,等 .南岳小红栲的群落学特征研究
[J].中南林业科技大学学报 ,2011,31(10):15-20.
[18] 梁文斌 ,谢碧霞 ,巫 涛 ,等 .南岳栓皮栎群落特征及多样性
分析 [J].中南林业科技大学学报 ,2011,31(9):55-59.
[本文编校：邱德勇 ]