全 文 :Zn、Cd及其复合对小麦幼苗吸收 Ca、Fe、Mn的影响*
许桂莲* * 王焕校 吴玉树 王光灿 朱光辉 (云南大学生物系, 昆明 650091)
摘要 研究了溶液培养条件下 Cd、Zn 及其复合对小麦幼苗吸收 Ca、Fe、Mn 的影响. 结果表明 ,小麦幼苗对
Zn、Cd 的吸收随溶液中 Cd2+ 、Zn2+ 浓度的升高而增加, Cd、Zn 同时存在时与其单独作用时幼苗对它们的吸收不
同, Zn影响幼苗对Cd 的吸收, Cd对 Zn 的吸收起抑制作用. Ca、Mn 的吸收随溶液中 Cd2+ 、Zn2+ 浓度升高而呈下
降趋势, 在 Cd 单独处理组和 Zn 单独处理组中 Fe 的吸收随 Cd2+ 、Zn2+ 浓度升高而增加,但在 Zn+ Cd 处理组
中, F e的吸收则呈下降趋势, 其效应方式还与作物具体部位有关.
关键词 小麦幼苗 Zn Cd 元素吸收
文章编号 1001- 9332( 2001) 02- 0275- 04 中图分类号 X171 5 文献标识码 A
Effect of Zn2+ , Cd2+ and their combined on Ca, Fe and Mn uptake by wheat seedlings. XU Guilian, WANG Huanxi
ao, WU Yushu, WANG Guangcan and ZHU Guanghui ( Yunnan Univer sity , K unming 650091) . Chin. J . A pp l .
Ecol . , 2001, 12( 2) : 275~ 278.
The effect of Zn, Cd and their combination on Ca, Fe and Mn uptake by w heat seedlings w as studied w ith solution cul
ture. T he result show s the Zn and Cd contents of wheat increased wit h increasing concentr at ions of Zn2+ and Cd2+ in
solution, while ther e w as a differ ence betw een single and compound tr eatments. Zn affected Cd uptake by wheat , and
Cd inhibited Zn uptake. The uptake of Ca and Mn reduced with the increase of Zn2+ and Cd2+ in solution. The uptake
of Fe increased w ith increasing Zn2+ and Cd2+ concentrations in single treatment, w hile decreased in compound treat
ment. T he interactive effect o f Zn and Cd was also related to the parts of plants.
Key words Wheat seedlings, Zn, Cd, Element uptake.
* 国家自然科学基金资助项目( 39360020) .
* * 通讯联系人.现在第三军医大学,重庆 400038.
1999- 03- 26收稿, 1999- 06- 30接受.
1 引 言
由于工业!三废∀的排放,重金属污染已成为一个
严重的生态问题,有着!有色金王国∀之称的云南, 矿产
业更是云南的一大支柱产业. Cd 是铅锌矿的伴随产
物,其污染的主要来源是铅、锌采矿和冶炼. 小麦作为
我国的一大经济作物,有着广泛的栽培面积, 在铅锌矿
区及冶炼厂附近有大面积栽培. Ca、Fe、Mn 等作为植
物生长必需的营养元素, 在植物生长发育过程中无疑
起着重要作用, 尤其是Ca作为信息传递的第二信使更
是起着特殊的作用[ 4] .所以研究 Zn、Cd及其相互作用
对小麦吸收 Ca、Fe、Mn的影响, 对了解 Zn、Cd 毒害机
制和减轻毒害都是必要的.
2 材料与方法
21 植物材料
冬小麦! 绵阳 19 号∀由昆明市禄劝县种子公司提供. Cd2+
选用 CdCl2#5H2O, Zn2+ 选用 ZnCl2, 均为分析纯.
22 幼苗培养
挑选饱满、大小均匀的小麦种子用 70%酒精消毒, 蒸馏水
冲洗干净后,排列于铺有滤纸的瓷盘中, 于培养箱中在 25∃ 2 %
下催芽. 第 2 天, 将露白的种子转入聚乙烯塑料盆中 ,每盆 40
颗,加去离子水于温室中培养, 4d 后改用含不同浓度 Cd2+ 、
Zn2+ 的处理液培养. 本实验共设 3 个处理组: Cd2+ 处理组, 含
Cd2+ 分别为 0 005、0 5、5、20、50mg#L- 1 ; Zn2+ 处理组,含 Zn2+
分别为 10、50、100、200、500mg#L - 1; Zn+ Cd 处理组, 含 Zn2+ +
Cd2+ 分别为 10+ 0 005、10+ 5、10+ 50、100+ 0005、100+ 5、
100+ 50、500+ 0 005、500+ 5、500+ 50mg#L - 1. 每处理组均设
用Hoagland 完全营养液培养为对照,每组中的每个处理项均设
3 个重复. 处理液的配制方法为: 如配制 100mg#L - 1的 Zn2+ 处
理液 1L , 则取配制 Hoag land 完全营养液的母液: 1MKNO 3、
1MCa( NO3 ) 2、1MMgSO 4、1MKH2PO4、0 1MFeEDTA 溶液, 微
量元素 A - Z 溶液 ( 1L 中含有: H3BO3 286g, CuSO4# 5H2O
008g , ZnSO4#7H2O 0 22g, MnCl2#4H2O 181g, H2MoO4#H2O
009g)和 1000mg# L- 1 Zn2+ 溶液分别 5、5、2、1、1、1 和 100ml,
混合稀释定容至 1L ,则成了含 Zn2+ 为 100mg#L - 1的处理液. 其
余各处理项的处理液配制由此类推. 所用培养液均用 pHS3C
酸度计测其 pH 值, 用稀酸或碱调整 pH 为 62 ∃ 0 1.
培养的小麦幼苗每天通气, 1 周更换培养液两次, 处理 2 周
后,取样.
23 样品采集与分析
将培养好的小麦幼苗分地上与地下部取样, 洗净后在 65 %
烘箱中烘干至恒重, 再加浓硝酸 (优质纯 GR)和 30% 双氧水
(优质纯 GR) ,置于 SB2 型电热板上消化, 然后用感应藕合等
离子体光谱仪 ( ICP) 测定小麦幼苗地上部和根中 Cd、Zn、Fe、
应 用 生 态 学 报 2001 年 4 月 第 12 卷 第 2 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Apr. 2001, 12( 2)&275~ 278
Mn、Ca含量.
3 结果与分析
31 不同 Zn、Cd浓度对小麦幼苗 Zn、Cd吸收与分布
的影响
实验表明(表 1) , 随培养液中 Zn2+ 浓度的升高,
幼苗根茎叶 Zn含量相应增高, 当 Zn2+ 为 10mg#L - 1
时,其含量增加已达极显著水平,说明幼苗对 Zn的吸
收随溶液中 Zn2+ 浓度的升高而增加, 且当培养液中
Zn2+ 浓度< 200mg#L- 1时, 幼苗根 Zn 含量总是大于
茎叶中 Zn含量(表 1) ,如当 Zn2+ 为 50mg#L- 1时, 根
Zn为 3896mg#kg- 1,茎叶为 1262mg#kg- 1,吸收的 Zn
大部分积累在幼苗的根部.随着 Zn 浓度的增大,幼苗
根与茎叶 Zn 含量之比逐渐缩小, 当 Zn 浓度增加到
500mg#L- 1时,则茎叶中 Zn 含量超过根中含量,说明
Zn由根迁移到茎叶中的量相对增多,这种现象在不少
实验中也观察到[ 6, 9] .
表 1 Zn2+浓度与植物体内 Ca、Zn、Mn和 Fe含量的关系
Table 1 Relationship between Zn2+ concentration in cultrue solution and
Ca、Zn、Mn and Fe content of wheat seedling( mg#kg- 1)
对照 Zn
2+ 浓度 Zn2+ concentration( mg#L- 1)
CK 10 50 100 200 500
茎叶 Ca 8898 10043* 11476* * 10719* 8896 5504* *
Stem Zn 242 458* * 1262* * 2940* * 6621* * 21092* *
and leaf Mn 8767 5797* * 6293* * 4573* * 3971* * 3394* *
Fe 126 137 134 141* 141* 374* *
根 Ca 4505 4033 3724* 2924* * 2885* * 3489* *
Root Zn 419 2147* * 3896* * 4726* * 5332* * 12661* *
Mn 202 196 8063* * 5263* * 4697* * 6871* *
Fe 490 764* * 849* * 807* * 1081* * 2378* *
* < 005, * * < 001.表中数据均为 3个重复样的平均值. Average
of 3 replicat ive samples.下同T he same below.
随Cd2+ 浓度的增加,幼苗根、茎叶中 Cd含量也相
应升高,在 Cd2+ 浓度为 0005mg#L- 1时, 已增加达极
显著水平, 可见 Cd 是一种积累性很强的元素. 与 Zn
处理组相似,根与茎叶 Zn含量之比随溶液 Cd2+ 浓度
增加而下降, 但在本实验的浓度范围内, 根 Cd含量都
大于茎叶 Cd含量(表 2) .
在一定浓度范围内, Zn、Cd在幼苗体内的含量总
是根大于茎叶, 这是由于细胞壁是重金属进入细胞内
的第一道屏障, 且由于细胞壁有沉淀金属的作用, 因此
根部细胞壁是金属离子的过滤层和贮存场所. Nishi
zono 等[ 3]分析蹄盖蕨属的根细胞壁在重金属耐性中
的作用,发现该植物所吸收的 Cu、Zn、Cd总量中大约
有 70% ~ 90%位于细胞壁, 且大部分以离子形式存在
或结合到细胞壁物质上如纤维素上. 当重金属与细胞
壁的结合位点已达饱和, 多余的金属离子不再被束缚
于细胞壁, 而是释放入细胞质, 参与细胞内的代谢活
动,所以由根迁移到茎叶的重金属相对增多.
表 2 Cd2+浓度与植物体内 Ca、Cd、Mn和 Fe含量的关系
Table 2 Relation ship between Cd2+ concentration in cultrue solution and
Ca、Cd、Mn and Fe content of wheat seedling( mg#kg- 1)
Cd2+ 浓度 Cd2+ concentration(mg#L- 1)
对照 CK 005 05 5 20 50
茎叶 Ca 8898 8312 7922* 7584* * 6272* * 5532* *
Stem Zn 0 586 2688* * 1718* * 109* * 308* * 817* *
and leaf M n 8767 8140 6451* * 5221* * 4885* * 5208* *
Fe 126 133 143* * 168* * 160* * 170* *
根 Ca 4505 5094 5450* * 4488 3564* * 4929
Root Zn 7 805 1975* * 109* * 633* * 1637* * 3822* *
M n 202 274 282* 201 122* * 152*
Fe 490 572 568* 690* * 715* * 1012* *
32 不同浓度 Zn和 Cd复合时对小麦幼苗 Zn、Cd的
吸收与分布的影响
Zn 和 Cd复合作用时, 由于彼此相互影响,幼苗对
Zn、Cd的吸收及其在幼苗体内的迁移较单独作用有所
不同(表 3) . Zn的加入使 Cd的吸收和分布受到了影
响: Zn 使植物对低浓度 Cd2+ ( 0005mg#L - 1)的吸收
有促进作用, 如 Cd2+ ( 0005mg#L- 1 )单独作用时, 幼
苗根、茎叶中 Cd含量分别为 1975、2688mg#kg- 1,
而加入 100mgL- 1Zn2+ 后, 幼苗体内根和茎叶中 Cd
含量分别为 755、1073mg#kg- 1, 但是 Zn对 5、50mg
#L- 1 Cd2+ 的吸收却起抑制作用,如当 Cd2+ 为 50mg#
L- 1, Zn2+ 为100mg#L - 1时, 幼苗根、茎叶Cd含量分别
为2486、681mg#kg- 1, 而 Cd2+ ( 50mg#L- 1 )单独作用
幼苗时, 根、茎叶 Cd 含量分别为 3822、817mg#kg- 1.
另外, Zn的加入有利于 Cd向茎叶部运输, 即当增加
Cu时, 可导致 Cd 较大量地向玉米和黑麦地上部转
移[ 2] .
表 3 Zn2+ + Cd2+浓度与植物体内 Ca、Cd、Mn和 Fe含量的关系
Table 3 Relation ship between Zn2+ + Cd2+ concentration in culture solu
tion and Ca, Cd, Mn and Fe contents of wheat seedling( mg#kg- 1)
Zn2+ + Cd2+ 浓度
Concentrat ion
( mg#L- 1)
Ca Zn Cd Mn Fe
茎叶 Zn Cd
Stem CK 8242 289 0538 7841 161
and 10 0005 8873 508* * 1256* * 6158* * 9355* *
leaf 10 5 6713* * 441* * 7179* * 5207* * 8135* *
10 50 4902* * 359* * 368* * 3005* * 8545* *
100 0005 9839* 1724* * 1073* * 3136* * 6761* *
100 5 7241* 1593* * 101* * 4531* * 191*
100 50 3719* * 1372* * 681* * 4305* * 107* *
500 0005 3261* * 6303* * 2684* * 3624* * 6419* *
500 5 2599* * 5722* * 6776* * 3660* * 5467* *
500 50 2945* * 7548* * 754* * 3117* * 9768* *
根 CK 4388 495 1058 154 472
Root 10 0005 4351 1872* * 6760* * 104* * 289* *
10 5 4058 1469* * 390* * 8951* * 499
10 50 3005* * 717* * 1811* * 4091* * 372*
100 0005 2634* * 4454* * 7559* * 3641* * 305* *
100 5 2669* * 4853* * 458* * 3529* * 265* *
100 50 2573* * 3046* * 2486* * 4096* * 330* *
500 0005 1529* * 10016* * 2818* 1878* * 258* *
500 5 1853* * 10118* * 144* * 2687* * 290* *
500 50 1980* * 9469* * 1611* * 2705* * 326* *
276 应 用 生 态 学 报 12卷
关于 Zn对植物吸收 Cd的影响原因,可能是小麦中 Zn
竞争 Cd的结合位使 Cd的溶解性增强,促使 Cd从根
部向顶部转移. Cd 的存在也影响 Zn 在幼苗体内的吸
收与分布, Cd使幼苗对Zn 的吸收较 Zn单独作用时有
减少趋势, 如当 Zn2+ 为 100mg#L- 1时, 幼苗根与茎叶
中Zn含量分别为 4726、2540mg#kg - 1,当加入 50mg#
L
- 1的 Cd2+ 与其同时作用幼苗时, 根与茎叶 Zn含量
分别下降为 3046、1372mg#kg- 1, Cd抑制了植物对 Zn
的吸收,这种抑制作用随 Cd2+ 浓度的增大而呈加强趋
势.
33 Zn、Cd 对小麦幼苗体内 Ca、Fe、Mn 等矿质离子
含量吸收与分布的影响
331对 Ca 吸收的影响 Zn 对小麦幼苗吸收 Ca 的
影响与部位有关 (表 1) . 在茎叶中, 当溶液 Zn2+ 浓度
小于 200mg#L - 1时, 与对照相比, Ca2+ 吸收量有升高
趋势, 当 Zn2+ 为 50mg#L - 1时, Ca2+ 含量最高, 已达极
显著水平. Zn2+ 浓度超过 200mg#L- 1时,随着 Zn2+ 浓
度的增高, Ca2+ 吸收量开始减少, 当 Zn2+ 浓度为
500mg#L- 1时,茎叶中 Ca2+ 含量明显减少, 达极显著
水平.对于根而言, 随 Zn2+ 浓度的增加, 根 Ca含量逐
渐下降,从 Zn2+ 浓度为 100mg#L - 1开始, Ca2+ 含量减
少,达极显著水平, 当 Zn2+ 为 500mg#L- 1时, Ca2+ 含
量有上升趋势, 但仍低于对照,这可能是由于 Ca的吸
收和迁移机制受到不同程度的影响,使被吸收的Ca过
多地积累在根部的缘故.在 Cd2+ 处理组中(表 2) , 当
Cd
2+ 浓度∋05mg#L- 1时,茎叶中 Ca2+ 含量开始有明
显的降低趋势, 且随 Cd2+ 浓度的增高减少程度更明
显.对根中 Ca2+ 含量的影响而言, 当 Cd2+ < 05mg#
L
- 1时, 与对照相比 Ca 含量有上升趋势, 当 Cd2+ ∋
5mg#L - 1时, Ca 含量开始下降,到 Cd2+ 为 20mg#L - 1
时, Ca2+ 含量降低已达极显著水平, 但是当 Cd2+ 为
50mg#L- 1,植株严重受害时, Ca2+ 含量却有上升趋势,
这与 Zn处理组当 Zn2+ 为 500mg#L - 1时情况相似,具
体原因有待进一步探讨.
在Zn2+ + Cd2+ 处理组中 (表 3) , 在茎叶中, 除
Zn
2+
+ Cd
2+ 为 10+ 0005mg#L- 1这个组合外,其余各
组合均使茎叶中 Ca2+ 含量明显下降, 达极显著水平,
较相应浓度 Zn2+ 、Cd2+ 单独作用时, 其影响程度更严
重. Zn2+ 、Cd2+ 与 Ca2+ 在吸收过程中会产生竞争, 过
高浓度的 Zn2+ 和 Ca2+ 均有取代 Ca2+ 的优势,在这里,
Zn2+ 与 Cd2+ 表现出了协同作用, 使小麦幼苗对 Ca2+
的吸收降低.
由此可以看出, Zn2+ 、Cd2+ 的存在不同程度地干
扰了 Ca 的吸收及其在体内的分布. 实验表明, CaCO3
饱和溶液对重金属毒性有缓解作用, 其原因是 Ca2+ 的
加入可使环境中 pH 值升高, 从而降低了 Zn、Cd的有
效性; 另外, Ca2+ 能使细胞膜表面紧密和完整或者在
细胞膜表面形成一种胶状膜[ 8] ,从而阻止了 Zn、Cd等
离子的渗入, Ca2+ 的加入可改善由于 Zn、Cd毒害而引
起的缺 Ca状态.
332对 Fe吸收的影响 在溶液中增加 Zn2+ , 小麦
幼苗茎叶中 Fe2+ 含量随 Zn2+ 浓度升高而逐渐升高,
当Zn2+ ∋100mg#L - 1时, Fe2+ 含量增加呈显著水平;
Zn
2+ 增高到500mg#L- 1时, 茎叶中Fe2+ 含量有一个很
大的提高, 为对照的 3倍左右(表 1) . 在根中, Fe含量
随Zn2+ 增大升高更显著, 当溶液中 Zn2+ 浓度为 10mg
#L- 1时, Fe2+ 含量增加, 达极显著水平.从表 1 可以看
出,增加的 Fe2+ 大部分积累在根. Cd2+ 处理小麦幼苗
时,随 Cd2+ 浓度的增加, Fe 含量逐渐增加 (表 2) , 当
Cd2+ 为 05mg#L - 1时, 茎叶 Fe 含量增加, 达显著水
平,表明茎叶与根这两个器官对 Cd害敏感性不同,且
幼苗吸收的 Fe大部分积累在根部,迁移到地上部的量
很少.实验结果说明 Zn2+ 、Cd2+ 促进了小麦幼苗对 Fe
的吸收, 这种情况在不少研究中观察到[ 1, 7] . 杨居荣
等[ 7]认为,其可能原因为是溶液中 Fe盐的形态为 ED
TA- Fe 盐, Cd、Zn盐分别为 ZnCl2、CdCl2,由于 Cd、Zn
与 EDTA 的络合稳定性显著高于 Fe,使 Fe释放出来,
呈现易于被细胞吸收的形态[ 7] . Roots等[ 5]在 Cd处理
的玉米幼苗中观察到随 Cd浓度的升高, 植物体 Zn含
量下降,但是 Fe 含量增加, 作者推测其原因为 Cd降
低了 Zn含量,从而引起 Fe含量升高.我们也认为这与
Zn2+ 、Cd2+ 过量干扰了离子平衡体系有关.
Zn与 Cd复合作用时, 大大改变了单一污染物的
毒性效应(表 3) , Fe含量几乎都低于对照,且都达显著
水平.重金属诱发一些植物种缺铁,可部分地用它们对
铁吸收竞争效应来解释, 这些重金属在溶液中降低 Fe
向根部移动,影响植物体内 Fe 的生理活性, 从而限制
Fe的吸收与利用. 另外, 不同的 Zn2+ 、Cd2+ 组合有不
同程度的影响, 没有一定的规律性.
333 Zn、Cd对 Mn 吸收的影响 Zn2+ 使 Mn2+ 含量
降低, 在茎叶中影响较根更明显, 当 Zn2+ 浓度为
10mgL- 1时,茎叶中的 Mn2+ 减少, 达极显著水平, 而
对根中含量几乎没有影响 (表 1) , 可见, Zn 毒性对幼
苗不同部位 Mn 的吸收和迁移影响程度不同. Cd 对
Mn含量的影响(表 2) , 在茎叶中, 随 Cd2+ 浓度的升
高, M n2+ 含量逐渐下降,当 Cd2+ ∋05mg#L- 1时下降
程度已达极显著水平. 在根中, 当 Cd2+ ( 05mg#L - 1
时,根 Mn2+ 含量有上升趋势, 当 Cd2+ > 05mg#L - 1
2772 期 许桂莲等: Zn、Cd 及其复合对小麦幼苗吸收 Ca、Fe、Mn 的影响
时,根 Mn2+ 含量开始下降,到 Cd2+ 为 20mg#L- 1时已
达极显著水平,这与 Zn处理相似, 即茎叶 Mn含量比
根Mn含量对 Zn2+ 、Cd2+ 毒害更敏感. Zn+ Cd处理对
Mn含量的影响较大(表 3) , Zn与 Cd所有的组合都显
著地影响了 Mn的含量,在 Zn2+ 和 Cd2+ 联合作用下,
植物对 Mn的吸收明显减少, 幼苗呈明显的缺 Mn状
态,比起 Zn2+ 、Cd2+ 单独作用程度加深.从 Mn的化学
特性看,它具有重金属 Zn 和碱土金属阳离子两者的
性质, 在植物体内这些离子特别是过量的 Zn 影响了
Mn2+ 的吸收和转运. 另外, 大量事实证明 Mn2+ 的吸
收是受代谢所控制, 所以 Mn2+ 含量的降低与植株受
毒害后代谢活动减低有关,在重金属污染地区,对植物
施加 Mn肥是有必要的.
4 结 论
41 小麦幼苗对 Zn、Cd的吸收随溶液中 Zn2+ 、Cd2+
浓度的升高而增加.
42 Zn+ Cd复合时与其单独作用不同. Zn对低浓度
Cd2+ ( 0005mg# L - 1) 的吸收有促进作用, 但对 5、
50mg#L- 1的 Cd2+ 吸收起抑制作用,且 Zn的加入有利
于 Cd向地上部运输; Cd 可抑制幼苗对 Zn的吸收,这
种抑制作用随 Cd2+ 浓度的升高而呈加强趋势.
43 Zn、Cd 及其复合作用均影响小麦幼苗对 Ca、
Mn、Fe的吸收, Ca、Mn吸收随溶液中 Zn2+ 、Cd2+ 浓度
的升高而呈下降趋势, 对于 Fe,则是单独处理时随溶
液中 Zn2+ 、Cd2+ 浓度的升高而增加, 但复合作用时其
吸收则呈下降趋势.
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( in Chinese)
作者简介 许桂莲,女, 1971 年生,第三军医大学 98 级博士生.
主要从事污染生态学研究. 发表论文多篇. Email: xuguilian @
yahoo. com
278 应 用 生 态 学 报 12卷