全 文 ：第 4 3卷第 4期
20 7年 8月
兰州大学学报 (自然科学版 )
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20 7
文章 .号 : 04 5` 0 29 5( 20 7 )件加 3 7- 0 5
太白红杉邻体竞争研究方法的改进
段仁燕 1,2 , 王孝安 ` , 涂云博` , 黄敏毅 2 , 方 坚 `
( 1
. 陕西师范大学 生命科学学院 , 陕西 西安 71 0 62 ; 2 . 安庆师范学院生命科学系 , 安徽 安庆 24 60 n )
摘 要 : 当环境中可利用的资源低于种群最佳生长需要时 , 种群内个体之间就会产生竞争 . 竞争常发
生在邻体植物之间 , 植物地上部分和地下部分的竞争范围不同. 目前 , 有很多度 t 竞争强度和确定竞
争范围的方法 , 本文通过对不同方法的比较分析 , 提出了更具有说服力的方法 .
关 . 甸 : 太白红杉 ; 邻体竞争 ; 竞争指数 ; 竞争范围
中圈分类号: Q94 .8 1 文做标识码 : A
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自从 1961 年 H ar p e r提 出邻体干扰概念 以来 , 张跃西 lz[ l的竞争指数 , 但在实际应用中发现存在
植物邻体干扰 (en 电hb or ho o d int er fer en ce )的研究引 着 ` ,1 m效应 ” , 这与植物间竟争的实际不符 , 因此
起了各国生态学工作者的极大关注 , 已成为植物 该竞争指数存在一定的改进空间 . 当环境中可利
种群和群落生态学研究的热点之一 l, 一 2】. 对邻体 用的资源低于种群最佳生长需要时 , 种群内个体
干扰强度的度量一般称作邻体干扰指数 , 也叫邻 之间就会产生竟争 . D an le isl 6 1认为植物地上部分
体竞争指数 . 目前 , 有两类主要的竞争指数: 依 的竞争主要集中在树冠范围尺度上 , 但地下部分
核距离的竞争指数和不依赖距离的竞争指数 . 不 竞争很分散 , 也很难预测 . 若确定的邻体范围偏大
依赖距离的竞争指数只需要测量相关的密度和相 或偏小 , 都不能准确反 映基株所受到的干扰状况 .
对大小 , 不需要对树木所在位置具体测 量 . 由于 目前 , 有很多确定竞争范围的方法 , 各有优缺点 .
墓株主要受邻近植株的影响 , 受其他植株影响较 如何对现有度量竞争指数和确定竞争范围的方法
小 , 故较少采用 , 用的较多的是依赖距离的竞争指 进行改进 , 以提出新的更具说服力的方法 , 是觅待
数 s[ 一互1 . 依赖距离的竞争指数很多 , 国内常用的是 解决的问题 .
收摘日翔 : 2戊唇佣 . 2 2 . 修改稿收到 日期 : 20 吞 1-2 06 .
` t 项 目: 国家自然科学蓦金资助项 目(30 7 0 0 8 3 ) .
作者简介: 段仁燕 (1 9路 ), 男 , 湖北枣 阳人 , 讲师 , 博士 , 研究方向为植物生态学 , 压 m ia :l r e p y a n d u an o y ha o .~ .c .n王孝安 ( 195 各 ) , 男 , 陕西渔关人 , 教授 , 博士 , 博士研究生导师 , 研究方向为植物生态学 , 通讯联系人 ,
-E m ia 卜 w a n g x a o s n n u . ed .u cn
·
DOI : 10. 13885 /j . i ssn. 0455 -2059. 2007. 04. 012
兰州大学学报 (自然科学版 )第 4 3卷
太白红杉 ( La心 c从 ne、 间是落叶松属红杉组 、
国家二级保护植物 , 仅分布于中国秦岭地区海拔
2 60 、 3 60 m 的地段 , 是该地 区森林上线惟一可
成林的树种 , 对高海拔地区水源涵养 、 固石保土 、
生物多样性维持发挥着极其重要的作用 . 近年来 ,
随着对生物多样性保护的高度重视和保护生物学
的迅速发展 , 太白红杉作为一种中国特有 、 趋危植
物 , 已引起了有关学者的浓厚兴趣 , 取得了很多重
要进展【卜 51 . 本文以太白红杉为研究对象 , 试图在
原有理论墓础上 , 提出度量竞争强度的改进方法
及确定竞争范围的新方法 , 旨在为邻体竞争研究
中竞争强度的度 t 和邻体竞争范围的确定提供理
论依据 .
1 研究 区城的 自然棍况
研究区域位于陕西太白山国家级自然保护区
境内 , 地处 10 7 0 22`50 , 、 10 7 0 51`3 o H E , 3 3 “ 49 `3 0“ 、
34
“
07
,
30’ N . 秦岭是横贯陕西省中南部的一条东
西走向的山脉 . 北坡陡峭 , 南坡平缓 , 主峰太白山
海拔 3 767 m (拔仙台) , 是青藏高原以东中国大陆
的最高峰 , 为黄河和长江两大水系的分水岭 . 北坡
主要受西北大陆气候的影响 , 年均降雨量只有 50
、 95 6~
, 年均温 .5 9、 .7 5 “ C , 略显干操 . 南坡主要
受东南季风 的影响 , 雨 t 较 充沛 , 年均降雨量
约 80 、 1 10 ~
, 年均温 10 .6 、 14 . 5 “ C . 太 白红杉
群落主要分布于太白山南北坡海拔 2 9X() ~ 3 50 m
的地区 . 群落所在地土壤为山地灰化棕壤 , 土层
薄 , 土坡冻期长 , 呈酸性或弱酸性反应 . 太白红杉
群落大部为单优种群落 , 分布在阴坡和半阴坡 ,
一般生长好 , 树高 15、 17 m , 郁闭度 50 %、 60 % . 在
接近该群落的上限 , 由于风大 , 气候寒冷 , 乔木生
长缓慢 , 干矮而弯曲, 平均高 2、 s m , 树冠不整齐 ,
枯稍现象普遍 , 郁闭度 20 %、 so % . 群落下限 的植
株一般生长较好 , 有时与少最的巴山冷杉 (A沉es
al 勺eS川和牛皮桦 (B e饱她 磁认间等混生 [7一川.
2 研究方 法
.2 1 好外润查
在尽可能相同的生境条件下选取样方 , 拟最
大程度地减少环境因子的效应 . 在全面考察太白
红杉的分布状况 、 了解其群落各种特征的基础上 ,
在太白山 自然保护区药王殿附近 , 选取生境均匀
一致 (海拔 3 120 、 3 20 m 、 坡 向西坡 、 坡度 5 “ 、 土
城厚 2 c m )的太白红杉群落样地 2块 , 每个样地面
积为 40 m x 40 m , 在样地中进行逐株测定 , 记录植
株 (脚径 > s c m )的坐标值及相互接触状况 , 同时测
定胸径 、 树高 、 枝下高和冠幅等 , 分别编号 . 从每个
样地的中部 , 随机选取对象木 8、 10 株 , 用生长锥
钻取年轮 , 固定于特制框架中 , 自然干燥后磨平表
面 , 应用 LNI T A B S型年轮分析仪测定近每年脚径
生长量 . 凡是处于样地边缘的植株 , 由于受到样地
外其他植株的影响 , 不宜作为对象木 , 只能作为竞
争木 , 因此主要在样地中部选择对象木 . 共在 2个
样地中部随机选取对象木 18 株 , 由于样地较大 , 对
象木之间相距较远 .
.2 2 邻体竞争指傲徽型的改进
前人对邻体干扰指数模型 已做了大 t 研究工
作 , 并取得了显著成果 I卜周 . 其中洪伟等1魂一周提
出了邻体竞争指数新的改进模型 , 虽然改进模型
有很高的预侧效果 , 但由于计算较复杂 , 使用的相
对较少 . 目前用的较多的竞争指数有以下 2种:
张大勇等10 提出的改进模型
1 一艺凡.st `弋` ;
夕= 1
张跃西 1 2 ]根据生态学原理及 自疏规律又提出
新的改进模型
几 一艺男公`心 ·
j = 1
式中: 凡为第 J邻体的胸径大小 ; 民为基株的胸径
大小 ; 内 为邻体 J和基株 `的距离 . 但在实际应用
中发现 , 基株附近距离小于 l m 的邻体的竞争指数
远大于超出 l m 的竞争指数 . 为了使数据更有可
比性 , 对此公式进行了改进 , 其计算式为
几一艺考.st ’ (内 十 ` )一 , ·
j = 1
aI 为公式改进后的竞争指数 , 其他各字母的意义
同上式 .
.2 3 竞争范口的 . 定
由于邻体影响较复杂 , 受基株与邻体的种类 、
大小 、 距离 、 邻体个数等多方面的影响 , 因此在确
定邻体影响半径上存在较大争议 l[ 3一 2川 . 对植物根
竞争的研究较困难 , 目前大 t 工作仍集中在植物
枝竞争上 12卜 Z al . 已有研究证明树冠生长和结构变
化在植物竞争中占重要地位【2-4 2司, 许多研究还表
明竟争强烈影响植物形态 、 生产力及生殖能力 t61z .
李树人等 12 7一 s1z 提出的光生态场理论认为 , 在一天
中 , 日出日落时太阳高度角很小 , 与树干主轴夹角
接近 90 “ , 树冠投影可达数百米 , 但此时光照很弱 ,
植物光合作用基本停止 . 07 : o 、 17 : o 光照强度大 ,
为光合作用有效期 , 亦是树木光生态场有效期 . 但
第 4期 段仁燕 , 等: 太白红衫郁体竟争研究方法的改进
不同地点 , 太阳高度角会发生变化 , 而且光照时间
变化更大 .
植物接受光资源的能力决定着生长动态 , 但
其能力大小决定着自身的高度和周围邻体的高度 .
假定所有对基株有影响的竞争木均会影响到墓株
的光照强度 , 这些竟争木的确定可采用高度角的
方法 . 一定范围内 , 那些超过一定高度的植株个
体可被确定为竞争木 , 具体方法见图 1 . 其中 。 的
角度可根据光生态场理论的有效光照强度来确
定 . 太白红杉生长的海拔较高 , 一 天中可利用光
照时间较短 , 假定 Q 的角度为 60 0 . 假定一个植株
的高度为凡 , 距对象木 `的距离为去 , , 则可通过
以下方法来判定该植株是否为竞争木 . 若场 /gt
60
“ > 向 , 则该植株为基株 `的竞争木 ; 否则 , 该植
株不为竟争木 .
指数几存在着一定的差别 , 特别是在 l m 范围内 ,
虽然距离仅有微小改变 , 但竞争指数变化较大 . 而
对改进的竞争指数 aI 而言 , 当距离变化较小时 , 竟
争强度变化很小 . 这表明没改进的竟争指数可能
夸大了距离的作用 , 特别是较小距离植株的作用 .
可见 , 改进的竞争指数更具有说服力 .
图 2 邻体竞争强度几和 sI 的变化
F该. 2 认州e yt of 几 助 d 石
1 1 曰 . 0 卸 认。 l (
非竞争者 竞争者产 l 对象木 i 对象木产2
图 1 竞争木的选择
F i g
.
1 oC m p et it ion hc
以犯 n of t h e s u b jec t t er
.2 4 级据分析处理
根据野外调查侧定的每株植物的坐标数据 ,
在计算机上绘制植物分布图 , 计测这些竞争木与
相应对象木之间的距离 . 根据上述确定竞争木的
公式 , 结合基株周围植株的树高 , 距基株的距离等
因子确定竞争木的范围 . 然后 , 根据竞争指数公式 ,
分别求得 1 , 几 , 几的竞争强度 .
3 结果与分析
.3 1 改进前后竞争指橄的比较
.3 L I 竟争指数公式生 态学意义的 比较
为说明公式改进的必要性 , 首先将竞争状况
进行简化 , 即研究一对植株 (一个基株 , 一个竞争
木 )的状况 . 假定基株和邻体的胸径相同 ()S , 当邻
体分别在距基株不同位里时 (0 、 .2 5 m ) , 不同竞争
指数的变化情况见 图2 . 若基株和邻体的胸径相
同 , 则 11 的值与胸径无关 , 显然不符合竞争规律 ,
因此图 2中没列出 1 的变化情况 .
从理论上讲 , 如果植株间的距离相差不大 , 植
株间竞争强度的变化不会太明显 . 图 2表明 , 竞争
.3 L 2 竟争生长模型 田归优度的比校
以太白红杉近两年胸径生长 t (△ )S 表示太
白红杉的生长速度 , 以个体胸径 的相对生长速
率(S’ 二 △5/ 5) 表示其相对生长速率 , 采用胸径 (s)
来度 t 对象木和竞争木的大小 , 构建太 白红杉
竞争指数 X 与相对生长速率 Y 间的相互关系, 得
到不同竞争指数的回归方程 (表 1) . 从表 1可看
出, 改进的竞争指数公式具有很高的回归优度 ,
1 和几的回归优度分别为 .0 6 和 0 . 78 , 而改进的回
归优度为 .0 94 , 可很好地拟合太 白红杉的竞争生
长效应 .
裹 1 生长此度与邻体竟争指效的回归关系
介 b · 1 习泊 gr . ion e o n ” 。 c t五on b e t , v e e n gr o wt h
s P e e d an d Int
e r fe er n e e 五n d e x
竟争指数 回归方程
I z Y = 一 0 . 5 1X + 0
.
2 2
, r = 0
.
6
,
P < 0
.
0 5
几 Y = 一 1 . 6 x i o一 Z X + 0 . 2 1 , , = 0 .花 , 尸 < 0 . 05
几 丫 = 一 6 . i x l o一 Z x + 0 .邓 , r = 0 . 94 , p < 0 . 0 5
.3 2 不同竞争木确定方法的比较
目前 , 竞争范围的确定方法较多 , 国内常用的
是较为简单的 2种方法 : 以植株相互接触为依据
的方法和根据树冠的接触 、 遮荫状况 , 结合林窗
的大小为依据来确定邻体的方法 . 在太白红杉群
落的调查中 , 发现林窗半径在 6 m 左右 , 树的平均
高度一般为 s m , 树冠半径约为 3、 s m . 根据植物
间对光及水分等生态条件的利用特性 , 可初步断
定其作用范围在 6 m 左右 . 同时 , 段仁燕等【侧通过
逐步扩大范围法所确定的太 白红 杉竞争范围也
为 6 m .
兰州大学学报 ( 自然科学版 )第 4 3卷
根据改进的竞争指数公式 , 分别计算根据 3种
确定竞争木方法 (相互接触 、 6 m 范围和改进方
法 )的竟争强度 , 其竞争强度分别记做 13 , , aI , a3I ,
其中场 与几的值相同. 然后 , 将竞争指数与脚径
近 2年的相对生长速率进行回归分析 , 比较回归优
度 (表 2 ) . 从表 2中可看出, 改进的竞争木的确定方
法的回归优度最高 , 表明改进的方法更具有说服
力 .
衰 2 不 同竞争范日的竟争指傲与生长遨度的回
归关系
生妞b . 2 升泊gI 油. fo n c ou n e c t沁 n b e t , 限旧 n co m P-e
lt it o n idn
e x ac co dr i gn ot d坦油er nt co -m
p e t i t i o n z o n e an d g
r 0 W t h s P e e d
竞争指数 回归方程
aI l y = 一 .8 4 x 10一 Z x + .0 23 , r = .0 58 , P < .0 08
sI Z Y = 一 .5 9火 10一 , x +0
.
2
, ,司 . 71 , p < .0 05
sI 3 Y = 一 6 . l x 1 0一 Z x + .0 23 , , = .0 94 , p < .0 05
4 讨论
.4 1 竟争指橄
竞争指数是将植株与其邻近个体的竞争强度
定 t 化的数学表达式 , 选择一个适宜的竞争指数
对竞争生长模型的建立具有重要作用 . 如果竞争
指数的构建具有一定的生理和生态学依据 , 对竞
争状态的变化反应敏感 , 具有适时的可侧性或可
估性 , 能准确说明生长的变化 , 且构成因子容易计
测 、 计算很简单 , 那么该竞争指数就是非常理想
的 .
从理论上看 , 一个好的竞争指标不但要反映
对象木周围所有的竞争信息 (包括全部竞争木 ) , 而
且要排除一切干扰信息 (排除每一株非竞争木 ). 但
由于研究目的和选择环境的差异 , 实际上竞争指
标的选择很难完全满足 以上要求 . 也有学者从生
态学愈义和可操作性上提出了衡 t 竞争指标优劣
的标准 , 即竞争指标的构造具有一定的生理和生
态学依据 , 对竟争状态的变化反应灵敏 , 并具有适
时可测性或可估性 , 能准确地说明生长的变化 , 且
构成因子容易测最 , 计算尽 t 简单 .
目前 , 竞争指数模型较多 , 通过对公式 自身的
生态学意义分析及通过回归优势度分析 , 我们发
现改进的竞争指数很好地避免了 l m 范围内竞争
强度过大的缺陷 , 更具有说服力 , 而且回归优度相
对较高 . 表明改进的竞争指数能很好地反应植株
的真实的竞争状况 , 有一定的说服力 .
.4 2 竟争木的 . 定方法
植物个体并非和种群中的所有个体争夺可利
用资源 , 而是和它周围一定范围内的植株相互竞
争!洲 . 而研究植物的竞争 , 确定合理的竞争范圈
很重要 . 现有的方法有以下几种: ( l) 以一定范围
的植物为邻体 . 目前国内学者多采用这种方法 . 张
跃西 lal 认为以这种方法确定的邻体过于片面 , 他
认为: 如果墓株与邻体属于同种个体且都处于同
一资源利用等级 , 用这种方法来确定邻体是正确
的, 因为在这种情况下 , 植物对资撅的利用可参照
圆锥体模式 , 即离基株中心愈近 , 资裸利用程度愈
高 ; 距离基株中心愈远 , 资源利用程度愈低 . 但是
如果基株与邻体不属于同一资源利用等级或者与
邻体种类不一样时 , 那么这种确定邻体的方法就
显得过于主观 . (2 )采用一定范围内比基株大的植
株做为邻体 . 段仁燕等 10 !认为以这种方法确定的
邻体可能会缩小其真实的邻体范围 , 因为即使邻
体很小但如果邻体较多或离墓株较近 , 也可能会
对基株产生影响 . (3 ) 根据树冠的接触 、 遮荫状况 ,
结合林窗的大小为依据来确定邻体 . 洪伟等115 研
究认为 , 植株的影响范围可能远大于此 . (4 )采用
非距离依赖型的 T PA , B A , Sn L , C C F L , C C P等方
法和距离依赖型的 H , M E , B , A , C C等方法来确
定邻体 . 但因为计算复杂 , 很少被采用 .
本研究充分考虑了植株间大小的差异 , 结合
光生态场理论 , 较好地确定了植物的竞争范围 . 改
进的方法既考虑了植物之间对光资抓的竞争 , 而
且从一定尺 度上考虑了基株周围竞争木的差异 ,
克服了以前方法理论上的块陷 , 更具有说服力 . 同
时 , 通过对几种方法比较 , 改进的竞争木确定方法
计算简单 , 可明显提高回归优度 , 有较强的说服力 .
若能在该方法基础上 , 很好地考虑基株及周圈植
株冠幅的差异 , 将更具有说服力 , 也是下一步亚待
解决的问题 . 本研究主要针对针叶树种太白红杉
进行了初步探讨 , 其他类型植株 , 尤其是与针叶树
种存在较大差异的阔叶树种 , 邻体的竟争范围和
竞争指数是否也存在这种规律 , 有待进一步研究 .
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