全 文 ：收稿日期:2012 － 06 － 25
基金项目:国家教育部博士科学点基金项目(20103515110005) ;国家自然科学基金项目(30870435) ;福建省科技厅重点项目(2009N0009) ;
福建省自然科学基金项目(2008J0116)和福建省自然科学基金项目(2011J01071)。
作者简介:胡静(1989 －) ，硕士研究生。研究方向:自然地理学。Email:fjhujing@ 163． com。通讯作者何东进(1969 －) ，教授，博士生导师。
研究方向:森林生态学;景观生态学。Email:fjhdj1009@ 126． com。
天宝岩国家级自然保护区长苞铁杉
群落乔木层的生态位特征
胡 静，罗 建，何东进，游惠明，游巍斌，赵敬东，林巧香
(福建农林大学林学院，福建 福州 350002)
摘要:采用样方法对天宝岩国家级自然保护区长苞铁杉群落特征进行调查，系统分析了不同长苞铁杉群落乔木层的生态
位特征。优势种长苞铁杉在 3 个群落中生态位宽度均较大，Levins指数依次为:长苞铁杉—猴头杜鹃混交林(0．83)＞长苞
铁杉—青冈混交林(0．95)＞长苞铁杉纯林(0．93) ;Hurlbert指数依次为:长苞铁杉—青冈混交林(0．96)＞长苞铁杉—猴头
杜鹃混交林(0．84)＞长苞铁杉纯林(0．75)。各类型长苞铁杉群落生态位重叠分配格局增减不一，总体上呈先增后减趋势。
3 个群落的生态位重叠指数分布趋势也不同，整体平均生态位重叠指数依次为:长苞铁杉—猴头杜鹃混交林(20．42%)＞长
苞铁杉纯林(20．16%)＞长苞铁杉—青冈混交林(19．78%) ，差异不明显。研究区内长苞铁杉生态位宽度及与其他物种间
的生态位重叠均较大，其利用环境资源的程度高，对环境的适应与竞争能力强。
关键词:天宝岩国家级自然保护区;长苞铁杉;群落;生态位
中图分类号:S718．5 文献标识码:A 文章编号:1673-0925(2012)03-0186-08
Species niche characteristics of the tree layer of different Tsuga longibracteata
communities in the Tianbaoyan National Nature Reserve
HU Jing，LUO Jian，HE Dong-jin，YOU Hui-ming，YOU Wei-bin，ZHAO Jing-dong，LIN Qiao-xiang
(College of Forestry，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou，Fujian 350002，China)
Abstract:It is important for the community of ecological niche in the system to be restored and rebuilt as well as the natural produc-
tivity improvement． A quadrat method is used to investigate different longibracteata community species niche characteristics in the
Tianbaoyan National Nature Reserve． The niche characteristics of different longibracteata are compared systematically． The results
show that the dominant species of longibracteata has a larger niche breadth in this three communities． Levins index (from small)are
longibracteata and Hericiumerinaceus cuckoo mixed forests (0．83) ，Tsuga longibracteata and Cyclobalanopsis glauca mixed forests
(0．95) ，longibracteata pure forest (0．93)． Hurlbert index (from small)are longibracteata and C． glauca mixed forests (0．96) ，
longibracteata and Hericiumerinaceus cuckoo mixed forests (0．84) ，longibracteata pure forest (0．75)． The distribution pattern of
niche overlap of main arbor species plant population in these forests communities are different，the mainsrtream is first increased and
then decreased trend． These 3 communities niche overlap index distribution trends are different，the overall average niche overlap
index from small is as follows: longibracteata and Hericiumerinaceus mixed forest (20． 42%)＞ longibracteata pure forest
(20．16%)＞ longibracteata and C． glauca mixed forests (19．78%) ，but the difference is not very significant． longibracteata niche
breadth is larger as well as its niche overlap． The degree in using environment resources is high，it also has a strong adaption and
competition ability．
Key words:Tianbaoyan National Nature Reserve;Tsuga longibracteata;community;niche
自 Grinnell［1］首次将生态位(Niche)一词引入生态学领域以来，生态位理论和方法得到广泛的应用与
亚热带农业研究
Subtropical Agriculture Research
第 8 卷 第 3 期
2012 年 8 月
DOI:10.13321/j.cnki.subtrop.agric.res.2012.03.014
发展。生态位是普遍的生态学现象，每一物种在自然界的特定生态位是其生存发展的资源与环境基
础［2］。生态位是生物完成其正常生活周期时所表现出对环境综合适应的特征，是一个生物物种及整个生
态系统的功能与地位，也称生态灶［3］。目前生态位理论已广泛应用于种群进化、群落结构、生物多样性及
种间关系方面［4］。随着生态位研究的不断发展，生态位理论不再局限于植被群落，在水生生物群落以及
土壤微生物特征方面也有应用［5］，因此，生态位逐渐成为生态学中重要的理论基础，且在现代生态学中占
有愈来愈重要的地位。生态位量化的测量有助于比较物种所占据的空间资源及对资源的利用［6］。常用
测度生态位特征的指标有生态位重叠、生态位宽度、生态位体积、生态位分离和生态位相似性比例等［7］。
然而，目前生态位理论的应用还处于初步阶段，许多研究并不完善，诸如在生态位概念的界定方面仍尚存
争议［8］。20 世纪 80 年代起中国开展生态位研究，并形成了自己的特色，如对中、南亚热带常绿阔叶林优
势种群生态位的研究就尤为突出［9］。
天宝岩国家级自然保护区有丰富的珍稀野生动植物。区内原始的长苞铁杉(Tsuga longibracteata)林
是我国亚热带地区扁平叶型的常绿针叶林之一，为中国特有的濒危种［10］，是第四纪冰川期遗留下来的古
老树种。原始猴头杜鹃(Rhododendron simiarum)林是亚热带东部常绿阔叶林亚区域最具代表性的山地苔
藓矮曲林和地形顶级群落，天宝岩国家级自然保护区内保存着我国罕见的大面积猴头杜鹃原始林。目前
对天宝岩国家级自然保护区的研究主要集中在种群空间格局［11］、粗死木质残体［12］、景观格局与环境［13］等
方面，钱莲文等［14］曾对长苞铁杉林林隙主要树种生态位进行了探讨，而对该区典型群落长苞铁杉的不同
类型群落乔木层物种生态位的研究鲜见报道。因此，本文通过对天宝岩自然保护区长苞铁杉纯林(T． lon-
gibracteata pure forests)、长苞铁杉—猴头杜鹃(T． longibracteata-Rhododendron simiarum community)、长苞铁
杉—青冈(T． longibracteata-Cyclobalanopsis glauca)等 3 种类型长苞铁杉群落乔木层物种生态位特征进行
分析，旨在进一步了解该区域长苞铁杉群落的地位和作用，以期为保护区的管理提供依据。
1 研究区概况
天宝岩国家级自然保护区位于福建省永安市东部西洋、上坪、青水 3 个乡(镇)交界处，为戴云山脉和
武夷山脉的过渡带，距永安市 36 km，其地理坐标为:东经 117°283″ － 117°3528″，北纬 25°5051″ － 26°1
20″。该保护区于 2003 年 6 月经国务院批准晋升为国家级自然保护区［15］。全区总面积 11015．38 hm2，森
林覆盖率 96．8%。最高处海拔 1604．6 m，最低处海拔 580 m，中、低山地貌，属中亚热带海洋性季风气候，
四季分明，水热充足。区内年均温 15 ℃，最冷月(1 月)均温 5 ℃，最热月(7 月)均温 23 ℃，极端高温 40
℃，极端低温 － 11 ℃，≥10 ℃的活动积温 4500 － 5800 ℃，无霜期 290 d，空气相对湿度达 80 %以上，年均
降水量 2000 mm，多集中于 5 － 9 月份。区内大部分面积为石灰石和砾岩所覆盖，地层浅薄，生态条件比较
脆弱。地带性土壤为砂岩和花岗岩风化发育成的红壤，区内露出底层的有侏罗纪和泥盆纪的沉积岩，以及
深层侵入的花岗岩。土壤垂直带谱为:800 m以下，红壤;800 － 1350 m，黄红壤;1350 m 以上，黄壤。区内
动植物资源丰富，其中长苞铁杉在保护区分布面积达 186．7 hm2，原生性纯林 20 hm2，占分布区总面积的
10．71%。据现有资料，区内长苞铁杉群落的完整性及规模为我国之最，而保护区复杂多样的生态环境成
为濒危动植物良好的生长栖息环境［16］。
2 研究方法
2．1 样地设置
在天宝岩自然保护区具有代表性并且干扰较少的样地中，以海拔高度和群落类型为样地选择依据，在
长苞铁杉纯林、长苞铁杉—猴头杜鹃、长苞铁杉—青冈等不同长苞铁杉群落中，共设置 20 个 20 m × 30 m
的样地，调查每个样地内高度大于 3 m的乔木物种的冠幅、树高、胸径，并记录海拔高度、坡度、坡向、地形
等环境因子。在每块样地中，分布设置 1 个 5 m ×5 m的灌木样方和 1 m ×1 m的草本样方，记录相应物种
·781·第 3 期 胡静等:天宝岩国家级自然保护区长苞铁杉群落乔木层的生态位特征
的种类、数量、高度、盖度等。
2．2 生态位宽度
(1)重要值(importance value)是能较全面地反映种群在群落中的作用和地位的一个综合性指标，其
与种在群落中的优势度呈正相关关系。草、灌、乔各层重要值计算公式如下［17］:
草本重要值 =(相对频度 +相对盖度 +相对多度)× 100 /3 (1)
灌木重要值 =(相对频度 +相对盖度 +相对多度 +相对高度)× 100 /4 (2)
乔木重要值 =(相对频度 +相对优势度 +相对多度)× 100 /3 (3)
(2)生态位宽度(niche breadth)指数是生物利用资源多样性的一个测试指标。现有资源谱中，能利用
很大部分资源的称广生态位，仅能利用一小部分资源的称狭生态位。生态位宽度测定普遍采用生态学上
运用较为广泛的 2 种测度方法［17］。
①Levin测度(B) :
B = 1
∑p2ij
(4)
②Hurlbert生态位宽度指数:
B = 1
∑
n
j = 1
p2ij
aj
(5)
2．3 生态位重叠度指数
生态位重叠是指 2 个或 2 个以上生态位相似的物种生活于同一生境时竞争并分享共有资源的现
象［18］。生态位重叠的物种因竞争排斥难以长期共存，彼此占据不同的空间位置。生态位重叠度指数计算
公式如下［17］。
①Pianka生态位重叠指数测度:
Ojk =
∑
n
i = 1
pijpik
∑
n
i = 1
p2ij∑
n
i = 1
p2槡 ik
(6)
②Horns生态位重叠指数测度:
R0 =
∑
n
i = 1
(pij + pik)ln(pij + pik)－∑
n
i = 1
pij ln(pij)－∑
n
i = 1
pik ln(pik)
2ln(n) (7)
式中，pij、pik分别表示由物种 j和 k所利用整个资源中第 i种资源所占的比例;n为资源状态总数;aj =
资源状态 i的比例数。
3 结果与分析
3．1 不同类型长苞铁杉群落生态位宽度特征
生态位宽度是度量种群对环境资源利用状况的测度指标，生态位宽度越大，表明物种对环境适应能力
越强，分布越广泛。3 个群落中每 10 个主要种群生态位宽度采用 Levins 指数和 Hurlbert 指数进行计算
(表 1) ，其结果排序略有差异，这种差异主要体现在长苞铁杉纯林上。Levins 计测的生态位宽度中，长苞
铁杉生态位宽度最大;Hurlbert计测的生态位宽度中，马尾松生态位宽度最大，均为 0．93。马尾松、甜槠、
猴头杜鹃、石栎、钩栲 Levins指数均小于 0．60，Hurlbert 指数则大于 0．70。其他 2 个群落的排序总体上一
致，说明这两种生态位宽度指数测算具有良好的一致性。
Levins计测的生态位宽度中，长苞铁杉在 3 个群落中生态位宽度均较大，长苞铁杉—猴头杜鹃混交林
·881· 亚 热 带 农 业 研 究 第 8 卷
中为 0．83，长苞铁杉—青冈混交林中为 0．95，长苞铁杉纯林中为 0．93(表 1)。植物群落中的建群种决定
着群落种类组成并在创建群落内部独特生境方面起主要作用［19］。作为建群种的长苞铁杉生态位宽度要
比伴生种的宽，其生活力强，繁殖迅速，在群落内部适应小生境及对小生境内的资源利用能力都表现出较
强的优势。在 Hurlbert计测的生态位宽度中，(除纯林外)优势种长苞铁杉在群落中的生态位宽度均较大，
但指数有所差异，长苞铁杉—猴头杜鹃混交林中为 0．84，居第 2 位，长苞铁杉—青冈混交林中为 0．96，居
首位。
表 1 群落乔木层主要物种重要值与生态位宽度
Table 1 Importance value and niche breadth of main populations in tree layer
群落类型 优势种名 重要值
生态位宽度
Levins Hurlbert
长苞铁杉纯林 长苞铁杉 T． glongibracteata 183．70 0．93 0．75
青冈 Cyclobalanopsis glauca 22．40 0．71 0．76
马尾松 Pinus massoniana 20．30 0．42 0．93
甜槠 Castanopsis eyrei 17．90 0．41 0．81
猴头杜鹃 Rhododendron simiarum 14．70 0．45 0．79
深山含笑 Michelia maudiae 12．10 0．72 0．51
木荷 Schima superba 10．40 0．68 0．90
石栎 Lithocarpus glaber 10．40 0．53 0．82
柃木 Eurya japonica 8．20 0．72 0．89
钩栲 Castanopsis tibetana 6．00 0．46 0．90
长苞铁杉—青冈 长苞铁杉 T． longibracteata 107．67 0．95 0．96
青冈 Cyclobalanopsis glauca 82．21 0．82 0．85
深山含笑 Michelia maudiae 31．26 0．76 0．80
甜槠 Castanopsis eyrei 22．77 0．69 0．74
亮叶水青冈 Fagus lucida 11．37 0．82 0．85
沉水樟 Cinnamomum micranthum 10．80 0．47 0．56
栎树 Quercus acutissima 7．77 0．77 0．81
石栎 Lithocarpus glaber 6．09 0．93 0．94
猴头杜鹃 Rhododendron simiarum 5．98 0．81 0．84
钩栲 Castanopsis tibetana 3．82 0．73 0．77
长苞铁杉—猴头杜鹃 长苞铁杉 T． longibracteata 112．89 0．83 0．84
猴头杜鹃 Rhododendron simiarum 73．35 0．90 0．90
山姜 Alpinia japonica 39．43 0．20 0．10
杜英 Elaeocarpus decipiens 38．40 0．19 0．32
鹿角杜鹃 Rhododendron latoucheae 33．92 0．48 0．57
羊舌树 Symplocos glauca 31．60 0．60 0．67
甜槠 Castanopsis eyrei 21．56 0．71 0．72
青冈 Cyclobalanopsis glauca 18．12 0．75 0．75
深山含笑 Michelia maudiae 13．03 0．59 0．60
钩栲 Castanopsis tibetana 10．54 0．24 0．27
生态位宽度的变化体现在海拔梯度上，3 个群落海拔分布为:长苞铁杉—猴头杜鹃林在 1000 － 1300 m
之间、长苞铁杉—青冈林在 1300 － 1500 m之间、长苞铁杉纯林在 1500 m 以上。随海拔升高，猴头杜鹃生
态位宽度渐窄，青冈生态位宽度先宽后窄，长苞铁杉生态位宽度渐宽。另外，长苞铁杉—猴头杜鹃林中重
要值位于前 5 位的是长苞铁杉、猴头杜鹃、山姜、杜英、鹿角杜鹃，生态位宽度位于前 5 位的是猴头杜鹃、长
苞铁杉、青冈、甜槠、羊舌头;长苞铁杉—青冈混交林中重要值位于前 5 位的是长苞铁杉、青冈、深山含笑、
甜槠、亮叶水青冈，生态位宽度位于前 5 位的是长苞铁杉、石栎、青冈、亮叶水青冈、猴头杜鹃;长苞铁杉纯
林中重要值位于前 5 位的是长苞铁杉、青冈、马尾松、甜槠、猴头杜鹃，生态位宽度位于前 5 位的是长苞铁
杉、青冈、深山含笑、柃木和木荷。
·981·第 3 期 胡静等:天宝岩国家级自然保护区长苞铁杉群落乔木层的生态位特征
3．2 不同类型长苞铁杉群落生态位重叠指数
3．2．1 长苞铁杉纯林 纯林中 Pianka 和 Horns生态位重叠指数最大的种对分别为长苞铁杉—青冈和长
苞铁杉—马尾松，最小的种对分别为深山含笑—马尾松和石栎—杜鹃。一般生态位宽度较大的种与其他
物种重叠较大，纯林中建群种长苞铁杉生态位宽度最大，与其伴生种重叠指数值均较大。木荷生态位宽度
较窄，但与青冈、甜槠、猴头杜鹃的生态位宽度有较大重叠，其 Horns 生态位重叠指数值大于 0．7，这由于
其他因素也影响生态位的分化所致［20］。多物种共存的空间生态位分化、时间生态位分化、环境波动和干
扰阻碍竞争排除发生［21］、环境因子及各因子间的相互作用［22］等使多物种共存于同一生境。可见，生态位
宽度较大的物种间，生态位重叠指数不一定很高，生态位宽度较小的物种间，也可能有较高的重叠值(表 2)。
表 2 长苞铁杉纯林主要乔木种群生态位重叠指数1)
Table 2 The niche overlap of main arbor population in T． longibracteata forest
Pianka测度
Horns生态位重叠指数
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1 0．92 0．42 0．81 0．79 0．72 0．93 0．48 0．67 0．61
2 0．82 0．39 0．82 0．70 0．67 0．84 0．38 0．53 0．51
3 0．32 0．29 0．43 0．25 0．13 0．56 0．62 0．75 0．44
4 0．59 0．67 0．29 0．64 0．39 0．79 0．53 0．58 0．43
5 0．58 0．43 0．10 0．35 0．73 0．71 0．48 0．62 0．65
6 0．66 0．58 0．04 0．16 0．55 0．58 0．22 0．45 0．52
7 0．82 0．65 0．50 0．52 0．43 0．40 0．56 0．76 0．64
8 0．40 0．26 0．50 0．36 0．31 0．09 0．51 0．71 0．40
9 0．57 0．38 0．74 0．36 0．43 0．27 0．69 0．61 0．78
10 0．49 0．35 0．21 0．18 0．51 0．35 0．46 0．17 0．55
1)1．长苞铁杉;2．青冈;3．马尾松;4．甜槠;5．猴头杜鹃;6．深山含笑;7．木荷;8．石栎;9．柃木;10．钩栲。
3．2．2 长苞铁杉—青冈混交林 从 Horns生态位重叠指数看，作为优势种，长苞铁杉和青冈生态位宽度
均较大且与其他种的重叠指数值较高(表 3) ，表明优势种能较好地利用生境周围的环境资源。厚皮香和
黄山松生态位重叠指数小于 0．5，与其他物种重叠指数也较小，说明二者在此生境下利用资源的能力较
弱。群落中 Pianka和 Horns生态位重叠指数最大的种对分别为青冈—柃木和青冈—水杉，最小的种对分
别为杜鹃—石栎和杜鹃—黄山松。建群种长苞铁杉生态位宽度最大，与其他大部分物种生态位重叠指数
也较大，长苞铁杉和马尾松 Pianka生态位重叠指数达到 0．88，说明长苞铁杉和马尾松在较多资源位上重
叠，但与有些物种生态位重叠较小，长苞铁杉与杜鹃 Pianka生态位重叠指数最小，为 0．27，与黄山松Horns
生态位重叠指数仅为 0．19。优势种青冈与其他物种生态位重叠指数也较大，表明青冈对资源的利用能力
较强。由于长苞铁杉和青冈在生境中的较多地段混生重叠，其 Pianka生态位重叠指数较高，达到 0．83。
表 3 长苞铁杉—青冈混交林主要乔木种群生态位重叠指数1)
Table 3 The niche overlap of main arbor population in T． longibracteata － Cyclobalanopsis glauca community
Pianka测度
Horns生态位重叠指数
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1 0．83 0．82 0．74 0．33 0．88 0．65 0．27 0．62 0．34
2 0．66 0．93 0．68 0．47 0．84 0．71 0．32 0．87 0．43
3 0．63 0．82 0．70 0．46 0．85 0．77 0．36 0．83 0．50
4 0．67 0．68 0．62 0．65 0．58 0．55 0．00 0．49 0．60
5 0．17 0．43 0．34 0．66 0．29 0．26 0．03 0．50 0．73
6 0．71 0．61 0．61 0．39 0．11 0．76 0．61 0．70 0．30
7 0．36 0．54 0．65 0．30 0．09 0．49 0．55 0．58 0．25
8 0．22 0．20 0．26 0．00 0．00 0．70 0．36 0．38 0．03
9 0．35 0．78 0．68 0．43 0．43 0．46 0．38 0．27 0．51
10 0．19 0．34 0．45 0．52 0．47 0．15 0．10 0．00 0．49
1)1．长苞铁杉;2．青冈;3．柃木;4．石栎;5．厚皮香;6．马尾松;7．木荷;8．杜鹃;9．水杉;10．黄山松。
·091· 亚 热 带 农 业 研 究 第 8 卷
3．2．3 长苞铁杉—猴头杜鹃混交林 长苞铁杉—猴头杜鹃混交林中，Horns生态位重叠指数值和 Pianka
生态位重叠指数值较一致，且在重叠值各区段分布相对较小(表 4，图 1)。其中长苞铁杉—猴头杜鹃 Pi-
anka生态位重叠指数最大，达到 0．93，表明二者在同一资源位上出现的频率最多，且具有较大的生态相似
性。生态位重叠指数值最小的种对为杜英—羊舌头与杜英—鹿角杜鹃。优势种长苞铁杉和猴头杜鹃与其
他物种生态位重叠指数呈分离状态，其中长苞铁杉与猴头杜鹃在群落中共享了大部分资源，生态位重叠指
数最大，达到 0．93，与山姜生态位重叠指数最小，仅为 0．23。猴头杜鹃与青冈、甜槠、深山含笑生态位重叠
指数值都超过 0．85，而与山姜、杜英、鹿角杜鹃生态位重叠指数值均小于 0．4。
表 4 长苞铁杉—猴头杜鹃混交林主要乔木种群生态位重叠指数1)
Table 4 The niche overlap of main arbor population in T． longibracteata － Rhododendron simiarum community
Pianka测度
Horns生态位重叠指数
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1 0．93 0．42 0．23 0．33 0．35 0．87 0．92 0．82 0．63
2 0．83 0．39 0．21 0．34 0．36 0．91 0．91 0．85 0．58
3 0．32 0．29 0．43 0．25 0．13 0．56 0．62 0．75 0．44
4 0．10 0．11 0．29 0．00 0．00 0．33 0．25 0．44 0．75
5 0．27 0．28 0．10 0．00 0．83 0．28 0．45 0．30 0．21
6 0．32 0．34 0．04 0．00 0．54 0．24 0．44 0．32 0．21
7 0．71 0．78 0．50 0．19 0．31 0．17 0．86 0．92 0．62
8 0．81 0．78 0．50 0．13 0．50 0．43 0．68 0．86 0．65
9 0．60 0．65 0．74 0．39 0．19 0．27 0．85 0．68 0．71
10 0．32 0．28 0．21 0．84 0．07 0．07 0．34 0．38 0．52
1)1．长苞铁杉;2．猴头杜鹃;3．山姜;4．杜英;5．鹿角杜鹃;6．羊舌树;7．甜槠;8．青冈;9．深山含笑;10．钩栲。
A．长苞铁杉纯林 Pianka生态位重叠指数;B．长苞铁杉纯林 Horns生态位重叠指数;C．长苞铁杉—青冈林 Pianka生态位重叠指数;
D．长苞铁杉—青冈林 Horns生态位重叠指数;E．长苞铁杉—猴头杜鹃林 Pianka生态位重叠指数;
F．长苞铁杉—猴头杜鹃林 Horns生态位重叠指数。
图 1 3 种主要乔木种群生态位重叠分配格局
Fig． 1 The distribution pattern of niche overlap of main arbor species plant population in these three forests communities
3．3 不同类型长苞铁杉群落生态位重叠分配格局
3 种主要乔木种群生态位重叠分配格局见图 1。长苞铁杉纯林中，Pianka 和 Horns 生态位重叠指数
在重叠值分段中比例值都呈现先增后减趋势，但并非完全相同。Pianka 生态位重叠指数在 0．4 － 0．6 区段
达到最大(38．2%) ，在 0．8 － 1．0 区段最小(4．0%)。而 Horns生态位重叠指数在 0．6 － 0．8 区段达到最大
(40．2%) ，0 － 0．2 区段最小(2．3%)。总体上看，长苞铁杉纯林中物种生态位重叠范围较为集中，Pianka
生态位重叠集中分布在 0．4 － 0．6 区段，Horns生态位重叠集中分布在 0．6 － 0．8 区段。
长苞铁杉—青冈混交林生态位重叠分配格局上，Pianka 和 Horns 生态位重叠指数差异较明显，在重
·191·第 3 期 胡静等:天宝岩国家级自然保护区长苞铁杉群落乔木层的生态位特征
叠值分段中 Pianka 生态位重叠指数呈先增后减趋势，Horn s 生态位重叠指数呈增—减—增—减趋势。
Horns和 Pianka生态位重叠指数都在 0．6 － 0．8 区段达到最大值，均为 28．0%。其中 Pianka生态位重叠指
数在 0．2 － 0．4 区段和 0．6 － 0．8 区段出现 2 个极值，分别为 27．5%和 28．0%。
长苞铁杉—猴头杜鹃林生态位重叠分配格局上，Pianka 和 Horns生态位重叠指数在两端区段有明显
差异，重叠值分段中比例值呈先增后减趋势。Horn s 生态位重叠指数在 0． 4 － 0． 6 区段达到最大
(35．2%) ，Pianka生态位重叠指数在 0．6 － 0．8 区段达到最大(30．8%)。
4 小结与讨论
本研究通过 Levins指数、Pianka和 Horns生态位重叠指数较好地描述了天宝岩自然保护区长苞铁杉
群落物种生态位宽度和种间生态位重叠特征状况，不仅能反映种群对资源的利用能力，表征其在群落中的
功能位置，还可反映种群所处群落的稳定性，二者均能表示种群的竞争能力与地位［23］。Levins 指数计测
的生态位宽度表明，长苞铁杉—猴头杜鹃林中，猴头杜鹃生态位宽度最大，长苞铁杉次之，山姜生态位宽度
最小;长苞铁杉—青冈混交林中，长苞铁杉生态位宽度最大，沉水樟生态位宽度最小;长苞铁杉纯林中，长
苞铁杉生态位宽度最大，甜槠生态位宽度最小。3 个群落生态位重叠指数分布趋势不同，纯林中 Pianka 和
Horns生态位重叠指数随分布区段的增加先升后降;长苞铁杉—青冈混交林 Pianka 生态位重叠指数在前
4 个区段中分布较为均匀，第 5 个区段最小，而 Horns 生态位重叠指数变化相对较大;长苞铁杉—猴头杜
鹃林生态位重叠分配格局在 Pianka和 Horns测度上都表现为先升后降的趋势。整体平均生态位重叠指
数依次为:长苞铁杉—猴头杜鹃混交林(20． 42%)＞长苞铁杉纯林(20． 16%)＞长苞铁杉—青冈混交林
(19．78%)。
竞争与生态位重叠密切相关。一般而言，生态位宽度较大的物种，对资源的利用能力较强，竞争能力
就强，因而与其他物种间的生态位重叠也较大［24］，反之则较小。而这一规律并非适合所有物种，本研究中
木荷生态位宽度较窄，但与青冈、甜槠、猴头杜鹃生态位重叠指数较大，可见生态位重叠与资源竞争［25］有
一定关系，但并不等同于竞争程度［26］。目前，种间生态位重叠值基本上只是某个或某几个生态因子梯度
上的度量值，而影响物种生长发育的因子众多，很难对所有因子进行生态位重叠计测［27，28］。同时，除生境
中可利用的资源外，其他因素也会影响生态位的分化，促使多物种共存于同一生境。
参考文献
［1］GRINNELL J． The niche relationships of the California thrasher［J］． Auk，1917，21:364 － 382．
［2］林大影，邢韶华，赵勃．北京山区森林植被中珍稀濒危草本植物生态位［J］．生态学杂志，2007，26(6) :781 － 786．
［3］张春雨，赵秀海，赵亚洲．长白山温带森林不同演替阶段群落结构特征［J］．植物生态学报，2009，33(6) :1090 － 1100．
［4］王芳，林妙花，沙润．基于生态位态势的江苏省区域旅游经济协调发展研究［J］．南京师范大学学报:自然科学版，2009，
2(4) :139 － 144．
［5］简敏菲．江西省九连山常绿阔叶林空间格局与动态研究［D］．南昌:南昌大学，2008．
［6］李向明．略论旅游资源生态位的概念与选择策略［J］．旅游学刊，2007，6(2) :49 － 53．
［7］陈明华，刘以珍，赵安娜．生态位理论及其在湿地植物种群研究中的应用［J］．吉林农业(C版) ，2011，5(3) :243 － 265．
［8］WALLS B J，STIGALL A L． Analyzing niche stability and biogeography of late Ordovician brachiopod species using ecological
niche modeling［J］． Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology，2011，299(2) :117 － 126．
［9］何东进，吴承祯，洪伟，等．建溪流域常绿阔叶林防护林优势树种生态位相似关系研究Ⅰ．主要乔木种群生态相似关系
研究［J］．江西农业大学学报，1999，21(2) :218 － 222．
［10］林勇明，吴承祯，洪伟，等．珍稀濒危植物长苞铁杉群落的植物生活型及叶特征分析［J］．植物资源与环境学报，2004，
13(4) :35 － 38．
［11］何小娟，何东进，洪伟，等．天宝岩天然猴头杜鹃种群空间分布格局研究［J］．云南农业大学学报，2009，3(5) :734 －738．
·291· 亚 热 带 农 业 研 究 第 8 卷
［12］游惠明，何东进，洪伟，等．海拔对天宝岩长苞铁杉林粗死木质残体分布的影响［J］．福建农林大学学报:自然科学版，
2011，5(4) :365 － 369．
［13］游巍斌，林巧香，何东进，等．天宝岩自然保护区森林景观格局与环境关系的尺度效应分析［J］．应用与环境生物学报，
2011，6(5) :638 － 644．
［14］钱莲文，吴承祯，洪伟．长苞铁杉林林隙主要树种生态位初步研究［J］ ．热带亚热带植物学报，2006，14(1) :69 － 74．
［15］林巧香，何东进，洪伟．天宝岩国家级自然保护区森林景观格局特征变化［J］．四川农业大学学报，2010，28(3) :292 －301．
［16］林馗．福建天宝岩自然保护区植物资源的现状与保护对策［J］．亚热带农业研究，2007，23(1) :77 － 80．
［17］王育松，上官铁梁．关于重要值计算方法的的若干问题［J］．山西大学学报:自然科学版，2010，33(3) :312 － 316．
［18］YUAN F，LUO Y，SHI J，et al． Invasive sequence and ecological niche of main insect borers of Larix gmelinii forest in Aers-
han，Inner Mongolia［J］． Forestry Studies in China，2008，10(1) :67 － 69．
［19］林琴琴，李宝银．福建省不同植物群落物种组成及多样性分析［J］．林业资源管理，2007，27(6) :55 － 57．
［20］范玮熠．黄土高原马栏林区植物群落演替的研究［D］．西安:陕西师范大学，2006．
［21］胡正华，钱海源，于明坚．古田山国家级自然保护区甜槠林优势种群生态位［J］．生态学报，2009，29(7) :3670 － 3677．
［22］LAW R，MURRELL D J，DIECKMANN U． Population growth in space and time:spatial logistic equations［J］． Ecology，
2003，84(1) :252 － 262．
［23］惠刚盈，李丽，赵中华．林木空间分布格局分析方法［J］．生态学报，2007，27(11) :4717 － 4728．
［24］MOUQUET N，LEADLEY P，RIGUET J M E，et al． Immigration and local competition in herbaceous plant communities:a
three-year seed-sowing experiment［J］． Oikos，2004，104(1) :77 － 90．
［25］REN Z Y，WANG L X． Spatio-temporal differentiation of landscape ecological niche in western ecological frangible region:A
case study of Yanan region in northwestern China［J］． Journal of Geographical Sciences，2007，17(4) :479 － 486．
［26］丁易，李旭光．鄂西狮子关常绿阔叶林优势种群生态位研究［J］．西南师范大学学报:自然科学版，2002，27(2) :215 －218．
［27］方江平，卢杰，罗建，等．高寒植物长鞭红景天种群生态位研究［J］．安徽农业科学，2009，37(5) :2027 － 2031．
［28］TRETHOWAN P D，ROBERTSON M P，MCCONNACHIE A J． Ecological niche modelling of an invasive alien plant and its
potential biological control agents［J］． South African Journal of Botany，2011，77(1) :137 － 146．
·391·第 3 期 胡静等:天宝岩国家级自然保护区长苞铁杉群落乔木层的生态位特征