全 文 ：植物螯合肽及其在重金属耐性中的作用 3
邬飞波 3 3 　张国平
(浙江大学华家池校区农学系 ,杭州 310029)
【摘要】　综述植物螯合肽的生物合成及其在重金属耐性中的作用. 有毒重金属在土壤中的积累不仅影响
作物的生长和产量形成 ,而且严重威胁农产品的安全性. 植物对重金属的耐性和积累在种间和基因型之间
存在着很大的差异 ,在重金属胁迫条件下植物螯合肽 ( PC) 的合成是植物对胁迫的一种适应性反应 ,耐性
基因型合成较多的 PC. 谷胱甘肽是合成 PC 的前体 ,PC 可与重金属螯合 ,并进一步转运至液泡贮存 ,使细
胞质的重金属浓度降低 ,从而达到解毒效果. 重金属诱导植物合成 PC 的遗传机理和生化途径有赖于分子
生物学的深入研究 ,Cd2敏感型拟南芥突变体 Cad121 (缺失 GSH)和 Cad221 (缺失 PC 合成诱导酶)的分离及
相关研究 ,佐证了 PC 在 Cd2解毒中起关键作用. 对 PC 在重金属污染土壤或水体的植物修复和农作物安全
生产中的意义进行了讨论.
关键词 　重金属 　植物螯合肽 　分子生物学 　耐性
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 04 - 0632 - 05 　中图分类号 　X171. 5 　文献标识码 　A
Phytochelatin and its function in heavy metal tolerance of higer plants. WU Feibo ,ZHAN G Guoping( Depart2
ment of A gronomy , Zhejiang U niversity , Hangz hou 310029 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (4) :
632～636.
The biosynthesis pathway of phytochelatins ( PC) and its function in heavy metal tolerance of higher plants were
summarized in this paper. The toxic heavy metal accumulation in soil would deteriorates crop growth and yield
components , and threaten the agro2products security. There were significantly differences in the accumulation
and tolerance to heavy metals among plant species and genotypes. The formation of PC in response to the stress
caused by heavy metals was one of the truly adaptive responses occurred commonly in higher plants. In the heavy
metal tolerant genotypes , there was a much higher accumulation of PC than the non2tolerant lines. Glutathione
( GSH) was the substrate for the synthesis of PC , which chelated the metals. The inactive toxic metal ions of
metal - PC chelatins were subsequently transported from cytosol to vacuole before they could poison the enzymes
of life2supporting metabolic routes , and transiently stored in vacuole to reduce the heavy metal concentration in
cytosol , thus , heavy metal detoxification was attained. The break through of genetic mechanism and bio2chemi2
cal pathway of PC synthesis induced by heavy metals would depend on the further study on molecular biology in
this field. The isolation of Cd2sensitive cad1 and cad2 mutants of A rabidopsis thaliana , that was deficient in
PC , demonstrted the importance of PC for heavy metal tolerance. The effect of PC on food security and on phy2
toremediation of soil and water contaminated by heavy metals was also discussed in this paper.
Key words 　Heavy metal , Phytochelatin , Molecular biology , Tolerance.3 中日国际合作项目 (C0058) .3 3 通讯联系人.
2000 - 12 - 04 收稿 ,2001 - 03 - 01 接受.
1 　引 　　言
通常把密度大于 5 的金属称为重金属 ,如 Hg、Cd、Cr、
Pb 等. 环境污染研究中 ,目前最受关注的是 Hg、Cd、Pb、Cr、
As ,因为这些金属对动植物有严重的毒害作用. 由于工业废
物的不合理排放、城市污水及垃圾处理不当 ,特别是农药和
化肥用量的不断增加 ,导致土壤中重金属含量急剧增加 ,土
壤2植物2食品系统中重金属的污染问题日趋严重 ,严重地影
响着农业生产的可持续发展和人类的生存环境质量 [4 ,9 ,60 ] .
关于土壤2植物系统中重金属的迁移富集特征 ,及其对
作物尤其是蔬菜、粮食作物品质的影响已有诸多报道 [31 ,61 ] .
土壤中高含量的 Cd、Pb 会影响植物对必需元素的吸收和积
累 ,引发植物细胞内活性氧自由基的过量积累 ,造成膜脂过
氧化[61 ,62 ] ,进而干扰生理代谢过程的正常进行 [35 ] . 植物对
重金属的积累和耐性 ,种间和品种间存在着明显的差
异[13 ,14 ,64 ] . Athur 等[2 ]根据体内 Cd 的积累量把植物分为 :
低积累型 —豆科 (大豆、豌豆) ;中等积累型 —禾本科 (水稻、
大小麦、玉米、高粱) 、百合科 (洋葱、韭) 、葫芦科 (黄瓜、南
瓜) 、散形科 (胡萝卜、欧芹) ;高积累型 —十字花科 (油菜、萝
卜、芜箐) 、藜科 (唐莴苣、糖甜菜) 、茄科 (蕃茄、茄子) 、菊科
(莴苣) . Baker[3 ]和 Punz 等[ [44 ]根据植物对重金属的吸收、转
移和积累机制分为 3 类 :积累型 (超积累型) 、指示型 (敏感
型)和排斥型. 现有资料表明 ,遏蓝菜为 Cd2Zn 超积累植物 ,
体内 Cd 含量可高达 1800μg·g - 1 WD (干重) [4～6 ] . 纸皮桦能
富集 10μg·g - 1 WD 的 Hg 而不中毒[17 ] . Kumar 等[37 ]报导 ,
芥菜 ( B rassica juncea)生长在含高浓度 Pb 的培养液中 ,茎中
Pb 含量高达 1. 5 % ,但生长基本正常 ,同时吸收并积累较多
应 用 生 态 学 报 　2003 年 4 月 　第 14 卷 　第 4 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Apr. 2003 ,14 (4)∶632～636
的 Cr、Cd、Ni、Zn、Cu 等金属元素.
植物吸收过量重金属后 ,如何通过调节其生理生化、新
陈代谢等过程 ,降低金属的有效性 ,减轻或消除重金属对植
物的毒害 ? Shimwell 和 Laurie[50 ]首次发现 ,植物通过分泌
或排泄作用解毒 ; Tyler[54 ]报导 ,地衣在其叶尖和皮层上部累
积铜盐 ,通过腺体分泌重金属 ; Wierzbicka 等[59 ]发现 ,植物
体内重金属能与某些细胞器、核酸、蛋白质等结合生成不具
生物活性的解毒形式 ,从而提高耐 (抗) 重金属性 ; van Balen
等[55 ] 、Franceschi[15 ] 、Franceschi 等[16 ]研究表明 ,Cd、Co、Fe、
Pb、Zn 等重金属以草酸盐形式沉积于液泡内 ; Rascio[45 ] 报
导 ,玫瑰属植物能产生新的重金属积累器官富集重金属 :初
生根皮层通过形成内周皮而起隔离作用 ,使重金属在植株根
部细胞壁沉淀而“束缚”其跨膜吸收 ,或形成重金属高积累根
毛 ,局部累积重金属 ,减少重金属向地上部各器官的转移 ,从
而增强抗性 ;Dushenkov 等[12 ]报导 ,转基因芥菜通过植株的
快速生长降低重金属浓度 ,即以稀释作用达到解毒效果. 20
世纪 80 年代以来 ,许多研究者认为重金属能诱导植物形成
重金属结合蛋白或螯合肽 ,且认为这是植物对重金属的主要
解毒机制. 不同植物对各种重金属的解毒机制可能不尽相
同[44 ] ,但植物螯合肽 ( PC) 被认为是与植物重金属耐性机理
密切相关的一种化合物 ,其研究取得了令人注目的进
展[66 ,68 ] .
2 　植物螯合肽 (phyto2chelatin , PC) 、类螯合肽 ( iso2PC)的
211 　重金属结合蛋白 (Metal2binding protein ,BP)
自 Margoshes 及 Vallee 首次从马肾皮质中分离出 Cd 硫
蛋白后 ,对它的性质、结构已进行了较为深入的研究 ,认为这
种蛋白质在脊椎动物和真菌的重金属解毒中起重要作
用[63 ] . 20 世纪 70 年代末 80 年代初 ,从植物及原核生物等材
料中也检测出 Cd 结合蛋白[27 ,43 ] ,并先后从番茄[41 ] 、绿
藻[63 ] 、玉米[28 ]和洋白菜[58 ]等植物中分离或纯化得到 ,且认
为是植物耐重金属的主要机制. 杨红玉等 [63 ]从 Cd 处理过的
蛋白核小球藻及斜生栅藻细胞可溶性成分中 ,分离出 Cd 结
合蛋白 ,其分子量分别为 12. 6kD 和 12kD ,未经 Cd 处理的藻
体中则无这类蛋白. Cd 结合蛋白的形成 ,使 Cd 以无毒形式
存在 ,抑制了 Cd 与苹果酸脱氢酶等分子的结合. 他们认为这
种结合是两种绿藻耐 Cd 的生化机制之一 ,但当蛋白质与 Cd
结合处于饱和时 ,藻体即出现 Cd 害症状. 何笃修等 [28 ]用高
效液相色谱 HPLC ( high2performance liquid chromatography)
反向柱层析纯化玉米根结合蛋白 ,发现蛋白质与 Cd 的结合
比例为 1∶3. 李振国、余叔文[38 ]报导 ,植物重金属结合蛋白的
氨基酸组成比较特别 ,即富含半胱氨酸、谷氨酸或谷酰胺和
甘氨酸 ,其它种类的氨基酸含量很低甚至没有.
212 　植物螯合肽
Grill 等[20 ]用凝胶过滤法 ,从生长在 200μmolCdSO4 培养
液的蛇根木 ( Rauvolf ia serpentina) 中首次分离到 Cd2螯合
物 ,经 HPLC 反向柱层析 ,纯化出 5 种去金属螯合剂 ,分子量
为 1. 04kD ,在波长 220nm 处呈现吸收高峰. 进一步研究表
明 ,这种螯合剂是由半胱氨酸、谷氨酸和甘氨酸组成的含巯
基螯合物 ,其主体结构为 : ( NH3 ) + 2γ2Glu2Cys2γ2Glu2Cys2γ2
Glu2Cys2Gly2COO2. Kondo 等[32 ] 、Zeng 和 Hemmasi[65 ] 在 Cd
处理的真菌中也检测到这类螯合剂 ,称之为 Cadystin A , B ,
意为 Cd2半胱氨酸复合物. Gekeler 等 [18 ]从重金属胁迫的水
藻中分离到这类螯合剂 ,次年用 Cd 及其它几种重金属处理
苔藓类、蕨类和种子类植物的 200 多个种 ,检测到解毒型重
金属螯合剂 ,其分子式为 : (γ2Glu2Cys) n2Gly , (n = 2～11) ,并
首次把这类螯合剂定名为植物螯合肽 (phyto2chelatin ,简称
PCn ,n 指γ2Glu2Cys 的重复数) [46 ] . Mehra 等[39 ]研究表明 ,Cu
处理假丝酵母 ( Candida glabrata) 可诱导 PC 和金属硫蛋白
的合成 ; Kneer 和 Zenk[36 ]对啤酒酵母和脉孢菌属的研究也
得到类似的结果. 迄今 ,已在蛇根木、烟叶、毛曼陀罗、菜豆、
玉米、番茄、甘蓝和小麦等植物中发现 PC 的存在 ,而 PC 的
合成可能与谷胱甘肽有关 ,认为谷胱甘肽是 PC 合成的前
体49 ,50 ] . 研究结果证明 ,PC 是一种由半胱氨酸、谷氨酸和甘
氨酸组成的含巯基螯合多肽 ,分子量一般为 1～4kD ,其一般
化学式为 (γ2Glu2Cys) n2Gly (n = 2～11) [66 ] . 重金属2PC 螯合
物不能被结晶 ,其核磁共振谱相当复杂 ,扩展 X 光吸收细微
结构谱 EXAFS (extended X2ray absorption fine structure) 显
示 ,Cd2S内部直径 2. 52 ±0. 02 ! ,羧基在外部赋予其表面亲
水性.
　　PC 的发现 ,使人们对重金属结合蛋白的存在及相关的
解毒机理产生了怀疑 ,转而认为 PC 的形成才是植物解毒的
重要生理机制[20 , 22 , 36 ] ,而以前报导的重金属结合蛋白可能
是提取过程中 PC 发生聚合或产物不纯引起的 [19 ,22 , 66 ] . Grill
等[22 ]报导 ,在 10 多种高等植物中 PC 能结合被吸收的 90 %
的 Cd. Verkleij 等[57 ]也报导 ,根系所吸收的 Cd 至少有 60 %
被结合生成 PC 螯合物. Grill 等 [22 ]指出 ,Cd 诱导 PC 的作用
最强 ,其它金属依次为 Pb2 + > Zn2 + > Sb3 + > Ag + > Hg2 + >
As52 > Cu + > Sn2 + > Au3 + > Bi3 + . Zn 居第 3 位 ,而 Wagner[58 ]
认为 Zn 不能诱导合成 PC. 迄今 ,尚未有证据证实 ,Ni、Te、W
和 Se 等元素能诱导合成 PC.
213 　类植物螯合肽
Grill 等[21 ]首次从 Cd 胁迫菜豆属植物中分离检测到丙
氨酸类 PC( iso2PC) ,其一般结构式为 : (γ2Glu2Cys) n2β2Ala (n
= 2～7) ,如 C2端甘氨酸被丙氨酸取代 ,则记作 : iso2PC (β2
Ala) = (γ2Glu2Cys) n2β2Ala[66 ] . 以后 ,相继发现了重金属诱导
产生的 3 种类植物螯合肽 : iso2PC ( Ser) = (γ2Glu2Cys) n2
Ser[33 , 34 ] ; iso2PC ( Glu) = (γ2Glu2Cys) n2Glu[40 ] ; des Gly2PC =
(γ2Glu2Cys) n[39 , 40 ] . 类 PC 及缺甘氨酸2PC( Gly2PC)可参与植
物的重金属解毒作用. 类 PC 的合成取决于谷胱甘肽或 C2末
端组装 ,在一定条件下 ,植物可同时合成 PC 和类 PC ,并胁同
起解毒作用[66 ] .
3 　PC、类 PC的生物合成及逆转
PC 化学结构类似于谷胱甘肽 ( GSH) ,γ2谷氨酰基不能
在转移/ 转运过程中键合. 迄今尚未发现植物体内有β2Ala
3364 期 　　　　　　　　　　　　　邬飞波等 :植物螯合肽及其在重金属耐性中的作用 　　　　　　
tRNA ,因此 , PC 合成不可能受核糖体内的基因控制[66 ] . 酶
促动力学研究表明[22 ,50 ] ,Cd 胁迫蛇根木细胞中 GSH 水平
下降 ,并伴随 PC 的合成. Rüegsegger 和 Brunold[47 ] 等指出 ,
金属离子诱导激活γ2谷氨酰 (基) 半胱氨酸转二肽酶 (简称
PC 合成酶) ,同时细胞质中 GSH 减少 ,重金属2PC 螯合物合
成并积累 ,这是植物耐重金属维持其正常新陈代谢的“胁迫
适应”反应. Grill 等 [24 ]发现 ,在许多植物种中存在着 PC 酶促
合成过程 ,而 GSH 是 PC 合成的前体. 其中最有力的证据来
自膀胱麦瓶草重金属胁迫细胞悬培试验 ,在重金属的作用下
γ2谷氨酰 (基)半胱氨酸转二肽酶 (简称 PC 合成酶)催化如下
反应 :γ2Glu2Cys2 Gly + (γ2Glu2Cys) n2 Gly = (γ2Glu2Cys) n + 12
Gly + Gly ,重金属2PC 螯合物的形成促进酶促合成反应 ,而
酶促反应受反应产物、GSH、PC 及 PC2金属螯合物的调节.
例如 ,加入与金属螯合足够量的 PC2 [ (γ2Glu2Cys) 22Gly ]或
PC7 [ (γ2Glu2Cys) 72Gly] ,可立即终止正在进行的 PC 合成反
应 ,外加其它螯合剂如乙二胺四乙酸 ( EDTA , Ethylenedi2
aminetetraacetic acid)也能代替 PC 终止 PC 合成反应.
重金属诱导的 PC 合成酶已在高等植物中发现 [10 ,34 ] ,重
金属诱导效率依次为 Cd2 + > Ag + > Pb2 + > Cu + > Hg2 + >
Zn2 + > Sn2 + > Au3 + > As52 > In3 + > Tl3 + > Ge4 + > Bi3 + >
Ga3 + . PC 合成酶 (Mr95000)可能由 4 个亚基组成 ,其等电点
为 p H4. 8 ,最适 p H 7. 9 ,最适反应温度 35 ℃. 有关类 PC 合成
的研究迄今尚不多见. Klapheck 等[34 ]最早报导 ,受重金属胁
迫的豌豆能合成类 PC : iso2PC2 (β2Ala) 、iso2PC2 ( Ser) 和 PC.
据 Zenk 研究[66 ] ,金属2PC 螯合物的生物合成过程为 :重金
属离子经细胞壁和细胞膜 ,进入细胞质并激活 PC 合成酶 ,
在胞质内以 GSH 为底物酶促合成 PC ,而 PC 即螯合金属离
子 ,使重金属离子失去活性[36 ] ,从而保护一些酶免受损害.
金属2PC 螯合物在 A TP 的作用下可通过液泡膜转运至液
泡[48 ] ,液泡中金属离子则在酸性条件下 ,与有机酸结合并在
该处积累 ,同时释放出 PC ,后者进一步降解为各种氨基酸 ,
可再转移至细胞质参与新的 PC 合成.
4 　植物螯合肽 PC的功能及其分子生物学基础
　　Grill 等[20 ]研究表明 ,PC 参与重金属解毒及体内重金属
平衡的自我调节 ,其作用是通过重金属2PC 形式螯合重金属
离子. Steffens[51 ]报导 ,重金属胁迫下 PC 的合成 ,是植物的
一种“适应胁迫反应”,PC、类 PC 具有理想的螯合特性 ,在自
养植物及某些真菌的胁迫反应广泛存在 ,但在细菌中迄今尚
未检测到此类反应 [66 ] . Steffens 等[52 ]首次报导 ,高浓度 Cd2 +
培养液中 ,耐2Cd 番茄品种大量积累 PC ,相反 ,Cd2敏感品种
却无此反应. 如在培养液中加入 PC 合成酶抑制剂 L2丁酚胺
硫酸亚砜 BSO (L2uthionine sulfoximine) ,则耐 Cd 品种不再表
现原有的耐性 ,加入适量 GSH 可解除 BSO 的抑制作用 [50 ] .
Gupta 和 Goldsbrough[25 ]报导过类似的研究结果. 大田试验
结果也与之相一致 , Grill 等 [23 ]发现种植于重金属污染区的
假挪威槭根系含有大量 PC ,而生长在无污染区的根系却不
含 PC. Kneer 和 Zenk[36 ]报导 ,在 Cd2 + 胁迫下耐 Cd 植物的
螯合态 Cd2 + 2PC 含量要比对照高出 10～1000 倍. 以上研究
表明 ,重金属诱导产生 PC 合成酶 ,催化合成 PC ,形成重金属2PC 螯合物 ,从而使金属失去活性.
　　Howden 等[29 ,30 ]成功地分离到 Cd 2敏感拟南芥突变体
Cad121 和 Cad221 ,为明确植物耐 Cd 性机制提供了一种极
有用的实验材料. 在 Cd 胁迫下 , Cad121 和 Cad221 突变体虽
然体内 Cd 含量低 ,但不能或仅少量形成 PC ,对 Cd 敏感 ;耐
Cd 的野生型 ,Cd 含量极显著高于 Cad121 和 Cad221 及其杂
交种 ,但由于能大量合成 PC ,形成 Cd2 + 2PC 螯合物 ,结果不
受 Cd 的毒害. 酶学分析结果表明 ,耐 Cd 的拟南芥野生型有
PC合成诱导酶 ,而 Cad121 突变体缺乏此酶. 进一步研究表
明 ,拟南芥 PC 合成的唯一途径以 GSH 为底物 ,经 PC 合成
酶酶促合成 ,而 Cad121 突变体缺乏 PC 合成酶 , Cad221 缺乏
GSH ,因此它们不能合成 PC. 由此证实 , PC 在 Cd 解毒中起
关键作用.
　　近年来 ,从植物、酵母中分离克隆到编码 PC 合成酶的
基因[7 ,26 ,56 ] . Cobbett 等[8 ]对 Cd2敏感突变体 Cad221 进行 Cd
胁迫处理 ,表明突变体 Cad221 缺乏谷氨酰半胱氨酸合成酶
GCS( Glutamylcysteine synthease) ,结果导致 GCS酶促反应的
底物半胱氨酸累积 ,这样尽管体内有 GSH 合成酶 ,但由于缺
乏 PC 合成底物 GSH ,仍不能合成 PC. cDNA 分析结果 ,
CA D2 基因编码 GCS ,位于第 4 染色体上. 核苷酸序列测定
表明 ,突变体 Cad221 缺失该基因外显子编码 GCS 氨基酸序
列的 6 个碱基对 (CGAAA G) ,Arisi 等 [1 ]和 Noctor 等[42 ]研究
发现 ,编码 PC 合成酶γ2ECS基因 ( Escherichia coli gshI)的高
度表达 ,可显著提高白杨树叶的 GSH 含量 ,在 Cd 胁迫下 ,大
量合成 PC ,并以重金属2PC 螯合物形式大量累积重金属 ,减
轻或避免毒害. Zhu 等[67 ,68 ]报导 ,Cd 胁迫下 ,γ2ECS 转基因
芥菜幼苗中 , GSH、PC、游离态γ2Glu2Cys ( non2protein thiols ,
非蛋白巯基 ,简称 NPT)含量显著高于野生敏感型 ,同时 ,积
累大量 Cd ,茎中 Cd 含量比野生敏感型高 40 %～90 % , GSH、
NPT 含量分别是野生敏感型的 1. 5～2. 5 和 1. 5 倍 ,但生长
良好. 在无 Cd 处理中 ,却无此反应 ,表明γ2ECS 基因在 Cd
胁迫下高度表达 ,促进 GSH 和 PC 的大量合成 ,由此提高耐
Cd 性 ,同时增加 Cd 的积累.
　　Clemens 等[7 ] 从小麦 cDNA 分离克隆到 TaPCS1 基因
( Triticum aestivum Phytochelatin synthesis) , 最初称此为
CdR 基因 (Cd resistance) ,后根据其在小麦 PC 合成中的作
用改名为 TaPCS1. 该基因在酵母 ( S accharomyces cerevisiae)
中表达表现为高耐 Cd 性. 从拟南芥 ( A rabidopsis thaliana) 、
裂殖酵母属 ( Schizosaccharomyces pombe) 中分离克隆到同源
基因 A t PCS 1、S pPCS ,也具有耐重金属特性. 同时 ,加入 PC
合成必需的底物 GSH 的合成抑制剂 ,其抗性即丧失. Cd、Cu
胁迫时 ,PCS基因缺失裂殖酵母属 ,不能合成 PC ,并表现对
Cd2 + 、Cu2 + 高度敏感性 ;然而 ,当再接种纯化酵母 PCS 蛋白 ,
可激活 PC 合成酶活性 ,表现耐重金属特性. 因此 , PCS 基因
编码 PC 合成酶 ,并解除重金属对真核生物的毒害作用.
　　除了解毒作用 , PC 对某些有益重金属也有维持体内平
436 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
衡的作用. 如 PC 可与 Cu2 + 、Zn2 + 等结合并输送至新合成需
Cu2 + 、Zn2 + 脱辅基蛋白 ,以赋予其酶活性参与新陈代谢 ,或
形成核酸结构[53 ] .
5 　问题与展望
　　有关植物对重金属的解毒和耐性机理 ,至今仍有许多不
明确之处有待深入研究. 例如 ,重金属是如何诱导 PC 合成
酶的 ? 与植物重金属耐性有关的重金属2PC 螯合物是怎样
形成和调控的 ? 与植物耐重金属有关的基因是如何表达和
调控的 ? 等等. 近年来环境胁迫耐性基因的分子生物学研究
业已开始 ,并已取得了不少进展. 可以预见 ,有关重金属耐性
机制的分子生物学研究 ,将为阐明上述问题起决定性作用.
同时 ,这些研究可为利用基因工程培育出重金属低积累高耐
性的植物品种 ,提供理论和技术基础.
　　土壤中的重金属具有长期性、非移动性特点 ,不能被微
生物降解. 利用植物修复技术净化重金属污染土壤 ,成本低
廉 ,技术及设备要求不高 ,技术费用仅是其它治理技术的 1/
3～1/ 10[17 ] ,同时又不破坏植物生存所需的土壤环境 ,污染
物去除彻底 ,不会产生二次污染 ,且易于后处理. 如用客土法
处理 1hm2厚 20cm 的 Cd 污染表土需清理出 150t 污染土壤 ,
而用植物修复技术 ,焚烧富含 Cd 的植物仅为 25～30t ,将灰
进一步处理后可提炼重金属 [17 ] . 目前研究的关键是 :筛选出
超量积累、生长量大的植物 ,以及改善植物吸收性能的方法.
利用植物基因工程技术 ,阐明植物耐性机制 ,分离克隆相关
基因 ,构建出高效去除环境中污染物的植物 ,可能是培育优
良重金属超积累型植物的经济有效途径.
　　PC 在植物耐重金属中的作用及其促进植物积累重金属
的功能 ,可为培育用于污染土壤或水体的重金属超积累植物
提供了一种潜在的可能性. 同时 ,应该注意到 PC 对农作物
有毒重金属含量的影响. 在重金属污染环境中 ,耐性作物品
种 PC 的合成及其与重金属的螯合固然提高了作物的耐性 ,
但有可能造成收获器官中重金属的过量积累. 理想的作物品
种是 PC 的合成和重金属的螯合反应仅局限于根系 ,地上部
尤其是子实中缺乏这种活性. 有关植物不同器官重金属积累
的基因型差异已有不少研究 ,但这种差异与 PC 在植物不同
器官中合成及分布的关系则尚待明确.
　　另外 ,应该指出 ,有一些学者对 PC 的解毒作用曾提出
过质疑. 有研究表明 ,耐性植物体内的 Cd2PC 反而比非耐性
作物低[11 ] ,部分原因可能是 Cd 与功能蛋白相结合 ,使耐性
降低. 因此 ,重金属2PC 的形成 ,虽是一些植物耐重金属的重
要机制 ,但其能力是有限的 ,植物中可能还存在有尚未发现
的其它解毒机制. 因此 ,应加强相关领域的研究.
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作者简介 　邬飞波 ,女 ,1964 年生 ,副教授 ,现从事作物逆境
生理的教学与科研工作. 发麦论文 20 篇. E2mail : wufeibo @
zju. edu. cn
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