全 文 ：珍稀植物长苞铁杉种群空间分布的
Weibull模型及其应用研究
吴继林1　吴承祯2　洪伟2　林成来2
(1 永安市林业局 ,福建永安 366000;2 福建林学院 ,福建南平 353001)
摘要　首次将连续型Weibull分布用于珍稀濒危植物长苞铁杉种群空间分布格局的研究 ,取得理想效果 , 长
苞铁杉种群分布符合Weibull分布。并根据Weibull分布建立了长苞铁杉种群最适抽样式 ,为长苞铁杉种群抽
样技术和取样数量确定提供了理论依据。
关键词　长苞铁杉;Weibull分布;空间分布;抽样式
分类号　S757.2+1;S791.17　文献标识码　A　　文章编号　1000-2286(1999)04-0602-04
种群空间分布格局研究一直是种群生态学最活跃的一个研究领域[ 1～ 9] 。掌握种群空间分布型的信
息 ,不仅可以了解物种的生态学特性 ,揭示出种群分布的空间结构及其空间分布特征 ,而且还是研究取
样技术 、试验设计和资料代换的基础。研究空间分布型的方法很多 ,目前多为频次分布拟合法和聚集度
指标法。但是频次分布拟合法 ,仅局限于传统的 Poisson分布 、负二项分布和 Neyman 分布三种离散型的
理论分布 ,但在实际应用中 ,并不是所有格局均符合上述三种分布之一 ,结果可能出现三种分布没有一
种符合或同时符合两种以上 ,因此其拟合方法存在精确度较低 、计算繁杂等特点;而采用聚集度指标法
测定 ,方法简单并显示了一定的优越性 ,但不能准确地判断其分布类型。为了了解种群在其分布生境空
间的概率分布模式 ,从而有利于进行随机过程的模拟 ,是否可采用连续型分布模型研究种群空间分布格
局的概率分布模式 ,从而有利于进行随机过程的模拟 ,是否可采用连续型分布模型研究种群空间分布格
局值得探讨 。前人运用连续型模型来研究空间分布格局已取得了不少成果 ,沈佐锐等[ 9]成功地引用
Pearson-Ⅲ分布模型研究了菜蚜的空间格局;洪伟等[ 8]首次将Weibull模型应用于马尾松毛虫种群分布
型的拟合取得了理想效果;陈辉等[ 7]运用Weibull分布拟合马尾松毛虫种群空间格局;吴承祯等[ 10]运用
Weibull分布模型拟合了观光木群落物种多度分布 。
长苞铁杉(Tsuga longibracteata)是我国特有贵树种 ,也是第四纪冰川期遗留下来的古老树种[ 11] ,属
松科铁杉属 。现有资源甚少 ,列为国家三级保护植物[ 11] 。产于我国东部中亚热带山地 ,其中以南岭山
地和戴云山脉山区为主要分布区。由南岭山地向南 ,分布于广西大瑶山 、广东与湖南交界处的乳源和莽
山;向西分布于贵州的梵净山和九万大山;在戴云山区主要分布在福建的永安 、连城 、清流和德化等地 ,
在福建清流县种植有一定面积的人工林[ 12～ 15] 。在福建省天宝岩自然保护区保存有一片较完好的以长
苞铁杉为优势种的混交林 ,面积约 72 hm2 ,在国内实属罕见 。其中铁杉王树干通直圆满 ,苔藓密布 ,胸径
达124 cm ,树高 30 m ,威武雄壮 ,颇具王者之风。鉴于采用连续型模型拟合植物种群空间分布格局报道
甚少 ,用于珍稀濒危植物长苞铁杉种群研究尚未见报 。本文以福建省天宝岩自然保护区珍稀濒危植物
长苞铁杉为研究对象 ,应用Weibull模型探讨长苞铁杉种群在群落中的空间分布格局 ,并建立了其理论
抽样式 ,为调查研究中取样技术和取样数量的确定提供理论基础 。
收稿日期　1999-09-10
基金项目　福建省自然科学基金资助项目(F991)。
第一作者简介　吴继林 ,男 , 35岁 , 工程师
第 21卷第 4期 江 西 农 业 大 学 学 报 Vol.21 ,No.4
1999年 12月 Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis Dec.,1999
DOI :10.13836/j.j jau.1999146
1　生境基本情况
福建省天宝岩自然保护区的地理位置为北纬 25°55′～ 25°58′,东经 117°31′～ 117°33.5′,面积约
1 845.2 hm2 ,是戴云山余脉 ,为中低山地貌 。最高峰天宝岩(主峰)1 604.8 m ,地势高耸 ,海拔1 000 m以
上的山峰有 10 座 ,山高谷深 ,切割深度可达 500 ～ 600 m , 谷底呈“V”形 ,海拔 700 ～ 800 m , 1 000 ～
1 300 m的两个台面上坡度比较平缓 。保护区主要在 800 m 以上的中 、低带 ,占整个保护区面积的
97%。由于地势高耸 ,峰峦迭嶂 ,气温随海拔升高而降低 ,雨量则随海拔升高而增多 。根据永安市林业
区划文件汇编资料 ,海拔每上升 100 m ,气温下降 0.4 ～ 0.6 ℃,雨量增多的情况在 900 m以上的地方较
为明显。保护区年平均温度15 ℃左右 ,最冷月(1月)平均温度 5 ℃,最热月(7月)平均温度23 ℃,全年
≥10 ℃的活动积温在4 520 ～ 5 800 ℃左右 ,年降雨量2 032.9 mm ,比永安市(海拔 208 m)多494 mm ,空
气相对温度 80%左右。土壤的垂直分布大致是海拔 800 m 以下为红壤 , 800 ～ 1 350 m 为黄红壤 ,
1 350 m 以上为黄壤 。长苞铁杉针阔混交林分布在天宝岩东北坡 ,海拔 1 300 ～ 1 500 m ,是天然林 ,人为
干扰比较少 ,特别是 1 350 m以上基本上保持原始状态 。
2　调查与分析方法
2.1　调查方法
长苞铁杉群落外业调查采用样地调查法 ,在群落内具代表性地段设置样地 2块 ,每块样地为 60 m
×30 m 。将样地划分为72个 5 m×5 m的小样方 ,调查样方内乔木层胸径大于 5 cm的植株胸径 、树高
和冠幅等指标;灌木层和草本层的调查采用机械选样法 ,即在样地内机械选 18个小样方 ,每块样方面积
1 m×1 m ,木本植物测其地径 、高度和株数(丛数),草本植物测其丛数和平均高度 。
2.2　Weibull分布
Weibull分布概率密度函数[ 16]为:
f(x)= cb (x-a)c-1exp(-(x-a)
c
b )　　　x ≥a (1)
Weibull(威布尔)分布有 3个参数 , b>0为尺度参数 , c>0为形状参数 , a 为位置参数。由于种群密
度最小可以理解为零 ,故 a可取介于0 ～ 1之间的任意值 ,这样 ,三参数威布尔分布就变成二参数威布尔
分布 ,尺度参数 b象正态分布的σ那样 ,只是一个整体尺度数 ,只有 c 才是威布尔中具有实质意义的参
数。当 c<1 ,物种多度分布呈倒 J 形 ,当 c<3.6呈正偏山状分布;c =3.6近于正态分布;c >3.6转向
负偏山状分布。
Weibull分布拟合方法采用遗传算法 ,具体见文献[ 17] 。评价Weibull分布函数对现实长苞铁杉种群
分布格局拟合的适应程度 ,须对每块样地进行检验 。为了更加准确评价拟合结果 ,采用柯尔莫哥洛夫-
斯米尔活夫检验法进行检验 ,即首先求出各组的理论频数 ,计算出累积概率 F(xi),同时求出各组的实
际频数 n i ,及其相应的实际累积频率 Fn(xi),将 F(xi)与 Fn(xi)进行比较 ,以 Δ= F(xi)-Fn(xi) 反
映理论分布与实际分布的差异程度 ,求算每一块样地:Dn =SupΔ=Sup F(xi)-Fn(xi) ,再找出 Dn 的
临界值 ,通过理论的分布函数与样本累积频率分布函数在相同点样本单元值处的比较作出结论。
2.3　理论抽样式的计算
设 q 为理论抽样量 , δ2为方差 , Δ( x)为误差限 ,则
Δ( x)=μα·δ x (2)
其中:δ x=δ/ q 。
我们关心的是种群平均数与抽样误差之间的关系 ,故取相对误差 Δ′( x)=Δ( x)/ x ,由(2)式得
Δ′( x)=μα·δ
q
/ x ,故理论抽样量可写成:
q= μ2αΔ′2( x)·δ
2
x2 (3)
由模型(1),其方差 δ2=b2c{Γ(2
c
+1)-[ Γ(1
c
+1)]},代入(3)式得到Weibull分布模型的理论抽样量
·603·第 4期 吴继林等:珍稀植物长苞铁杉种群空间分布的Weibull模型及其应用研究
图 1　长苞铁杉种群空间分布的Weibull分布拟合
式[ 8]为:
q= μ
2α
Δ′2( x)·b
2
c{Γ(2
c
+1)-[ Γ1
c
+1] 2}/ x2 (4)
3　结果与分析
3.1　Weibull空间分布模型的拟合
对原始资料进行分析后 ,对 2块样地调查材料及其综合资料进行Weibull分布的遗传算法最优拟
合 ,求得Weibull分布的模型各参数(表1),经柯尔莫哥洛夫-斯米尔活夫检验 ,其空间分布格局均符合
Weibull分布 ,说明Weibull分布可应用于珍稀濒危植物长苞铁杉种群的空间分布格局的模拟 。
表 1　长苞铁杉种群的Weibull分布拟合结果
样地号 Weibull分布模型参数
a b c
Dn Dn 临界值
1 -3.412 4 19.572 7 2.492 2 0.032 2 0.157
2 -1.509 0 6.486 3 1.797 9 0.018 6 0.157
综合 -2.971 1 19.231 7 2.310 6 0.020 7 0.157
为了从直观上说明Weibull分布模型拟合结果 ,以样地综合材料为例绘制了“种群密度-累积概率
图” 。首先将样本数据由小到大排列 X =(x1 , x2 , x3……xn),这样分布函数定义为:SN(xi)=(x 中小于
或等于 xi的数据个数)/ N ,然后在概率纸上做出 SN(x)曲线 ,如图 1所示 ,其数学形式为:
SN(x)=
0　　　　 当 xi/ N　　　当 xi≥x >xi-1
1　　　　当 x≥xN
其中:i=1 ,2… , N-1 ,它是随机变量
分布函数 P(x)的近似开式 。当 N ※
∞有 SN(x)※P(x)※1 , 即利用
Weibull分布模型的密度函数 ,并求出
与 xi 相对应的 f(x)的值 ,进行积累 ,
然后在概率纸上做出分布曲线 ,如图
所示(图 1),实际累计频率与理论累
计频率吻合得很好 ,说明Weibull分布
能很好地描述长苞铁杉种群空间分布
模式 。
3.2　长苞铁杉种群理论抽样量的确定
将表 1中珍稀濒危植物长苞铁杉种群的综合拟合结果分别代入(4)式 ,得到长苞铁杉种群的理论抽
样量为:
q=8.292 4/(Δ′2( x) x 2)
此处取 μα=1.96 ,即可靠性为 95%。D=Δ′( x)=0.1时用于系统调查 , D=Δ′( x)=0.2时用于普查。
4　讨　论
珍稀濒危植物长苞铁杉种群调查数据的拟合结果表明 ,珍稀濒危植物长苞铁杉种群在长苞铁杉群
落中的空间分布格局符合Weibull分布 。这与前人用于拟合种群空间分布格局的频次分析法 Poisson分
布 、负二项分布 、Neyman型分布等离散型分布方法是不同的 ,研究结果丰富了长苞铁杉种群空间分布格
局的分布理论。在研究基础上 ,建立了珍稀濒危植物长苞铁杉种群最适抽样数计算公式 ,为长苞铁杉种
群抽样调查提供了理论依据。
·604· 　江 西 农 业 大 学 学 报 第 21卷
Weibull分布参数的估计方法较多 ,有最大似然法 、矩法 、百分位法 、回归法等。本文在拟合过程中
的参数估计采用遗传算法 ,结果很理想 ,是拟合各种模型的有效方法 。
参　考　文　献
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Weibull Model of Spatial Distribution Pattern of the Endangered
and Rare Plant Tsuga Longibracteata and Its Application
Wu Jilin1　Wu Chengzhen2　Hong Wei2　Lin Chenlai2
　　(1 Yongan Forestry Bureau , Fujian Province , Yongan 366000;2 Fujian College of Forestry , Fujian
Province Nanping 353001)
Abstract　The Weibull model of spatial distribution pattern was used to simulate spatial distribution pattern of
the endangered and rare plant tsuga longibracteata for the first time.The results showed that the spatial distribution
pattern of the endangered and rare plant tsuga longibracteata was conformed to Weibull model in population.Ac-
cording to the parameters of Weibull model , the theoretical sampling model of forest survey was established under
different population densities and allowing errors , which would provide basic theory for deciding sampling technique
and sampling numbers to tsuga longibracteata population.
Key words　tsuga longibracteata;Weibull distribution;spatial distribution;sampling formula
·605·第 4期 吴继林等:珍稀植物长苞铁杉种群空间分布的Weibull模型及其应用研究