全 文 ：科尔沁地区植物种多样性对沙地草场
生产力影响的研究*
常学礼* * 赵哈林 (中国科学院寒区旱区环境与工程研究所,兰州 730000)
杨 持 徐 杰 (内蒙古大学生态与环境科学系, 呼和浩特 010021)
摘要 对科尔沁沙地草场不同物种多样性指数与草地生产力关系的研究表明, 依据植物种多样性指数和生
产力的关系可分为两类, 其中功能多样性和组成多样性为一类, 最高生物量变化于 299~ 336g!m- 2, 为简单的
一元线性关系, 相关性显著.种丰富度和 SW 指数为一类,最高生物量变化于 426~ 433g!m- 2 ,与沙地草场生产
力关系较复杂, 曲线类型为抛物线型,相关性较显著. 同时,种丰富度、SW 指数、功能多样性和组成组样性与沙
地草场生产力的灰色关联分析表明, 组成多样性指数对沙地草场生产力影响最大, SW 指数最小, 依据灰色关
联度排序依次为组成多样性( 0. 74) ; 功能多样性( 0. 72) ; 种丰富度( 0. 66)和 SW指数( 0. 14) . 可以认为沙地草
场改良应建立在种的引进(增加种丰富度)和引进种所产生的组成(生活型)多样性上.
关键词 物种多样性 生产力 沙地草场 科尔沁地区
Influence of plant species diversity on productivity of sandy grassland in Kerqin Region. CHANG Xueli, ZHAO Halin
( Cold and A r id Regions Environment and Engineer ing Research Institute, Chinese A cademy of Sciences , Lanz hou
730000) , YANG Chi and XU Jie( Depar tment of Ecology and Envir onmental Sciences, I nner Mongolia University ,
H uhehaote 010021) . Chin . J . A pp l. Ecol . , 2000, 11( 3) : 395~ 398.
The r elationship between species div ersity indices and sandy gr assland productivity was studied in Kerqin sandy land,
and the results showed that the relations could be divided in to tw o categor ies based on the indices and productivity .
The first type includes function and composition diversities, their max imal biomass varied form 299 to 336g!m- 2, and
had a simple linear relation w ith the productivity . Their correlation coefficient was remarkably significant. The species
richness and ShannonWiener indices attribute to second type, their max imal biomass var ied fr om 426 to 433 g!m- 2 ,
and had a complex parabola relations w ith the productivit y. Their correlation coefficient was also significant. Mean
while, the grey correlation analysis showed that the species composit ion diversity index was the most important factor
that influences productiv ity. According to the grey correlation deg ree, the o rder of the different indices affecting pro
ductiv ity w as: composit ion diversity ( 0 74) , function diversity ( 072) , species richness ( 0 66) and ShannonWiener
index ( 0. 14) . It is suggested that incr easing plant species richness ( species introduct ion) and consequent composition
diversity could be the practices of improv ing the degr aded grassland in Kerqin.
Key words Species div ersity, Product ivity, Sandy grassland, Kerqin region.
* 国家∀ 九五#重点科技项目( 96- 920- 13- 02 )、国家自然科学基
金( 49601020、39760020)资助项目.
* * 通讯联系人.
1999- 05- 10收稿, 1999- 10- 22接受.
1 引 言
在生物多样性研究中,物种多样性与生态系统生
产力的关系、物种多样性分布格局和生物多样性的丧
失与保护等是当前人们所关注的焦点[ 2, 7, 13, 14] .其中,
在大尺度上和环境因子的梯度上进行的生物多样性的
格局研究已取得一定成果[ 6] .而有关物种多样性对生
态系统生产力影响的研究在不同的地区因环境条件的
差异, 结果有所区别[ 9] . 由于自然界中植被组成的复
杂性、多变性和对尺度的依赖性,物种多样性在不同尺
度下表现出极大的不确定性[ 11, 15] . 为此, 用 Shannon
Wiener 指数( SW 指数)从种丰富度、植物种功能多样
性和组成多样性的角度出发,探讨其对科尔沁沙地草
场生产力的影响,以期揭示科尔沁沙地植物种多样性
在生态系统中的功能与作用.
2 研究地区与方法
21 研究地区自然概况
研究区位于科尔沁沙地南部,行政隶属于内蒙古自治区哲
里木盟奈曼旗,介于 120∃19%40&~ 121∃31%44&E, 42∃14%10&~ 43∃
32%20&N, 属温带大陆性半干旱气候. 地带性土壤为沙质栗钙
土,在风的作用下退化为风沙土. 该区的地貌类型以固定沙丘、
半固定沙丘和流动沙丘和甸子地相间分布为特征. 沙地草场植
被主要由小叶锦鸡儿 ( Caragana microphylla )、差不嘎蒿
( A r temisia halodendron )、冷蒿 ( A rtemisia f r igida )、扁蓿豆
( Mellissitus ruthenicus )、糙隐子草( Cleistogenes squar rosa)、狗尾
草( Setar ia vir idis )和沙米( Agr iophyllum squar r osum )等灌木、
多年生和一年生草本等植物种组成.
应 用 生 态 学 报 2000 年 6 月 第 11 卷 第 3 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jun. 2000, 11( 3)∋395~ 398
22 研究方法
221 植物种多样性分类与生产力测定 调查样方在 1998 年
8 月中旬进行, 样地选择在围封的沙地草场内,地形以固定、半
固定沙丘和丘间地为主. 调查的 37 个 2m ( 2m 样方分布于各
种地貌类型中,其中固定沙丘 17 个,半固定沙丘 12 个,丘间地
8 个, 样方中共出现 26 种植物. 依据 T ilman 等[ 14]对植物多样
性的划分原则,把样方中出现的植物种按其功能组和组成组来
分类统计. 其中功能组按照植物种是否具固氮功能和单、双子
叶划分为 3 类:豆科类、禾本科类和其它类植物; 组成组按照植
物种生活型来划分,包括一年生、多年生和灌木类植物 3 类. 沙
地草场生态系统生产力用植物地上生物量(烘干重)来代替, 其
值由同级多样性指数的样方生物量平均值表示.
222 多样性指数计算 有关物种多样性的测定在不少的文
献中已论述过,尤其在理论上存在着许多的物种多样性指数,
但多不适用或很少被使用.而最为广泛应用的主要有种丰富度
和 SW指数[ 6] .本文亦采用这两种指数来进行分析, SW 指数
的计算如下:
H = - ) P i LnP i ( P i= n i/ N ) ( 1)
P i= ( C i/ C+ H i/ H + B i / B) 100 ( 2)
在式 ( 1)、( 2)中 H 为 SW 指数, ni 为第 i 个种(或类)的重要
值, N 为群落中所有种(或类)的重要值的总和, P i 为第 i 个种
(或类)所占概率; C i、H i 和B i 分别为样方调查中的第 i 个种
(或类)的平均盖度、高度和生物量, C、H 和B 分别为样方 (或
类)的总盖度、高度和生物量.
223 关联分析 物种多样性指数对沙地草场生产力的影响
用灰色关联度来分析[ 4] , 设:
X 0 ( k ) - X i ( k ) = i( k ) ( 3)
其中, X 0 为参考母列, 在本文中为地上生物量; X i 为比较数
列, i= 1、2、3,分别为组成多样性、功能多样性和种丰富度的 S
W指数. 用公式( 3)计算由地上生物量和物种多样性指数原始
矩阵,得一由 i( k)组成的新矩阵 .用式 ( 4)分别来计算比较数
列与母列的关联系数.
i( k ) = ∗ ∗ i ( k ) + i
* + + i ( k )
i ( k ) + * + + i ( k ) ( 4)
其中,i ( k )为 X i ( k )对 X 0 ( k )在 k 时刻的关联系数, i 为辨分
系数(软因子) ,可根据实际经验而定(加权值和等于 1) ,第 i 列
与母列的关联度为:
r i =
1
n )n
i
i ( k ) ( 5)
在本文中 分别用种丰富度、SW 指数、功能和组成多样性 4
个因子与沙地草场生产力的关联系数的方差来计算, 即 1∋ 2∋
3∋ 4= 1/ S12∋1/ S22∋1/ S32∋1/ S4 2. 关联度 r i 大小表示了比较列
与母列的密切程度, r i 越大关系越密切, 反之亦然.
3 结果与分析
31 种丰富度与 SW指数对沙地草场生产力的影响
植物种多样性和生态系统生产力受气候、地形和
动物的采食影响较大, 这些干扰因素使植被在不同的
尺度都存在着异质性[ 1, 5, 8] .而植被的异质性对植物种
多样性和草场生产力的分布有着复杂的影响[ 1, 9, 12] .
本文的调查是在沙地草场围封区内进行的, 结果是地
形和气候(水热状况)条件作用的反映.
种丰富度是物种多样性研究中的基本途径,其对
生态系统生产力的研究为众多的学者所关注[ 8, 9, 14] .
从种丰富度与沙地草场生产力的关系来看, 沙地草场
植被的种丰富度变化在 1~ 15个种的范围内,而且种
丰富度与沙地草场生产力的关系非常复杂(图 1) . 其
特点是生产力的最高值并非一直随种丰富度增加而增
加,而是在种丰富度为9时最高,达到 433g!m- 2. 种丰
富度超过 9时, 沙地草场生产力下降,但是仍高于种丰
富度小于 9时的生产力. 多元回归分析表明, 种丰富度
与沙地草场生产力的关系可用一元三次拟合回归方程
y= - 0. 251x 3+ 3. 175x 2+ 21. 709x + 56. 821 来表示
(图 1) , 两者相关系数为 0. 716, 显著性检验为较显著
(表 1) ,表明种丰富度与沙地草场生产力的关系复杂
且较密切.
SW 指数与草地生产力关系的变化趋势与种丰
富度的分析基本一致 (图 2) . SW 指数变化在 1. 1~
2. 5范围内, 在 SW 指数等于 1. 9时系统有最高的生
产力, 为426g!m- 2, 以后随着物种多样性指数增加沙
图 1 种丰富度与生产力的关系
Fig. 1 Relat ionship betw een species richness and product ivity.
,平均值 Represent mean values, − 样方原值 Original values of quadrat s.
下同 T he same below .
表 1 多样性指数与生物量的关系
Table 1 Relationship between diversi ty indices and aboveground biomass
指数
Index
相关性系数( R)
Correlat ive
coeff icient
显著性检验
Significance
test
种丰富度 0. 716 *
Species richness
SW 指数 0. 852 * *
ShannonWiener index
功能多样性指数 0. 850 * *
Funct ion diversity index
组成多样性指数 0. 933 * * *
Composit ion diversity in dex
* R.P0. 05= 0. 6664为较显著, * * R.P0. 01= 0. 7977为显著, * * *
R.P0. 001= 0. 8982为极显著.
396 应 用 生 态 学 报 11卷
地草场的生产力降低. 这一结果与 T ilman 在 Savanna
草原上所做的实验结果略有出入. 其原因可能是
T ilman的实验是人为控制草原群落的种丰富度和多
样性组成,生产力虽然是在种丰富度达到最大时之前
就达到峰值, 但其以后的趋势却保持平滑, 不再下
降[ 14] . SW 指数与草场生产力的关系与种丰富度不
同,其拟合回归方程为一元二次方程 y= - 8. 182x 2+
97. 965x + 60. 236(图 2) , 相关系数为 0. 852, 相关显
著性检为显著(表 1) ,说明 SW指数与草地生产力的
关系较复杂而且密切.
图 2 SW指数与生产力的关系
Fig. 2 Relat ionship betw een ShannonWiener in dex and product ivity.
32 功能多样性和组成多样性指数对沙地草场生产
力的影响
功能和组成多样性在生物多样性研究中有着极为
重要的意义.就植物种多样性而言,功能和组成多样性
对草场生产力的影响不仅表现在生产力的高低,而且
对退化草场的重建和草场植被的稳定性都有密切的关
系[ 3, 14] . 科尔沁沙地植物种功能多样性的分析表明,
功能多样性指数变化在 0. 4~ 1. 0范围内,沙地草场的
系统生产力随功能多样性指数的增加而逐渐增加, 在
多样性指数为 0. 9时, 系统生产力高达 299g!m- 2,以
后随多样性指数增加略有下降. 其与沙地草场系统生
产力为一元线性回归关系.其拟合方程为 y = 28. 839
x + 104. 660(图3) , 相关系数为0. 85,相关显著性检
图 3 功能多样性指数长生物的关系
Fig. 3 Relat ionship betw een funct ion diversity index and product ivity.
为显著(表 1) . 功能多样性指数与草地生产力的关系
简单且密切.
组成多样性指数变化在 0. 5~ 1. 1范围内,沙地草
场系统生产力随组成多样性增高而增加, 当组成多样
性指数为 1. 1时,系统生产力达最高为 336g!m - 2.其
与沙地草场生产力的关系也为一元线性回归,其拟合
方程为 y = 40. 290x + 68. 231(图 4) , 相关系数为
0. 933,相关显著性检验为极显著(表 1) , 说明组成多
样性指数与草地生产力的关系简单而且极为密切.
图 4 组成多样性指数与生产力的关系
Fig. 4 Relat ionship betw een composition diversity index and productivity.
33 物种多样性指数与沙地草场生产力的灰色关联
分析
灰色关联度分析所需要的数据较少, 能较好地反
映母列和比较数列二者的关系[ 4] .刘玉成等[ 10]对缙云
山森林优势群落与生态因子的灰色关联分析表明, 该
方法适用双因子相关分析,并取得了较好的结果. 以图
1~ 4中的种丰富度、SW 指数、功能和组成多样性指
数的数据为比较列, 对应的草场生产力为参考母列,用
式( 3)、( 4)、( 5)进行计算结果如表 2. 从表 2可看出,
组成多样性指数与沙地草场生产力的关联度最大, 为
0. 74,说明其对生产力的影响最大;其次为功能多样性
指数,关联度为 0. 72;再次为种丰富度 0. 66; SW 指数
与沙地草场生产力的关联度最小, 为 0. 14,说明其对
草场生产力的影响最小.
总之,科尔沁沙地草场不同多样性指数与生产力
表 2 多样性指数与生物量的灰色关联分析
Table 2 Grey correlation analysis of the diversity indices and the above
ground biomass
指数
Index
方差
Deviat ion
权重
Weight
关连度
Correlation
degree
种丰富度 0. 046 0. 24 0. 66
Species richness
SW 指数 0. 202 0. 06 0. 14
ShannonWiener index
功能多样性指数 0. 035 0. 32 0. 72
Funct ional diversity index
组成多样性指数 0. 030 0. 38 0. 74
Composit ional diversity index
3973 期 常学礼等:科尔沁地区植物种多样性对沙地草场生产力影响的研究
的关系和程度有所不同. 其中种丰富度和 SW 指数与
生产力的关系最复杂, 最佳拟合回归方程为一元多项
式.功能多样性和组成多样性指数与生产力的关系简
单,为线性回归.从灰色关联度和二者相关性系数的分
析结果来看,组成多样性对沙地草场生产力的影响最
大,功能多样性次之. 种丰富度和 SW 指数影响相对
较小. 其中组成多样性大于功能多样, 与 T ilman在研
究 Savanna草原的结果相反.
此外, 比较 SW 指数与功能和组成多样性指数
的值可以发现(图 2、3、4) , 在科尔沁沙地植被中,用不
同指数分析植被的物种多样性有不同的结果.其中 S
W 指数的值最高,多样性指数变化在 1. 1~ 2. 5之间;
而功能和组成多样性指数较低, 变化在 0. 4~ 1. 1之
间.在同一调查区内,不同物种多样性指数都有较大的
变化,说明沙地草场物种多样性也存在着异质性.
4 结 论
41 科尔沁沙地草场不同植物种多样性指数与生产
力的关系差异较大, 根据不同指数对应的最高生物量、
曲线类型和显著性可分为两类. 其中功能多样性和组
成多样性为一类, 最高生物量分别为 299 和 336g!
m- 2,为简单的一元线性关系, 相关性显著. 种丰富度
和SW 指数为一类, 最高生物量分别为 433和 426g!
m- 2,与沙地草场生产力的关系较复杂,曲线类型为抛
物线型,相关性较显著.
42 科尔沁沙地草场的组成多样性指数与沙地草场
生产力的关系密切, 草场植被的生活型(乔、灌、草)组
成对草场生产力有极大的影响, 所以从提高沙地草场
生产力和增强系统的稳定性角度出发, 草场改良的依
据应建立在种的引进(增加种丰富度)和引进种所产生
的组成(生活型)多样性上.
43 种丰富度是物种多样性测定中最基本且易获得
的数据,种丰富度的变化对草地生产力的影响最复杂
(最佳回归式为一元三次方程) , 所以在科尔沁沙地草
场管理中应对植物种在局部地段的丧失予以重视. 同
时对于围封时间长, 种丰富度高的地方应该开放利用,
因为种丰富度过高(超过 10) , 沙地草场的生产力反而
降低.
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作者简介 常学礼, 1963 年出生, 博士, 副研究员.主要从事恢
复生态学和景观生态学的研究, 已发表论文 45 篇. Email: res
div@ ns. lzb. ac. cn
398 应 用 生 态 学 报 11卷