全 文 ：　 第 2期
2010年 6月 四川林勘设计SICHUANFORESTRYEXPLORATIONANDDESIGN No.2Jun.2010　
　
　 川西南攀西大裂谷地盘松种群的空间格局特征研究＊
敖建华 1 , 蔺雨阳2
(1.四川省林业调查规划院 四川成都 610081;
2.四川省盐边县林业局 ,四川 攀枝花 617100)
摘　要:通过对川西南攀西大裂谷地盘松的典型地貌大样地调查资料 , 采用点格局分析法
O-ring函数 ,研究探讨了地盘松种群不同尺度下的空间分布格局特征。 结果表明 , 种群
在小尺度(1-3m)上表现为规则分布特征 , 这个尺度同地盘松种群邻体的平均距离相呼
应 ,同时这一距离同地盘松发达的水平根系平均半径相吻合 , 这种种群固有的 “种群邻体
距离”能够在一定程度上表征稳定种群的表观特征;地盘松在 40 -100m的大尺度上 , 分
布格局从聚集性逐渐逼近随机分布 , 聚集程度大大减缓;整体上其他伴生种与地盘松呈正
相关 ,在 <30m的尺度上表现为强相关 , 说明两者已经结成较为稳固的生态关系 , 从这个
角度佐证了地盘松灌丛在该地区形成了稳定的群落 , 也是这一特殊演替阶段得以稳定存
在的一种生态过程的保证。在随着尺度的增大其关系表现为弱相关。
关键词:种群;空间格局;尺度;平均邻体;距离
StudyonSpatialPaternCharacteristicofPinusyunnanensis
var.pygmaeainPanxiRiftValeyofSouthwestSichuan
AOJian-hua1 , LINYu-yang2(1.SichuanForestryInventoryandPlanInstitute, Chengdu610081, China;
2.YanbianForestryBureauofSichuanProvince, Panzhihua617100, China)
Abstract:BasedonthesurveydataabouttypicallandformofPinusyunnanensisvar.pygmaeainPanxiRiftValey, thispaperstudiedthespatialdistributingpat-ternofPinusyunnanensisvar.pygmaeapopulationondiferentscalesbythepat-ternanalysismethodO-ringfunction.Theresultindicatedthatthedistributingcharacteristicofpopulationwasregularonsmalscale(1-3m), thisscalewaschimeinwiththeaveragedistancetonearbyPinusyunnanensisvar.pygmaeapop-ulationandwasidenticalwithaverageradiusofhorizontalrootsystematthesametime.“Thedistancebetweenpopulationsneighboringbody” , theinherentcharac-teristicofpopulation, couldindicatedthecharacteristicsofsteadypopulations;ThedistributingpaternofPinusyunnanensisvar.pygmaeawasfromgatheringtorandomdistributiongradualyatbigscale(40-100m);Ingeneral, therelation-shipbetweenPinusyunnanensisvar.pygmaeaandotheraccompanyingspecieswaspositive, evenstronglycorelativeatthescale(<30m).Thisstronglycorel-ativerelationshipshowedthatPinusyunnanensisvar.pygmaeaandotheraccompa-nyingspecieshadfirmecologicalrelationshipandprovidedPinusyunnanensisvar.pygmaeashrubhadformedthestablepopulationinthisregion.Andtherelation-shipwouldbeweakwiththeincreasingofscale.Keywords:Population, Spatialpatern, Scale, Averageneighboringbody,Distance
　　森林群落的生态功能与建群种空间位置有
关 , 森林空间结构体现了树木在林地上的分布格
局及其属性在空间上的排列方式 ,即林木之间树
种 、大小 、分布等空间关系 ,是与林木空间距离有
＊ 收稿日期:2010-03-29
作者简介:敖建华(1972 ～ ), 男 ,学士 , 主要从事森林规划 、设计工作。
关的林分结构 ,反映了森林群落内物种的空间关
系 ,种群的空间格局在很大程度上决定了树木之
间的竞争势及其空间生态位 ,以及建群种发展的
可能性和经营空间的大小 。植物物种为了适应环
境 ,在长期的进化过程中形成了各自的繁殖与生
活史策略来完成其更新过程。
地盘松(Pinusyunnanensisvar.pygmaea)被
认为是云南松由于特殊环境条件(主要是干旱贫
瘠的土壤 、屡遭火烧 、砍伐和放牧等)下的连续性
所致 ,是环境对杂合性种群起直接选择作用而产
生的生态小种 。在作为该地区原生植被云 、冷杉
林发生逆向演替过程中特殊阶段的重要建群种之
一 ,不仅对大裂谷中原始群落的建立和反逆向演
替驱动力研究意义重大 ,而且巨大的种子产量为
多种动物提供食物来源 ,是本区生物多样化格局
形成的重要因素 ,但这一物种的自然更新苗非常
鲜见 ,但是据管中天等人研究地盘松在飞播若干
次后并不发生演替迹象 ,那么该群落的稳定性机
理是什么。本文将通过地盘松种群空间格局对其
群落的稳定性进行研究 ,分析种群在群落中的着
生位点的生活策略及种群空间格局特征 ,这对于
探讨地盘松在特殊演替阶段成为建群种的原因及
其自然更新的机理 ,理解森林生态系统生物多样
性维持机制等具有重要意义。
1 　研究地概况
本实验所处的川西南攀西大裂谷九道竹林区
位于雅砻江上游 ,攀枝花市西北部 ,川滇两省交
界 ,海拔 1500m-3200m,紧邻泸沽湖 ,森林覆盖
率 68.68%。区域内属喀斯特地貌 ,具有褶皱 、褶
曲 ,由于强烈的燕山运动使得地壳发生不等量的
升降 ,在部分地区形成了数十公里突出的峭壁 ,海
拔 2600-3300m。土壤主要以暗棕壤为主 ,棕壤
和黄棕壤也有分布 。年平均气温 9.0 -17.3℃,
年降雨量 1480 -1500mm, 年蒸发量 800 -
1100mm。中山地区沟壑纵横海拔在 1500 -
2600m。区域内有万亩杜鹃林 、盘松(地盘松林)、
高山冷箭竹林和亚高山草甸的多种植物群落在此
定居 ,还分布有三尖杉(CephalotaxusfortuneHook.
f)、云南红豆杉(TaxusyunnanensisChengetL.K.
Fu)、松茸(TricholomaMatsutakeSing)等多种珍稀
植物类群。
2　研究方法
2.1　样带调查
九道竹林区地盘松次生明显 ,自格萨拉生态
旅游区建立保护以来 ,地盘松保护完好 ,未进行过
大规模的经营活动 , 2009年 10-11月 ,在地盘松
集中成片的区域内设置面积 100×80m的调查样
方 ,详见样带信息列表 。利用 GPS进行定位 ,测
定样地的经度 、纬度 、海拔 、坡度和坡向等立地因
子 ,并进行植被群落学调查 ,采用相邻网格法 ,将
样地划分为 10×10m小样方 ,共 80个 ,将小样方
依地势依次放置 ,再以每个小样方为调查单元 ,进
行灌木层调查 ,对样地内所有灌木分别用网格进
行全林定位 ,记录所研究林分的每个个体的位置 ,
以坐标值表示 ,坐标值用距离(m)直接表示 ,调查
指标包括树种 、地径 、树高 、冠幅等。
2.2　数据处理
2.2.1　种群的点格局分析
点格局分析由 Ripley于 1977年首先提出来
的 ,得到了广泛的引用 。 1983年 Diggle(1983)进
一步发展 ,学者们运用 Ripley sK函数先后研究
了植物种群分布格局或物种之间的空间关联性 ,
从多尺度上其生态学过程取得了很多研究成果。
但是 , Ripley sK函数在进行空间格局分析时 ,包
括了以某一距离(尺度)为半径的圆中的所有信
息 ,随着距离(尺度)的增大 ,大距离(尺度)上的
分析结果就包括了小距离(尺度)的信息 。这种
累积性的计算混淆了大尺度与小尺度的效应。
为此 O-ring统计用圆环取代了传统的 Ri-
pley sK函数在进行空间格局分析中的使用的圆
圈 ,计算环内的点的平均数目 ,从而孤立了特殊的
距离等级 。O-ring统计分为单变量 O-ring统
计和双变量 O-ring统计 ,本文考察地盘松种群 ,
用单变量 O-ring统计(即双变量 O-ring统计公
式中格局 1等于格局 2)公式:
Qw12(r)=
1n∑
n
n=iPoints2 [ R1 , wi(r)]
1n∑
n
n=iArea[ R1 , wi(r)〗
8 四川林勘设计　2010年第 2期
式中:n为格局 1(双变量统计中的对象 1)的
点的数目;R1 , wi(r)表示以格局 1中第 i个点为
圆心 、半径为 r、宽为 w的圆环;Points2[ X]计算
了区域 X中格局 2(双变量统计中的对象 2)的点
的数目;Area是区域 X的面积。
式中其他 Points2 [ X] , Area[ X]函数的说明
见参考文献 。
首先观察地盘松种群的空间分布 ,没有表现
出明显的聚集性分布 ,使用完全空间随机(com-
pletespatialrandomness)零假设;如果该物种的分
布呈明显的空间异质性 ,则使用异质性 Poisson过
程(heterogeneousPoissonprocess)零假设。
2.2.2　检验
用 MonteCarlo拟和检验计算上 、下包迹线 ,
即置信区间 。如果在某一距离处 , O(r)值高于置
信区间的上限 ,该物种在该距离是聚集性分布;若
在置信区间之间 ,是随机分布;低于置信区间的下
限 ,则是规则分布 。
3 　结果与分析
3.1　地盘松群落学特征
3.1.1群落的外貌特征
研究区内地盘松的分布范围 2700m-
3200m,地势较为平坦宽敞的地方集中成片分布 ,
群落结构简单 ,灌丛高度 <1.7m,灌丛盖度 65%
-95%。群落的外貌特征常常受到主要组成物种
的影响 。纯地盘松群落外貌颜色随季节呈油绿※
墨绿※灰绿的变化特征;其中以次优势种黄背栎 、
矮山栎存在的群落外貌随季节呈深油绿色向暗色
调转变的周期性变化 。以次优势种杜鹃属植物存
在的群落外貌常年深油绿色 ,在杜鹃花期 ,群落外
貌呈粉红 、白 、油绿相间 ,自然风景如画卷 。
3.1.2群落的物种组成
灌木层盖度较大的物种以地盘松 、黄背栎 、矮
山栎 、老鸦泡(Vaccinniumfragile)等为主 ,伴生有
山光杜鹃 、密枝杜鹃 、川滇小檗 、金花小檗 、冷箭
竹 、乌鸦果 、细枝荀子 、小叶荀子 、峨眉蔷薇等。草
本植物稀少 ,通常盖度 <10%,主要物种以羊茅 、
素羊茅 、毛蕨 、粘毛香青 、旋叶香青 、白健杆 、四脉
金茅(EulaliaQuadrinervis)、华火绒 、毛轴蕨菜等
3.2　地盘松种群空间格局及空间关联
3.2.1　地盘松种群空间格局
图 1是六道竹林区地盘松种群个体在 100m
×80m样地中的分布点图。图的纵横坐标分别代
表 100m、80m,植物个体的坐标均用 0 ～ 1之间数
值表示 ,即横轴实测值除以 100,纵轴实测值除以
80。从图 1可以看出 ,作为低矮灌丛的地盘松密
度较大 , 达到 4200株 /hm2。同时灌丛往往会出
现斑秃(林窗),为地盘松的种子更新提供了土地
空间。
图 1　典型样地地盘松种群的位点分布图
Figure1　 PopulationinthePlot
树种在不同发育阶段会表现不同的空间格
局 ,这与森林群落的自然稀疏过程 、干扰格局以及
环境的变化有密切关系。同一龄级的个体在不同
尺度下也有不同的分布格局 ,这主要与环境条件
的空间变化相联系。本研究主要对整个地盘松种
群的格局分析 ,在 1 -100m的尺度范围内 ,地盘
松种群主要表现为聚集分布格局 ,同时在 5m左
右其分布表现为极强的聚集性(图 2所示)。 1 -
3m的尺度上地盘松种群呈现规则的分布特征 ,这
表明种群在这个尺度上表现为很强的竞争关系。
可以明显地注意到 ,这个尺度的长度基本是种群
相邻的个体与个体之间的平均距离(即图 1相邻
点与点的平均距离),这一现象往往会是种群个
体在经历长期的种内竞争 ,或正在进行不同强度
的种内竞争达到立地的资源配置平衡的结果。这
种种群较为稳定的固有距离我们可以理解为在种
群自稳定循环的进程中的 “种群邻体距离 ”。当
然这种提法区别于邻体干扰研究中的邻体影响半
9敖建华等:川西南攀西大裂谷地盘松种群的空间格局特征研究
径 ,但是它对选择邻体影响半径有指导作用 ,本研
究将不再展开分析。
种群在 40 -100m的尺度上 ,分布格局逐渐
脱离聚集性分布的范畴 ,变化曲线延伸进上下包
迹线内 ,逼近随机分布。这说明种群在大尺度上
聚集程度大大减缓。
图 2　地盘松种群空间格局分析
3.2.2　地盘松与其他伴生种的空间关联
地盘松的其他伴生种数量相对较少 ,本研究
主要以地盘松为研究中心 ,将黄背栎 、矮山栎 、金
丝梅等统称为伴生种群 ,研究同地盘松种群的空
间关联性 。从图 3看出 ,整体上两者呈很强的正
相关 ,同时这种正相关在小尺度上很明显。说明
其他伴生种在 <30m的尺度上与地盘松已经结成
较为稳固的生态关系 ,从这个角度佐证了地盘松
灌丛在该地区形成了稳定的群落 ,也是这一特殊
演替阶段得以存在的一种生态过程的保证 。随着
尺度的增大其关系表现为弱相关 。
图 3　地盘松种群同伴生种关联性分析
3.3　地盘松种群分布特征的形态学解释
地盘松种群往往在较高海拔的阳坡 、山脊 、贫
瘠土壤 、强劲风口环境条件下形成稳定的群落。
但是由于地盘松种子的个体形态和密度 ,决定了
强劲的风作用并不给地盘松的种子扩散带来多大
益处。有研究表明地盘松属于浅根性 (距地表
20cm的土层中)灌丛 ,水平根系发达 ,根幅与冠幅
比率(根冠比)1 ～ 5。这种特殊的根系形态 ,要求
地盘松种群的个体空间不宜过小 ,经历长期的种
内竞争之后 ,形成了小尺度(1-3m)上的规则分
布的种群格局特征。
4 　讨论
植物在自己长期生存的领地上 ,经历不同方
面的压力 ,种内的竞争压力使得其个体在活力周
期中面临不同程度的风险 ,尽管种间竞争和种内
竞争的影响不足以导致一个物种消亡 ,但许多研
究都证明这些生物环境和非生物环境的叠加对植
物种群分布的调节有重要作用 。地盘松作为该地
区高海拔地带性的群落的重要建群种之一 ,其种
群格局同自身长期适应本地区各种逆境压力(放
牧 、砍樵等人为干扰和土壤 、气候等环境压力),
再结合自身形态学特征形成了不同尺度格局上的
分异特征。此外 ,这种大尺度上分异特征一定程
度有受到土壤空间变异的影响 ,这种倾向也反映
在其它的植物空间格局特征中 ,如无芒雀麦(Bro-
musinermis)等。
为更加友好地同少量伴生种相处分享有限的
资源 ,他们在经历了强烈的竞争之后互相妥协各
自有效利用不重合的生态位上的资源 ,形成了和
谐的关系。这种和谐的关系在小尺度上表现的更
加突出 ,这与伴生种相对散生的分布特征有很大
关系。
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