全 文 ：黄杉（Pseudotsuga sinensis）俗名红杉，松科黄
杉属常绿乔木，是中国特有树种，为国家二级保护
植物。黄杉作为第三纪遗留的古老树种，自然分布
于湖北、湖南、四川、重庆、贵州、云南等地，多生
于海拔 800～2 600 m 的中山地带，在山坡上部及
山脊处较集中，有时成小片的纯林。该种对中高山
适应性较强，耐干旱、瘠薄，在当风山脊生长良
好，是亚热带山地良好的水源涵养林木，也是人工
造林的优良树种。
贵州省是黄杉的主要分布区之一，主要分布
在威宁、赫章、盘县、湄潭、松桃等地区，望谟、荔
波、道真、三穗、桐梓、雷公山、德江、黎平、毕节等
地也有零星分布。
黄杉适应性强，生长较快。黄杉喜光，最适宜
于温暖湿润夏季多雨的地区。黄杉耐旱、耐寒能力
强，适生于年平均气温 12～18 ℃，1 月份平均气温
1 ℃以上，绝对最低气温在-10 ℃以上，年降雨量
在 700 mm 以上的地区。黄杉要求土质湿润肥沃，
土层深厚，酸性至中性沙壤土、壤土及红壤，在石
灰岩山地也能生长 [1]。
黄杉是黔北地区亚热带喀斯特山地森林生态
系统的一个重要组分，研究黄杉的群落结构组成，
对于研究该亚热带喀斯特山地森林生态系统的群
落组成结构、演替发展与功能,以及喀斯特山地造
林树种的选择都是十分有益的。
收稿日期：2015-06-04；修订日期：2015-07-11
作者简介：李明刚（1957—），男，贵州开阳人，高级工程师，主要从事林业调查与规划研究。
黔北喀斯特山地黄杉林群落及种群结构研究
李明刚 1，谢双喜 2
（1.贵州省林业调查规划院，贵州 贵阳 550003；2 贵州大学 林学院，贵州 贵阳 550025）
摘 要:黄杉是贵州北部地区亚热带喀斯特山地森林生态系统的一个重要组分。本文对贵州北部地区的黄杉群落及种群结构进
行了分析，结果表明该黄杉林群落在树种组成上，是由典型的喀斯特树种所形成的针阔混交林，并且在特殊的生境中，黄杉种群
有较宽的生态位，黄杉可在乔木层中形成优势种群。黄杉由于其自身的生物生态学特性,在种群分布的格局上，多为集群分布，
人为干扰造成的林窗有利于黄杉的天然更新。
关键词：喀斯特山地；黄杉；群落；种群；生态位
中图分类号：S718.4 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006－6500.2015.09.035
Study on Community and Population Structure of Pseudotsuga sinensis Forest in Karst Mountainous Re-
gion of Guizhou Province
LI Ming-gang1，XIE Shuang-xi2
（1.Forrstry Investigation and Planning Institute of Guizhou Province, Guiyang, Guizhou 550003，China; 2. College of Forestry，
Guizhou University, Guiyang, Guizhou 550025，China）
Abstract: Pseudotsuga sinensis is an important composition of tropical karst mountain forest system in north Guizhou Province. The
structures of community and population of Pseudotsuga sinensis are studied in the paper. The results showed that Pseudotsuga sinensis
forest was the mixed conifer and broadleaf forest composed of typical Karst trees, and Pseudotsuga sinensis had a wide niche to hold a
dominated position of tree layers in the special habitat. The distribution patterns of the population presented mainly an aggregated pat-
tern due to its ecological and biological characters. The forest gap by human disturbance make the easy natural regeneration for Pseu-
dotsuga sinensis .
Key words: Karst mountainous region; Pseudotsuga sinensis; community; population; niche
园林绿化
天津农业科学 Tianjin Agricultural Sciences 2015，21（9）：150-153，166
第 9期
1 调查方法
调查地区为贵州北部地区的湄潭县茅平镇，
调查地点海拔 1 100～1 300 m，土壤为黄色石灰
土，土壤 pH 值 7.64～8.31，呈微碱性至碱性反应。
调查方法采用常规群落学样地调查方法，在具有
典型地段设置样地（表 1），根据群落的类型和
立地条件的不同，所设置的样地面积为 600，
1 000,1 500 m2 3 种类型，其中 600 m2 3 个，1 000
m2 1个，1 500 m2 1个，总计样地面积 4 300 m2。在
每个样地中，均匀划分为 10个小样方，对乔木树种
每木检尺，测定高度、胸径、枝下高、冠幅等因子。同
时对更新层的黄杉则全部计数，并测定其高度。在每
个样方内还调查了灌木和草本的种类、盖度及多度。
重要值的计算方法：重要值=相对密度+相对
频度+相对显著度。
生态位宽度计算方法采用以 shannon-Wien－
ner 多样性指数为基础的生态位宽度指数 [2],其计
算公式为:
Bi=[lg∑Nij－（1/∑Nij）×（∑Nij×LgNij）]/ lg R
式中 Bi 为生态位；Nij 为 i 种利用 j 资源等级的数
值，（本次计算为树种的重要值）；R 为生态位的资
源等级数（本次计算为样方数）；种群的空间分布格
局采用方差 V/均值（比率法），T的检验法[3]。
Shannon-Winner 指数的计算公式：H=-∑Pi×
lnPi
Simpson指数的计算公式：D=1-∑Pi2
Pielou均匀度指数的计算公式：J=H/lnS
2 结果与分析
2.1 群落结构与组成
植物种类组成：根据样地资料统计，在该黄杉
群落中，乔木层共有针叶树种 6 种，黄杉、马尾松
（Pinus massoniana）、杉木（Cunnighamia lanceola－
ta）、柏木（Cupressus funebris）、刺柏（Juniperus fo－
mosana）和海南五针松（Pinus fenzeliana）；阔叶树
种 24 种，如乌冈栎（Quercus phillyraeoides）、香叶
树（Lindera communis）、朴树（Celtis tetrandra）、椤
木石楠（Photinia davidsonia）、小果润楠（Machinus
microcarpa）、冬青（Ilex szichwanesis）、云贵鹅耳枥
（Carpinus pubescens）、盐肤木（Rhus chinensis）、刺
叶冬青、川钓樟、小红栲（Castnopsis carlesii）、丝栗
栲（C.fargesii）、化香（Platycarya strobilacea）、猴欢
喜（Sloanea sinensis）、黄杞（Engelhardtia roxburghi－
ana）等。根据乔木树种重要值计算，在所调查的 5
个 样 地 中 ， 黄 杉 的 重 要 值 分 别 为
244，189，212，185，127，表明黄杉在这些群落中均
处于绝对优势。该黄杉林群落的垂直结构明显地
分为乔木、灌木、草本 3 层，总覆盖度达 90%以
上，乔木层树种丰富，层次分明，可分为 2 个层
次。第Ⅰ亚层树种为黄杉、杉木、柏木、刺柏、云贵
鹅耳枥、黄莲木、海南五针松，平均高 22 m，平均
胸径 30 cm；第Ⅱ亚层除黄杉缺失外，具有杉木、
柏木、云贵鹅耳枥、丝栗栲、黄连木（Pistacia chi－
nensis），以及青冈栎、大果冬青（Ilex macrocarpa）、
猴欢喜，平均高 14 m，平均胸径 12 cm；灌木层除
有部分乔木树种幼树外，还有异叶花椒（Zanthoxy－
lum dimorphophyllum ）、 香 叶 树 、 宜 昌 润 楠
（Machilus ichangensis）、蓖子三尖杉（Cephalotaxus
oliveri）、雀梅藤（Sageretia henryi）、棕榈（Trachy－
carpus fortubei）、川钓樟（var. hemsleyana）、绒毛山
胡椒（Lindera nacusua）、乌冈栎、火棘（Pyracantha
fortuneana）、川桂（Cinnamomum wilsonii）、山胡椒、
粗壮女贞（Ligustrum robustum）等，盖度 0.3。草本
层总覆盖在 40%左右，高度 3～50 cm，主要有苔草
（Carex filicina）、五节芒（Miscanthus floridulus）、射
干（Belamcanda chinensis）、麦冬（Ophipogon japoni－
cus）、沿阶草（Ophiopogon bodinieri）、惠兰（Cymbid－
ium faberi），盖度 0.2。层外植物主要有菝葜
（Smilax china）。从群落的树种组成可见，绝大多数
都是典型的喀斯特树种。
2.2 群落乔木层物种多样性
群落乔木层物种多样性，黄杉群落乔木层物
种多样性见表 2。由于该黄杉群落所处的生境大
多数都在山顶或山脊上，相对恶劣的生境限制了
样地号 群落类型
群落
盖度
海拔/m 坡向 坡位
Q1 黄杉-朴树林 0.85 1 200 东北 上部
Q2 黄杉-盐肤木林 0.90 1 180 西北 下部
Q3 黄杉-柏木林 0.90 1 170 西北 下部
Q4 黄杉-柏木林 0.80 1 230 顶部
Q5 黄杉-杉木林 0.85 1 200 东南 中部
表 1 黄杉群落样地特征表
李明刚等：黔北喀斯特山地黄杉林群落及种群结构研究 ·151·
第 21卷天津农业科学
一些树种的生长, 使得黄杉种群在这样的生境中
得以发展，形成黄杉单优势群落，导致乔木层多样
性指数偏低。
2.3 黄杉种群特征
2.3.1 黄杉种群结构分析 种群由不同年龄的
个体组成，各年龄的个体数目因种群的发展而有
改变。研究种群的年龄结构，对于了解种群的密
度，预测未来发展趋势和采取相应管理措施等具
有很重要的意义。
本研究采用径级结构大小代替年龄结构来间
接探讨黄杉种群的动态变化。由表 3可见，不同黄
杉种群各径级大小分布表现出不同的特点。各样
地中处于更新层的黄杉，即小于 4 cm 径级的株数
比例较高。但是，从黄杉种群的径级结构来看则表
现出连续的现象，为一种完全种群。而处于不同群
落类型中的黄杉种群的径级大小结构又表现出不
同的特点，如在 Q1 号样地中，600 m2 面积上有黄
杉 74株，其径级主要集中在 12 cm以下，占 69%，
而 12 cm径级以上的占 31%。但在 Q2号样地与 4
号样地中，除了＜4 cm 径级所占的比例相对较大
（占 35%和 29%）外，其它径级分布的变化不太
大。在 Q3号样地中，其径级主要集中在 20 cm以
下，占 97%，而 20 cm 以上的仅有 4 株，占黄杉个
体数的 3%，且 28 cm以上的一株也没有。在样地
Q5 中，＜4 cm 径级的黄杉所占的比例比其他几个
样地都大，占 60%。
总的来讲，该地区黄杉种群以中、小径级的数
量较多，应属于一种进展种群（增长型）。该黄杉
种群在一段时间内能够保证仍为该群落类型的优
势种。产生更新层比例相对较大的原因是人为干
扰的结果，由于林窗的出现，使得林下光照增加，
幼树幼苗得以迅速生长。而灌木层则对黄杉更新
层的生长有很大的影响，如在 Q2 号样地中水竹
的数量和盖度都较大，水竹的盖度在 80%以上，
更新层的黄杉仅占黄杉总株数的 10.5%。因此，下
木层盖度将直接影响黄杉的更新。
样地号 物种数 Simpson 指数
Shannon-
Wienen 指数
均匀度
Q1 9 0.207 2 0.472 0 0.199 4
Q2 15 0.454 0 0.817 5 0.301 9
Q3 7 0.232 8 0.401 7 0.206 4
Q4 7 0.592 2 0.802 0 0.412 1
Q5 15 0.602 1 0.858 8 0.316 4
表 2 黄杉群落各样地乔木层物种多样性指数
样地号 ＜4 4～8 8～12 12～16 16～20 20～24 24～28 28～32 ＞32
Q1 30（0.41） 10（0.14） 10（0.14） 4（0.05） 4（0.05） 6（0.08） 4（0.05） 4（0.05） 2（0.03）
Q2 20（0.35） 6（0.11） 4（0.07） 5（0.09） 6（0.11） 6（0.11） 5（0.09） 1（0.01） 4（0.07）
Q3 103（0.48） 31（0.15） 44（0.21） 22（0.10） 9（0.04） 3（0.02） 1（0.01） 0（0） 0（0）
Q4 31（0.29） 10（0.09） 7（0.07） 20（0.19） 14（0.13） 10（0.09） 7（0.07） 5（0.05） 3（0.03）
Q5 104（0.60） 12（0.07） 6（0.03） 11（0.06） 4（0.02） 7（0.04） 5（0.03） 9（0.05） 14（0.08）
表 3 各样地黄杉径级分布 （cm）
注：括号内的数字为株数分布的比例。
2.3.2 空间分布格局 空间分布格局是指种群
个体的空间分布方式，其测定方法是采用方差 V/
均值 X（比率法）的 T检验法,结果见表 4。
从表 4 可见，黄杉种群（除 4 号样地外）分布
格局中的方差/均值均大于 1，为集群分布。但通
过 T 检验，t（0.05）=2.262，仅 Q3 和 Q5 两个样地
呈显著性，其余的分布格局并非显著。造成其成集
群分布的原因显然是由于黄杉传播种子方式使其
以母株为扩散中心，天然更新过程往往在母树周
样地号 方差（V） 均值（X） V/X T 分布格局
Q1 9.377 8 7.5 1.250 4 0.532 集群分布
Q2 11.500 0 9.5 1.210 5 0.447 集群分布
Q3 92.418 9 21.3 4.338 9 7.089 集群分布
Q4 9.566 7 10.7 0.894 1 0.225 均匀分布
Q5 83.511 1 17.2 4.855 3 8.186 集群分布
表 4 各样地黄杉种群的空间分布格局
·152·
第 9期
（下转第 166 页）
围发生，从而形成集群分布。而 Q4 样地位于山
脊，风力较大，种子传播距离较远，再加上山脊的
土层薄，水分不足，除了黄杉种群个体在生长过程
中部分自然死亡外，再加上人为干扰，对黄杉大径
级的砍伐，从而形成均匀分布。随着种群的继续发
育及年龄的增长，种群个体对环境条件的要求加
强，特别是对光因子的要求，于是使种内或种间竞
争加剧，增加了种群个体的死亡率，从而影响其年
龄阶段的分布格局，更新层与到主林层及大树阶
段种群的分布格局可能由集群分布变成随机分布
和均匀分布。
表 5 为除去更新层中的进入主林层的黄杉个
体数量，从计算结果可见各样地中的黄杉种群分
布主体仍然为集群分布，4 号样地仍保持为均匀
分布，5 号样地中黄杉种群的方差/均值为 1.001 6
近等于 1，已呈随机分布格局，这可能与黄杉随年
龄的增长，种内竞争加剧有关。
从表 6 可见, 各样地中的黄杉幼龄种群均呈
集群分布, 这显然是由于黄杉的更新主要是发生
在其母树周围而引起的。
2.4 黄杉群落中主要种群的生态位宽度
种群生态位是指生物在群落中所处的位置及
所发挥的功能，物种生态位宽度或称生态位大小
（Niche Size）反映了种群对环境资源多样性的利
用程度。
采用以 Shannon-Wienner 多样性指数为基础
的生态位宽度，根据公式测定结果,见表 7。
从表 7 可见, 在与黄杉混生的的几个林木种
群中，以黄杉种群的生态位宽度最大，黄杉为
0.968 6；其次为香叶树，为 0.664 9；朴树为 0.614 2；
柏木为 0.612 3。这表明黄杉在特殊的亚热带喀斯
特山地森林生态系统生境里，能有效地利用其环
境资源而成为群落中优势的种群，这为在喀斯特
山地的森林植被的恢复提供了一定的理论依据。
3 结论与建议
（1）黔北地区亚热带喀斯特山地森林生态系
统的黄杉林群落，其组成的植物生活型以高位芽
占优势，在群落组成上，绝大多数都是典型的喀斯
特树种，如柏木、刺柏、海南五针松、乌冈栎、香叶
树、朴树、椤木石楠、云贵鹅耳枥、盐肤木、刺叶冬
青、化香等，这对于研究亚热带喀斯特山地森林生
态系统具有一定的典型性。
（2）黄杉由于其自身的生物生态学特性, 在种
群分布的格局上，多为集群分布，并在一定的生境
中,黄杉种群可有较宽的生态位，表明黄杉种群能
有效地利用其环境资源，而这一点正是其在亚热
带喀斯特山地森林生态系统中成为群落优势种群
的特性。
（3）黄杉是贵州北部地区亚热带喀斯特山地
森林生态系统的一个重要组分，而黄杉自然繁衍
对生境的需求和过度砍伐利用导致“濒危生境”是
导致其濒危的因素 [7]，因此应对现存的黄杉林群
落加强保护, 并进行林学、生态等方面的定位研
究。选择适宜的生境培育，对于扩大喀斯特山地造
样地号 方差（V） 均值（X） V/X 分布格局
Q1 11.6 5.6 2.071 4 集群分布
Q2 15.9 8.5 1.870 6 集群分布
Q3 92.644 4 21.4 4.329 2 集群分布
Q4 1.655 6 7.9 0.209 6 均匀分布
Q5 7.011 1 7.0 1.001 6 随机分布
表 5 各样地黄杉乔木主林层种群的空间分布
样地号 方差（V） 均值（X） V/X 分布格局
Q1 2.737 8 1.8 1.521 集群分布
Q2 2.834 7 2.0 1.41 集群分布
Q3 25.676 7 7.2 3.566 2 集群分布
Q4 9.697 8 2.8 3.463 5 集群分布
Q5 71.431 1 10.1 7.072 5 集群分布
表 6 各样地黄杉更新层种群的空间分布
样地号 黄杉 香叶树 杉树 朴树 柏木
Q1 221.219 5 14.153 2 0 14.153 2 0
Q2 118.963 2 18.318 2 34.765 2 8.458 5 0
Q3 113.094 3 10.061 4 78.528 6 0 38.972 1
Q4 112.943 1 0 0 0 51.777 9
Q5 86.657 2 0 46.841 9 4.106 8 14.029 8
R 5 5 5 5 5
生态位 0.968 6 0.664 9 0.646 5 0.614 2 0.612 3
表 7 黄杉群落中主要树种的生态位
李明刚等：黔北喀斯特山地黄杉林群落及种群结构研究 ·153·
第 21卷天津农业科学
（上接第 153 页）
法，展现校园文化风貌。
3.5 继承原有的文化元素，连接校园文脉
从校园文化历史中汲取文化元素，将其运用
到园林小品或广场铺装中。以小的文化点串联成
一条贯穿新老校区的文化纽带。从而完善了学校
历史的延续性，为师生创造良好的文化氛围。
文化的完整是一座高校蓬勃发展必不可少的
条件，延续并发扬历史积攒的高校精神内核是时
代与社会的诉求。我们必须在稳定中求发展，在继
承中求创新，延续高校文脉，打破僵化的高校景观
设计格局，实现精神与物质的双重创新。
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