全 文 ：收稿日期:2010 － 10 － 23 修回日期:2011 － 03 － 12
基金项目:教育部博士学科点专项科研基金资助项目(20103515110005) ;国家自然科学基金资助项目(30870435) ;中国博士后科学基金资
助项目(20060390182) ;福建省自然科学基金资助项目(08J0116) ;国家级大学生创新性实验计划项目(091038905)．
作者简介:游惠明(1984 －) ，女，博士研究生．研究方向:森林生态学． Email:youhuiming@ 126． com．通讯作者何东进(1969 －) ，男，教授，博
士生导师．研究方向:森林生态学和景观生态学． Email:fjhdj1009@ 126． com．
海拔对天宝岩长苞铁杉林粗死木质残体分布的影响
游惠明1，何东进2，洪 伟2，游巍斌1，刘进山3，蔡昌棠3，王 磊2，叶贤双2
(1．福建农林大学生命科学学院，福建 福州 350002;2．福建农林大学林学院，福建
福州 350002;3．永安天宝岩国家级自然保护区，福建 永安 366032)
摘要:对天宝岩国家级自然保护区不同海拔长苞铁杉林粗死木质残体(coarse woody debris，CWD)的直径、数量、体积、高度
及腐烂等级的分布特征进行对比研究．结果表明:(1)不同海拔的 CWD主要分布在 0 － 20 cm的小径级范围，数量和体积随
径级的增加呈下降趋势;(2)海拔对倒木数量分布有极显著影响(df = 2，P = 0．006) ，倒木的数量随海拔上升而减少;枯立木
的数量、体积随海拔的上升而增加;(3)不同海拔 CWD主要分布在 0 － 5 m高度级，且此高度级内 CWD的数量分布随海拔
的下降而增加;(4)倒木数量在不同腐烂等级上的分布差异显著(df = 4，P = 0．033)．
关键词:天宝岩国家级自然保护区;长苞铁杉林;粗死木质残体;海拔;分布
中图分类号:S718 文献标识码:A 文章编号:1671-5470(2011)04-0365-05
Influence of elevation on coarse woody debris in Tsuga longibracteata
forest in Tianbaoyan national nature reserve
YOU Hui-ming1，HE Dong-jin2，HONG Wei2，YOU Wei-bin1，LIU Jin-shan3，
CAI Chang-tang3，WANG Lei2，YE Xian-shuang2
(1 College of Life Science，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou，Fujian 350002，China;
2． Forestry College，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou，Fujian 350002，China;
3． Tianbaoyan National Nature Reserve，Yong＇an，Fujian 366032，China)
Abstract:The comparative study on the diameter，number，volume，height and decay class distribution of coarse woody debris
(CWD)at different elevations in Tianbaoyan national nature reserve was conducted． The results were as follows: (1)Tsuga longi-
bracteata forest was mainly composed of small-diameter-class CWD at different elevations，the number and volume of CWD de-
creased with the increase of diameter; (2)the elevation significantly affected the number of fallen trees (df = 2，P = 0．006) ，the
number of fallen trees decreased with the increase of the elevation，while the snags，amount increased with the increase of the eleva-
tion; (3)CWD was mainly distributed in 0 － 5 m，and the number increased with the decrease of elevation; (4)the decay class
significantly affected the number of CWD (df = 4，P = 0．033)．
Key words:Tianbaoyan national nature reserve;Tsuga longibracteata forest;coarse woody debris;elevation;distribution
林木死亡是森林发育过程的自然结果，原始森林中常常存在着大量死亡木(也称粗死木质残体，简称
CWD)．这些死亡木是森林生态系统中重要的结构性和功能性组成要素，它们通过参与能量流动和养分循
环影响土壤发育，为森林更新提供苗床，还能增强林地的空间异质性，影响林地地貌的形成［1 － 3］．
国外对 CWD的研究主要集中在北美、北欧的针叶林、针阔混交林和阔叶林等温带森林，对热带森林
也有少量研究［2，4 － 10］．国内对 CWD的研究主要集中于暗针叶林［11］、阔叶红松林［12］、红松针阔混交林［13］等
温带森林，以及寒温带落叶松林［14］、常绿阔叶林［15］和猴头杜鹃林［16］等热带亚热带森林．但对中亚热带针
阔混交林粗死木质残体的研究尚未见报道．
天宝岩国家级自然保护区山地面积大、地势起伏、高差悬殊、坡度陡、水流势能大、水蚀能力强，其生态
系统的自我调节、自我修复能力较差，致使山地生态系统表现出不稳定性，即脆弱性．而 CWD 在保持森林
生态系统的完整性方面扮演着重要角色，特别对生态脆弱的山地生态系统尤为重要．因此，有必要从森林
生态系统的安全角度出发［17］，对该保护区内天然更新困难的濒危长苞铁杉林进行研究，了解森林的动态
福建农林大学学报(自然科学版) 第 40 卷 第 4 期
Journal of Fujian Agriculture and Forestry University (Natural Science Edition) 2011 年 7 月
DOI:10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2011.04.016
演替规律和自然更新过程，为森林生态系统的管理和保护提供依据．由于长苞铁杉喜温暖湿润气候，群落
受海拔梯度效应影响尤为突出［18］，本研究通过分析不同海拔下 CWD的分布，旨在揭示 CWD与海拔之间的
相互关系．
1 研究区概况
福建省天宝岩自然保护区北纬 25°55 － 25°58，东经 117°31 － 117°33．5，为戴云山余脉(中低山地
貌)．最高峰天宝岩(主峰)1604．8 m，地势高耸;海拔 1000 m以上的山峰有 10 座，山高谷深，切割深度可达
500 － 600 m，谷底呈“V”形;海拔 700 － 800 m及 1000 － 1300 m的 2 个台面上坡度比较平缓． 800 m以上的
中、低带占整个保护区面积的 97% ．由于地势高耸，气温随海拔升高而降低，雨量则随海拔升高而增多．在
900 m以上的地方雨量增多较为明显．海拔每上升 100 m，气温下降 0．4 － 0．6 ℃，保护区年平均温度 15 ℃
左右，最冷月(1 月)平均温度 5 ℃，最热月(7 月)平均温度 23 ℃，全年平均温度≥10 ℃的活动积温在
4520 － 5800 ℃左右，年降雨量 20329 mm，比永安市(海拔 208 m)多 494 mm，空气相对湿度 80%左右．土壤
的垂直分布大致是:海拔 800 m以下为红壤，800 － 1350 m为黄红壤，1350 m以上为黄壤．长苞铁杉针阔混
交林分布在天宝岩东北坡，海拔 1300 － 1500 m是天然林，人为干扰较少，特别是 1350 m 以上基本上保持
原始状态．区内群落的物种多样性丰富，区系起源古老，保留有大量原始植物，且群落具有濒危性;群落中
个体大多以近成熟形态存在，树龄大多超过百年，极少见幼小或天然更新不良的个体［17］．
2 研究方法
2．1 样地设置与粗死木质残体调查
在天宝岩自然保护区天然长苞铁杉林中具有代表性的地段，事先勘察林地内 CWD 的高度及长度范
围，结果显示林内 CWD的高度均未超过 20 m．因此按照高、中、低海拔各设置 2 块 20 m × 30 m 样地(表
1) ，采用 5 m ×5 m相邻格子法进行调查，记录各样地的群落类型、海拔、坡度、坡向等因子．将林内的 CWD
(直径≥2．5 cm，长≥1．0 m)分为枯立木、倒木 2 类，对每个样地中的枯立木进行树种鉴定，确定其腐烂等
级，并逐株登记树高和胸径．对倒木测定其基径(或大头直径)、小头直径、高度，野外划分腐烂等级．其中
CWD的腐烂等级采用阎恩荣等［19］方法分为 5 级，即Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ级．此外，对于个别有跨越边界线的
倒木，选择长度大于 1 /2 的位于样地内的样木进行调查．
表 1 样地基本情况
Table 1 Basic situation of plots
海拔 植被类型 郁闭度 /% 海拔 /m 坡度 /(°) 坡向 面积 /m2
高 长苞铁杉林 70 1511 30 SE15° 1200
中 猴头杜鹃 +长苞铁杉 85 1324 5 NW30° 1200
低 猴头杜鹃 +长苞铁杉 98 1218 20 SE5° 1200
2．2 内业处理与分析
(1)根据枯立木胸径，采用 Denzin略算法［11］计算枯立木的体积;(2)根据 Darrin et al［20］的公式计算倒
木体积，V =［πh(R21 + R1R2 + R
2
2)/3］，其中，R1 为粗木质残体大头半径;R2 为粗木质残体小头半径;h 为粗
木质残体的高度;(3)CWD数量、体积、高度、腐烂等级的分布统一根据不同海拔样地面积进行统计分析;
(4)数据处理和分析采用 SPSS 17．0 统计软件，相应图表用 Microsoft Excel完成．
3 结果与分析
3．1 CWD的径级分布
CWD的径级结构是指 CWD的株数(或体积)在不同胸径 CWD中所占的比例．在野外实地调查中，有
些 CWD腐烂严重或深陷土中导致其胸径数据无法测定的用“无”表示． 以 20 cm 为径阶将不同海拔的
CWD分为 0 － 20 cm、20 － 40 cm和≥40 cm 3 级，并分别称为小径级、中径级和大径级(表 2)．
从表 2 可以看出:(1)不同海拔长苞铁杉林的 CWD大多分布于 0 － 20 cm的小径级范围，且随着径阶
的增加 CWD的数量和体积均呈下降趋势，而在 20 － 40 cm的中径级内 CWD的数量和体积均随海拔的下
·663· 福建农林大学学报(自然科学版) 第 40 卷
降而减少;(2)从林分类型上看，纯林中中小径级 CWD的数量比大于混交林．
表 2 不同海拔粗死木质残体数量、体积的径级分布
Table 2 Distribution of CWD number and volume according to the diameter at breast height (DBH)at different elevations
胸径 / cm
数量分布 /%
高 中 低
体积分布 /%
高 中 低
0 － 20 83．33 77．61 79．71 52．48 52．18 94．07
20 － 40 10．00 4．48 0．97 47．52 34．76 5．93
≥40 0．00 0．75 0．00 0．00 13．07 0．00
表 3 不同海拔粗死木质残体数量1)
Table 3 Number of coarse woody debris at different elevations
海拔
粗死木质残体数量
倒木 枯立木 总体 CWD
高 6．60 ± 3．14a 11．40 ± 2．56 18．00 ± 5．26a
中 20．00 ± 4．45b 6．80 ± 2．44 26．80 ± 6．41ab
低 36．00 ± 7．09b 5．40 ± 2．72 41．40 ± 9．47b
1)同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著(P ＜ 0．05)．
3．2 CWD的数量分布
从表 3 可以看出:总体 CWD、倒木的数量随海
拔的上升而减少，枯立木的数量随海拔的上升而增
加;高海拔倒木、枯立木、总体 CWD 的数量呈递增
趋势．方差分析表明，海拔对倒木的数量分布有极显
著影响(df = 2，P = 0． 006) ，枯立木(df = 2，P =
0．265)、总体 CWD(df = 2，P = 0．112)在不同海拔的
数量分布差异不显著．高海拔的倒木、总体 CWD 数
量明显低于中低海拔，且与中低海拔差异显著．纯林中倒木数量少于枯立木;混交林中倒木数量明显多于
枯立木．
3．3 CWD的体积分布
从图 1 可以看出，长苞铁杉林枯立木的体积随海拔的下降而减小．在高海拔处，长苞铁杉林倒木的体
积达到最小，枯立木体积明显大于倒木的体积．而中低海拔的情况正好相反，一方面，可能由于高海拔长苞
铁杉林风速较大使得倒木滚落到地势较低的位置;另一方面，高海拔处光照较强，有利于林分内成熟个体
的生长，导致林下植株因竞争激烈而自然死亡的个体数多于中低海拔．
3．4 CWD的高度分布
以 5 m为高度级单位，统计不同海拔的长苞铁杉林各高度级内株数的分布情况，结果如图 2 所示．从
图 2 可以看出，不同海拔长苞铁杉林 CWD 的数量在高度等级上的分布大致呈“J”型;不同海拔的长苞铁
杉林 CWD主要分布在 0 － 5 m高度级，分别占同海拔 CWD总数的 66．3%、84．06%、78．10%，且此高度级
内 CWD的数量分布随海拔的下降而增加．高度≥15 m 的 CWD 数量仅占 CWD 总数的 1．36%，显然林内
的 CWD高度均较小．这可能是由于长苞铁杉是一种喜光植物，无论在哪种群落类型都处于群落的最上
层，其林下树种个体间竞争比较激烈，在未达到较大高度级之前就有被淘汰的可能．
图 1 不同海拔长苞铁杉林 CWD体积的分布
Fig． 1 The volume distribution of CWD in Tsugar longibracteata
at different elevations
图 2 不同海拔长苞铁杉林 CWD高度的分布
Fig． 2 The height distribution of CWD in Tsugar longibracteata
at different elevations
·763·第 4 期 游惠明等:海拔对天宝岩长苞铁杉林粗死木质残体分布的影响
3．5 CWD的腐烂等级分布
从图 3 可以看出，不同海拔 CWD的数量主要分布在Ⅰ、Ⅱ腐烂等级．不同腐烂等级上的 CWD分布差
异显著(df = 4，P = 0．033) ;不同腐烂等级上 CWD 数量随海拔的降低而升高．高海拔的 CWD 体积最大值
出现在Ⅱ腐烂等级上，中低海拔的 CWD体积分布大致呈“M”型．不同腐烂等级上的体积分布差异不显著
(df = 4，P = 0．054)．
图 3 不同海拔长苞铁杉林 CWD的腐烂等级分布
Fig． 3 The distribution of the decay class of CWD in Tsuga longibracteata forest at different elevations
4 讨论
研究［21］表明，直径在 20 cm 以上、腐烂严重的倒木有利于天然更新． 而本研究表明长苞铁杉林的
CWD主要集中在 0 － 20 cm的小径阶范围，腐烂等级在Ⅲ级以上的数量及体积均很小．因此，在天然更新
困难的濒危长苞铁杉林的森林管理和保护过程中，可以适当保留直径在 20 cm以上的倒木，清除部分小径
阶的倒木，改变林内倒木的分布，创造出有利于天然更新的环境．
本研究结果表明，林分内 CWD大多分布于 0 － 20 cm的小径级范围，且随径级的增加 CWD的数量和
体积均呈下降趋势．该研究与唐旭利等［22］、刘妍妍等［23］的研究结果一致，而与 Oheimb et al［24］的研究结果
恰好相反．这可能与所研究林分受干扰的程度有关，Oheimb et al所研究的林分是近天然林分，而本研究的
对象均为自然保护区内的天然林分;此外，CWD 的数量主要分布在Ⅰ、Ⅱ腐烂等级上，这与 Motta et al［25］
在挪威云山林的 CWD研究结果一致．由于划分腐烂等级的分类系统的侧重点不同，也使不同研究者在判
断 CWD腐烂等级时得到的结论有所差异，如刘妍妍等［12］对小兴安岭阔叶红松林 CWD 的研究结果显示
CWD主要分布在Ⅱ、Ⅲ等级上．因此，制定出更为客观完善的通用分级标准，将是今后研究的重点．
此外，CWD还具有为微生物、节肢动物、爬行动物、鸟类和兽类提供栖息地或营养的生态功能，能保护
并维持群落的生物多样性［22］．目前的森林经营中，对 CWD的处理方式是以清除为主．根据生态系统经营
理念，在森林采伐中要保留一部分大径级的枯立木和倒木，为一些野生生物提供生存环境．结合天宝岩长
苞铁杉林目前面临的濒危形势，从 CWD的生态功能角度出发，要加强长苞铁杉现有森林资源的管理与保
护，禁止任何形式的砍伐和破坏，对于一些天然更新困难的林分可以采取人工干预措施，辅助幼苗生长，确
保种质资源，发挥 CWD在森林生态系统中的重要功能，促进长苞铁杉林可持续发展．
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(责任编辑:叶济蓉)
·963·第 4 期 游惠明等:海拔对天宝岩长苞铁杉林粗死木质残体分布的影响