全 文 ：山西霍山山核桃群落生态特征及其区系分析*
毕润成
(山西师范大学生物系, 临汾 041004)

摘要
 应用样方法和无样方法调查霍山山核桃群落.计测了 34种乔木植物的重要值; 分析了种类组成、群落
外貌、垂直结构等 3 个方面群落生态特征;统计分析了 187 种维管植物科、属组成及其生活型组成和分布区类
型; 并对 23 个样方调查中出现的 26 种乔木和 20种灌木组成的23 个群落进行了物种多样性和生态优势度的分
析. 阐明了山核桃群落和环境之间相互作用的规律. 为群落经营和资源评价及其开发利用提供了依据.
关键词
山核桃
群落特征
区系分析
Ecological feature and floral analysis of Juglans mandshurica community in Huoshan Mountain of Shanxi Province.
Bi Runcheng ( Depart ment of Biology , Shanx i Normal Univ ersity , L inf en 041004) .
Chin. J . A pp l . Ecol . , 1999, 10
(6) : 650~ 656.
The community of Juglans mandshur ica in the Huoshan Mountain of Shanx i Province w as investig ated by the
methods of quatrat and plotless sampling. The importance values of 34 tree species w ere calculated, and the
community ecolog ical features o f the community in species composition, appearance and vertical structure were
analy zed. The composition of the families and genera of 187 vascular species, the lifeform composition and the types of
distribution regions, as w ell as the species diversity and ecolog ical dominance of 23 communities consisting of 26 tr ee
species and 20 shrub species in 23 plots were also analyzed. The interaction between the J . mandshur ica community
and its env ironment w as expounded, w hich could prov ide a scientific basis for community management and resource
evaluation and utilization.
Key words
Juglans mandshurica, Community feature, F lora analysis .


* 山西省自然科学基金资助项目( 961025) .


1998- 03- 31收稿, 1998- 06- 15接受.
1
引

言
中国特有植物山核桃, 又名核桃楸 ( Juglans
mandshur ica)系国家 3级保护的渐危植物[ 11] . 该植物
属胡桃科、胡桃属植物,起源于第三纪及白垩纪[ 12] ,是
被子植物中较古老的类群之一.然而,随着人类对自然
的不断干扰,落叶阔叶林生存环境受到严重破坏, 山核
桃分布面积日趋减少. 为了进一步保护这一珍稀渐危
物种, 深入研究其生物学、生态学特征是非常必要的.
但由于该植物大都零散分布于落叶阔叶杂木林中, 很
少有纯的群落, 难得引人注目,因而迄今为止尚未有专
门的研究报导. 为此,本文以山西太岳山南端的霍山东
坡分布的山核桃为研究对象;用样方法和无样方法进
行调查,用常规方法进行资料处理,重点分析了山核桃
群落的区系组成、结构特点及其物种多样性和生态优
势度,旨在探索山核桃群落发展过程的一般规律及其
持续生存的生态学规律, 为山核桃植物资源利用和物
种保护提供理论依据.
2
材料与方法
2. 1
供试材料
山核桃为落叶乔木系核桃的近缘种, 种子营养丰富, 含油
量高达 63% , 可作核桃的砧木. 木材坚硬致密, 具多种用途. 该
植物生长速度快,萌生能力强. 山核桃为北温带分布, 属华北区
系成分之一.在东北、西北、华北及河南、山东省零星分布.山西
南部是该植物的分布中心, 其中太岳山、中条山分布较集
中[ 1, 4] . 为此,本文以太岳山南端的霍山东坡、沟谷地带、山核桃
成片纯林地段为取样区,进行抽样调查.
霍山位于临汾盆地东北部边缘, 地处临汾、上党、晋中三盆
地交汇处,属太行山系中段山脉太岳山主峰. 最高海拔 2354m.
36
21
~ 36
45
N; 111
40
~ 112
20
E. 山脉大致成东北
西南走
向.霍山属暖温带季风气候.年平均气温在 9. 3~ 12. 3
; 年降
水量 500~ 700mm, 其中 7、8、9 月的降水量占全年降水量的
65% .本区属暖温带夏绿林区, 地带性植被是落叶阔叶林[ 15] .
由于长期干扰破坏, 原生植被已不复存在. 现状植被为天然或
人工次生类型. 油松 ( Pinus tabulaetormis ) 和辽东栎 ( Quer cus
liaotungensis )是本区植被的优势种[ 8] .
2. 2
野外调查方法
野外调查采用样方法和无样地抽样法两种. 样方法调查面
积:乔木群落为 100m2、灌木群落为 25m2、草本群落为 1m2 . 乔
木树种用每木调查法,记录每株种名、胸围、枝下高、冠幅等. 灌
木也进行每株调查,单株者记载高度、冠幅等,并记载种目测盖
度.丛生者除记载以上指标外, 还记载丛的地表分株数和丛的
基围.草本只记载种名、株数、均高和盖度等. 最后将 100m2 的
样方用 5条小样绳分隔成 10 个 5m
2m 小样方(用于频度计
算) . 做样方尽量选择人为干扰较少的地段和未采伐地段,本文
应 用 生 态 学 报
1999 年 12 月
第 10 卷
第 6 期
































CH INESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Dec. 1999, 10( 6)
650~ 656
共做 23 个样方. 无样地抽样采用中点象限法 ,点距为 15m. 本
文共调查 36 个群落地段, 每地段调查 10 个样点的 40 株乔木、
40 株灌木和 10 个 1m2的草本样方.
2. 3
资料处理
据样方记载统计山核桃群落的科、属、种组成; 分析其生活
型谱和区系特征.用常规方法计测样方中种的重要值(相对多
数、相对频度相对显著度之和) [ 13, 14] .
用 Shannon
Wiener 方法计测物种多样性( D) [ 2]


D= 3. 3219( lgN - 1/ 1
N

S
i= 1
n ilgn i) ( 1)


用 Simpson 公式计测生态优势度( C) [ 2]


C =
S
i= 1
n i ( n i- 1) / N ( N - 1) ( 2)
式中, S 为取样中所有种的种数, N 为取样中所用种的个体数,
ni 为 i个种的个体数;为了避免个体大小悬殊对计算结果的影
响,本文用种重要值代替个体数.
3
结果与分析
3. 1
霍山山核桃群落的区系分析
3. 1. 1植物的科属组成
据样方记录,霍山山核桃群
落中共有种子植物 180 种, 4 变种, 分属于 132 属、47
科.其中种类最多的是菊科( 25种) ,其次是蔷薇科( 18
种)、百合科( 13 种)、豆科( 19种)、唇形科( 10种)、忍
冬科( 9种) ,以上 6 科所有种类占本群落的 44. 67%.
本群落含属较多的科为菊科( 17 属)、蔷薇科( 11属)、
唇形科 ( 10 属 )、百合科 ( 8 属 ) , 合计占所有属数的
34. 85%.此外还有豆科( 7属)、毛茛科( 6 属)、禾本科
( 6属)、伞形科( 6属) ,以上 7 科(含 5属以上的科)中
的属占总属 53. 79%. 其它 40科(含 5属以下的属)占
总属 46. 21% .
山核桃群落中乔木树种最多的科是蔷薇科、杨柳
科,含 5种以上.其次是壳斗科 4种,槭树科 3种, 桦木
科 3种,漆树科 3种.以上 6科占乔木种类的70. 59%.
灌木种类最多的是蔷薇科( 9种) , 其次是忍冬科 6种,
木犀科 6种,卫矛科 4种,鼠李科 3种, 豆科 3种, 占灌
木种类的 70. 45% .草本植物含种最多的是菊科,达 25
种,其次是百合科 12种, 唇形科 10种, 毛茛科 6种,伞
形科 6种,禾本科 6种, 豆科 6 种, 以上 6 科占草本植
物总数 65. 14% [ 3] .
表 1
霍山山核桃群落科、属、种的统计
Table 1 Statistics of fami ly, genus and species in Juglans mandshurica community in Huoshan Mt.
类群
T ype
科 Family
科数
No. of
family
%
属Genus
属数
No. of
genus
%
种类 Species
乔木Arbor
种数
No. of
family
%
灌木 Bush
种数
No. of
family
%
草本 Herb
种数
No. of
family
%
合计T otal
种数
No. of
family
%
蕨类植物 Pteridophyta 1 2. 08 1 0. 75 0 0 0 0 3 2. 75 3 1. 60
裸子植物 Gymnosperm 1 2. 08 2 1. 50 2 5. 88 0 0 0 0 2 1. 07
双子叶植物 Dicotyls 39 81. 25 108 81. 20 32 94. 12 43 97. 73 78 71. 56 153 81. 82
单子叶植物 Amphibrya 7 14. 59 22 16. 54 0 0 1 2. 27 28 25. 69 29 15. 51
合计 Total 48 100 133 100 34 100 44 100 109 100 187 100
3
1
2山核桃群落的区系特征
从表 2可知, 该群落
组成的分布区类型及其变型[ 7]属北温带分布占优势,
达37. 88% . 其中主要科为菊科、蔷薇科、豆科、毛莨
科、胡桃科等北温带科.北温带分布的属有核桃属、松
属、槭 属 ( Acer )、桦 木 属 ( Betula )、鹅耳 枥 属
( Car p inus )、栎属 ( Quer cus )、杨属 ( Populus )、柳属
( Sal ix ) 等. 灌木中的忍冬属 ( Lonicer a ) ; 栒子属
( Cotoneaster )、荚迷属( V iburnum)、蔷薇属( Rosa)、山
梅花( Phi ladelphus)等约 50属. 可见本类群落具有明
显的北温带性质.其次是旧世界温带分布的科属, 主要
包括唇形科、伞形科、禾本科、石竹科等. 还有连翘属
( Forsythia )、鹅 鹳草 属 ( Roegner ia )、隐 子草 属
( Cleistoyenes )、丁香( Sy ringa )、沙棘 ( Hip pophae )等
17属占 12. 88% .
霍山属泛北极植物区,中国
日本森林植物亚区华
北地区,黄土高原亚地区.群落中具黄土高原特性的种
有黄剌枚( Rose xanthina )、黄蔷薇( R
hugonsis )、元
宝枫 ( Acer tr uncatum )、油松、北京花楸 ( Sorbus
di scolor )等 19种、11 属. 本群落中还有黄连木、槲树、
盐肤木、青榨槭等, 表明与秦岭区系的密切关系.和东
北区系(黄芩、椴、五味子)、华东区系(麻栎、漆树、杜
梨)、华中区系(白蜡树、千斤榆、山楂、白鹃梅等)也有
一定联系.
3
2
山核桃群落的群落特征
3
2
1群落外貌
外貌是由生活型决定的. 本文按
Raunkier系统划分样地调查中出现的 187种维管植物
的生活型(表 3) ,结果表明, 该群落中高位芽植物 (包
括中、高两类)种类最多, 可达 44. 92% ,表明本区降水
充沛,生长季节温度适宜,又因地处霍山山腹沟谷地带
的溪流两侧,土壤和空气均有较大的湿度,森林植物生
长良好.但终因黄土高原的区域性气候和人为干扰,灌
木种类 ( NPH 25. 67%) 高于 乔 木种 类 ( MePH
19. 25%) . 生活型统计中, 地下芽种类次之, 可达
35. 83%, 表明本区有一个寒冷干旱而漫长的冬季.
6516 期














毕润成:山西霍山山核桃群落生态特征及其区系分析









表 2
霍山山核桃群落种子植物分布区类型和变型
Table 2 Dispersion pattern and aberration of the spermatophyte in Juglans mandshurica community in Huoshan Mt.
分布区类型及其变型
Dispersion pattern and aberrat ion
中国属数
No. of genus
China
山核桃群落属数
No. of genus
Jug lans mandshuri ca
community
占全国同类属数%
Percentage of the
genera of the same
kind in china
占山核桃群落总属数%
Percentage of the total
genera of Jugla ns
inandshuri ca community
1
1) 世界分布 104 11 10. 58 8. 33
World dist ribut ion
2
泛热带分布及其变型
Pant ropical dist ribut ion and aberrat ion
2) 泛热带
Pant ropics 316 8 2. 53 6. 06
3
3) 热带亚洲和热带美洲间断分布 62 1 1. 61 0. 76
T ropical Asia an d t ropical America disjunct ion
4
旧世界热带分布及其变型
Old w orld t ropical distribut ion and aberrat ion
4) 旧世界热带
Old w orld tropic 147 2 1. 36 1. 52
5
热带亚洲至热带大洋洲分布及其变型
T ropical Asia to t ropical Oceania dist ribut ion and
aberrat ion
5) 热带亚洲至热带大洋洲 147



T ropical Asia to t ropical Oceania
6
热带亚洲至热带非洲分布及其变型
T ropical Asia to t ropical Africa distribut ion and aberrat ion
6) 热带亚洲至热带非洲 149 3 2. 01 2. 27
T ropical Asia to t ropical Africa
7
热带亚洲分布及其变型
T ropical Asia dist ribut ion and aberrat ion
7) 热带亚洲(印度
马来西亚) 442 2 0. 45 1. 52
T ropical Asia ( India
Malaysia)
8
北温带分布及其变型
North
t emperate zone dist ribut ion and aberrat ion
8) 北温带
North
temperate zone 213 50 23. 47 37. 88
8
4) 北温带和南温带(全温带)间断 57 11 19. 30 8. 33
North
t emperate zone and South
t emperate zone
disjunct ion
8
5) 欧亚和南美洲温带间断 5 2 40. 00 1. 52
Eurasian and South America tem perate disjunct ion
9
东亚和北美洲间断分布及其变型
East Asia and North
America disjunct ion and aberrat ion 123 9 7. 32 6. 82
9) 东亚和北美洲间断
East Asia and North America disjunct ion
9
1 东亚和墨西哥间断 1 1 100. 00 0. 76
East Asia and Mexico disjunct ion
10
旧世界温带分布及其变型
Old w orld temperate dist ribution and aberrat ion
10) 旧世界温带 114 17 14. 91 12. 88
Old w orld temperate zone
10
1) 地中海区、西亚和东亚间断 25 2 8. 00 1. 52
Mediterran ean, West Asia and East Asia disjunct ion
10
3) 欧亚和南非洲(有时也在大洋洲)间断 17 1 5. 88 0. 76
Eurasia and south Africa( or Oceania) disjunct ion
11. 11) 温带亚洲分布 55 4 7. 27 3. 03
T emperate
Asia distribut ion
12
地中海区、西亚至中亚分布及其变型
Mediterran ean, West Asia to M id
Asia dist ribution and
aberrat ion
12) 地中海区、西亚至中亚 152



Mediterran ean, West Asia to M id
Asia
13
中亚分布及其变型
Mid
Asia distribut ion and aberrat ion
13) 中亚
Mid
Asia 69



14
东亚分布及其变型
East Asia distribut ion and aberrat ion
14) 东亚(东喜马拉雅
日本) 73 5 6. 85 3. 79
East Asia( East H imalayas
Japan
15
中国特有分布
Endemism in China
15) 中国特有
Peculiar to China 257 3 1. 17 2. 27
652 应
用
生
态
学
报


















10卷
表 3
霍山山核桃群落生活型统计
Table 3 Statistics of li feform of Juglans mandshurica community in
Huoshan Mt.
生活型
Life form
PH
M ePH NPH
CH H G TH
合计
Total
种数 No. of family 36 48 9 10 67 17 187
% 19. 25 25. 67 4. 81 5. 35 35. 83 9. 09 100


在高位芽植物中,针叶树种只有油松 1种.其余 35
种均属落叶阔叶高位芽层片(无大高位芽层片) , 主要
种类有山核桃、鹅耳枥、青麸杨、水曲柳等. 灌木矮高位
芽层片,作为次要层片,但种类多达 48 种, 占高位芽植
物的 57. 14%, 代表植物如黄刺枚、三裂绣线菊、六道
木、东陵八仙花、山梅花等. 地下芽植物主要种类有黄
精、玉竹、天南星、细叶百合、知母等. 构成从属层片. 其
它地面芽、地上芽植物种类都较少, 为次要层片, 无大
高位芽层片,主要种类有山核桃、鹅耳枥、青麸杨、水曲
柳等.灌木矮高位芽层片, 作为次要层片, 但种类多达
48种,占高位芽植物的 57. 14%, 代表植物如黄刺枚、
三裂绣线菊、六道木、东陵八仙花、山梅花等.地下芽植
物主要种类有黄精、玉竹、天南星、细叶百合、知母等.
构成从属层片. 其它地面芽、地上芽植物种类都较少,
为次要层片.
3
2
2垂直结构
霍山山核桃群落垂直分化清晰, 划
分为乔木层、灌木层、草本层、地被层等 4个层次. 主要
层为乔木层,高度大者在 6~ 12m 之间,水热条件较好
的地方可达18m.一般可分为两个亚层.前者以10m 为
界,后者以 12m 为界.第一亚层中常见种有阔叶植物鹅
耳枥、青皮槭、千斤榆、山杨等.针叶树种油松在第一亚
层中也很普遍. 第二亚层中常见的种类有山核桃、茶条
槭、北京花揪、小叶白蜡树、杜梨、山杏、唐梨、辽东栎
等,这些树种枝下高只有 2~ 4m, 有的甚至不足 1m, 树
冠较大,通常 5m
5m,有的可达 12m
12m .
灌木层高度在 0. 5~ 2. 5m 之间,也可分为两个亚
层,第一亚层为 1. 5m 以上, 在群落中的代表种为红瑞
木、小叶鼠李、花叶荚迷、胡颓子等, 特点是枝叶稀疏,
盖度小.第二亚层高度为 0. 5~ 1m ,大都在0. 7m 左右,
常见种有黄刺梅、三裂绣线菊、虎榛子、白鹃梅等. 该亚
层植物枝叶较密.
草本层高度在 0. 1~ 1. 5m, 也可分为两个亚层, 第
一亚层高度为 1. 0m 以上,主要种有唐松草、黄精、天南
星、千里光、白芷等,第二亚层为 0. 5m 以下, 主要种类
有苔草、玉竹、苍术、萎陵菜等. 地被层, 包括活地被层
和死地被层.层间植物藤秆直径在 3cm以上的,主要种
有大瓣铁线莲、五味子、山葡萄等; 较小型的藤本还有
南蛇藤、穿山龙等.
3
3
霍山山核桃群落重要值的分析
重要值是群落中物种生态适应能力和物种在群落
中所处地位的综合指标. 其大小是确定优势种和建群
种的重要依据.从表 4可见, 用样方法调查的 1~ 23号
样方中, 除样方 18、23外, 山核桃重要值均在 125 以
上,是群落的优势种,群落应属山核桃群系. 其次是青
麸杨、野漆树、椴树等. 其中样方 3~ 8、10、11、15、17、19
山桃核重要值在 200以上( 11和 14达 300)系纯山核
桃群系.样方 18为槲树、青麸杨群系, 样方 23为油松
群系,山核桃均为次要成分, 据该两样方中有伐桩存
在,应为人为干扰所致.
无样地调查的 24~ 39号中 16 个群落地段, 山核
桃占优势的样方有 24、25、26、32、36和 38,其次是鹅耳
枥,为该群落的共优种. 28中山核桃和辽东栎共优; 27、
30、34和 35中山核桃低于鹅耳枥; 37和 39为油松林
中的次要种. 在计测地段中重要值较高的还有山杨、中
国黄花柳、五角枫、膀胱果等[ 9, 10] .
3
4
山核桃群落的物种多样性与生态优势度
3
4
1 物种多样性
物种多样性是生境中物种丰富度
及分布均匀性的一个指标.是应用数学方法来度量群
落的种群数, 个体总数及各种群均匀程度的数量指标.
它受生境中生物和非生物的多种因素的综合影响, 因
而可通过对多样性的研究, 揭示物种之间的相互关系,
反映群落种类组成特征及其数量对比关系. 从表 5可
见,灌木层的多样性指数高于乔木层, 这和暖温带夏绿
林乔木种类少、盖度小、且冬季落叶造成灌木层种类丰
富的实际相吻合. 以山核桃为优势的群落,大多处于霍
山东坡,是东南季风的迎风坡、雨量较多、湿度较大、土
壤较肥沃、气候温暖,因而该群落具有较高的物种多样
性指数.
3
4
2 生态优势度
生态优势度是把群落作为一个整
体,将各种群的重要性综合进来,反映诸种群优势状况
的指标, 同时也是反映群落结构的一个度量值. 式( 2)
所测 C值为 0~ 1之间,它表达了一种群优势度集中于
1个、几个或多个种的程度, C 值的大小和种类丰富程
度成反比,取样中种类组成愈复杂,种间定量指标差异
就愈小, 反之亦然.由表 5可看出, 灌木层 C 值小于乔
木层.
物种多样性和生态优势度是反映群落结构特征的
两个定量指标. Shannon
Wiener 指数和 Simopon 指数
在暖温带落叶阔叶林(山核桃群落)中计测效果较好,
能够客观地反映本群落生态特点及其和环境间相互作
用的规律[ 2] .


一个群落中的物种数及各个物种所含的个体数
量,在一定程度上不仅反映了群落的结构特征, 而且体
6536 期














毕润成:山西霍山山核桃群落生态特征及其区系分析









表 4
霍山山核桃群落重要值分布
Table 4 Distribution of importance value of Juglans mandshurica community in Huoshan Mt.
种名
Species name 样方
Plot
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
野核桃 Juglans cathayensi s Dode 154. 40 144. 54 220. 17 300. 00 222. 24 237. 6 226. 70 200. 90 138. 56 215. 76 300. 00 151. 59 127. 54
小叶白蜡树 Fraxinus bungeana DC 10. 03 - - - - - - - - - - - -
辽东栎 Quercus l iactungensis Koidz 11. 44 104. 10 - - - - - - - - - 24. 84 -
青麸杨 Rhus p otanini i M axim 90. 25 - - - 65. 67 - 18. 22 - - - - 14. 40 21. 79
水曲柳 Fraxinus mandshu rica Rupr 6. 82 - - - - - - 31. 47 44. 63 - - -
槲栎 Quercus al iena BI 9. 50 21. 75 - - - - - 25. 38 40. 32 - - - 33. 58
油松 Pinus tabulaef ormi s Carr 16. 14 - 79. 83 - 12. 08 44. 00 - - 77. 91 - - - -
山杨 Populus dav idiana Dode - 29. 61 - - - - - - - - - - -
木梨 Pyr us xerop hila Yu - - - - - 18. 41 - - - - - - 49. 80
野漆树 Rhus succedanea L - - - - - - 55. 07 - 42. 60 - - 53. 81 -
鹅耳栎 Carpinus turcz aninow ii Hance - - - - - - - 22. 07 - - - - -
山荆子 Malus baccata ( L) Borkh - - - - - - - 20. 19 - 39. 62 - - -
蒙椴 Ti lia mongoli ca Maxim - - - - - - - - - - - 53. 35 67. 29
地棉椴 Acer mono Maxim - - - - - - - - - - - - -
五蕊椴 Sal ix pentandra L . - - - - - - - - - - - - -
中国黄花柳 Salix sinica (Hao)C. Wang - - - - - - - - - - - - -
建始槭 Acer hersii Rehl - - - - - - - - - - - - -
柞栎 Quercus d entata Thunb - - - - - - - - - - - - -
山楂 Crataegus p in natif ide Bge - - - - - - - - - - - - -
杏 Prunus armeniaca L - - - - - - - - - - - - -
山桑 Mor us mongoli ca Shncid - - - - - - - - - - - - -
皂柳 Sal ix w all ichiana Anderss - - - - - - - - - - - - -
小叶杨 Pop ulus simonii Carr - - - - - - - - - - - - -
千金榆 Carpinus cor data BI - - - - - - - - - - - - -
白果臭山槐 Sorbus discolor Maxim - - - - - - - - - - - - -
栓皮栎 Quercus variabi lis BI - - - - - - - - - - - - -
膀胱果 Staphylen holocarp a Hemsl - - - - - - - - - - - - -
杜梨 Pyr us betulaef olia Bge - - - - - - - - - - - - -
野山楂 Crataegas cuneata Sieb - - - - - - - - - - - - -
茶条槭 Acer ginnala Pax - - - - - - - - - - - - -
甘肃山楂 Crataegus kansuensi s - - - - - - - - - - - - -
白桦 Betu la p latyphylla Suk - - - - - - - - - - - - -
华北落叶松 Larix p r incip i- rupp rechti Mayx - - - - - - - - - - - - -
种名
Species name 样方
Plot
14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26
野核桃 Juglans cathayensi s Dode 142. 26 219. 98 125. 67 210. 24 32. 91 286. 69 194. 72 194. 33 131. 69 95. 05 102. 14 103. 69 93. 51
小叶白蜡树 Fraxinus bungeana DC - - - - - - - - - - - - -
辽东栎 Quercus l iactungensis Koidz 19. 85 40. 05 - - - - - - - - 16. 96 18. 31 14. 05
青麸杨 Rhus p otanini i M axim - - - 14. 90 105. 14 13. 31 76. 70 - 13. 19 - - - -
水曲柳 Fraxinus mandshu rica Rupr - - - 14. 28 - - - 52. 61 - 37. 23 - - -
槲栎 Quercus al iena BI - - 65. 43 24. 02 130. 29 - - - - - - - -
油松 Pinus tabulaef ormi s Carr - - 90. 45 - 33. 65 - - - - 121. 78 - - -
山杨 Populus dav idiana Dode 14. 55 - - - - - - - - - 24. 86 10. 54 52. 89
木梨 Pyr us xerop hila Yu - - - 15. 51 - - - 19. 45 - 20. 68 - - -
野漆树 Rhus succedanea L - 18. 69 - - - - - 18. 17 16. 23 - - - 3 -
鹅耳栎 Carpinus turcz aninow ii Hance - - - - - - - - - - 101. 91 92. 85 78. 18
山荆子 Malus baccata ( L) Borkh - - - - - - - 15. 43 - - - - -
蒙椴 Ti lia mongoli ca Maxim 15. 02 - - - - - - - - - - 19. 86 -
地棉椴 Acer mono Maxim 44. 30 - - - - - - - 19. 19 - - 9. 04 -
五蕊椴 Sal ix pentandra L . 37. 37 - - - - - - - - - 8. 11 - -
中国黄花柳 Salix sinica (Hao)C. Wang 26. 69 - - 21. 04 - - - - - - - - -
建始槭 Acer hersii Rehl - 21. 27 - - - - - - - 22. 40 - 18. 39
柞栎 Quercus d entata Thunb - - 18. 44 - - - - - - - - 37. 18 -
山楂 Crataegus p in natif ide Bge - - - - - - 28. 61 - - - - - -
杏 Prunus armeniaca L - - - - - - - - 63. 44 - 7. 07 - 6. 71
山桑 Mor us mongoli ca Shncid - - - - - - - - 22. 74 - - -
皂柳 Sal ix w all ichiana Anderss - - - - - - - - - 18. 23 - -
小叶杨 Pop ulus simonii Carr - - - - - - - - - - 8. 44 - -
千金榆 Carpinus cor data BI - - - - - - - - - - - - 10. 10
白果臭山槐 Sorbus discolor Maxim - - - - - - - - - - - - 8. 64
栓皮栎 Quercus variabi lis BI - - - - - - - - - - - - -
膀胱果 Staphylen holocarp a Hemsl - - - - - - - - - - - - -
杜梨 Pyr us betulaef olia Bge - - - - - - - - - - - - -
野山楂 Crataegas cuneata Sieb - - - - - - - - - - - - -
茶条槭 Acer ginnala Pax - - - - - - - - - - - - -
甘肃山楂 Crataegus kansuensi s - - - - - - - - - - - - -
白桦 Betu la p latyphylla Suk - - - - - - - - - - - - -
华北落叶松 Larix p r incip i- rupp rechti Mayx - - - - - - - - - - - - -
654 应
用
生
态
学
报


















10卷
(续表 4)
种名
Species name 样方
Plot
27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39
野核桃 Juglans cathayensi s Dode 49. 67 60. 30 102. 10 47. 00 - 121. 15 47. 08 74. 44 81. 18 120. 44 25. 40 118. 22 64. 31
小叶白蜡树 Fraxinus bungeana DC - - - - - - - - - - - - -
辽东栎 Quercus l iactungensis Koidz 52. 32 66. 78 7. 80 43. 00 38. 45 25. 32 74. 39 15. 10 32. 69 63. 75 - 24. 79 -
青麸杨 Rhus p otanini i M asxim - - 6. 90 - - - - - - - - - -
水曲柳 Fraxinus mandshu rica Rupr - - - - - - - - - - - 35. 35 8. 00
槲栎 Quercus al iena BI - - - - - - - - - - - - 54. 04
油松 Pinus tabulaef ormi s Carr - 42. 40 - - 161. 69 - - - - - 150. 60 46. 49 112. 62
山杨 Populus dav idiana Dode - 14. 08 - - - - - - - - 72. 10 - 12. 18
木梨 Pyr us xerop hila Yu - - - - - - - 20. 77 - - - 30. 48 15. 91
野漆树 Rhus succedanea L - - - 25. 00 - - - - - - - 31. 28 -
鹅耳栎 Carpinus turcz aninow ii Hance 69. 80 8. 50 117. 9 70. 00 - 106. 66 - 85. 77 84. 41 - - - 21. 32
山荆子 Malus baccata ( L) Borkh - - - - - - - - - - - -
蒙椴 Ti lia mongoli ca Maxim - 16. 06 15. 50 - - - - 17. 18 - - - - 9. 60
地棉椴 Acer mono Maxim 14. 95 49. 27 16. 30 23. 00 - 20. 70 - 6. 72 - 8. 50 - - -
五蕊椴 Sal ix pentandra L . - - - - - - - - - - - 33. 42 -
中国黄花柳 Salix sinica (Hao)C. Wang - - - - - - - - - 19. 38 - - -
建始槭 Acer hersii Rehl 30. 91 - - - - - - - 10. 69 8. 27 - - -
柞栎 Quercus d entata Thunb - 6. 22 15. 60 - 99. 59 - - - - - - - -
山楂 Crataegus p in natif ide Bge - - - - - - - - - - - - -
杏 Prunus armeniaca L 36. 82 - - - - - - - - - - - -
山桑 Mor us mongoli ca Shncid - - - - - - - - - - - - -
皂柳 Sal ix w all ichiana Anderss - - - - - - - - 10. 42 - 19. 50 - -
小叶杨 Pop ulus simonii Carr - - 11. 10 - - - - - - - - - -
千金榆 Carpinus cor data BI - - - 11. 00 - - 73. 93 - - 63. 29 - - -
白果臭山槐 Sorbus discolor Maxim - - - - - - - - - - - - -
栓皮栎 Quercus variabi lis BI 6. 53 - - - - - 51. 87 - - - - - -
膀胱果 Staphylen holocarp a Hemsl 38. 99 - - 56. 00 - - - - - - - - -
杜梨 Pyr us betulaef olia Bge - 6. 12 - - - 26. 17 7. 50 - 22. 70 - - - -
野山楂 Crataegas cuneata Sieb - 16. 81 - - - - - - 58. 90 - - - -
茶条槭 Acer ginnala Pax - - 6. 80 - - - - - - - - - -
甘肃山楂 Crataegus kansuensi s - - - 30. 00 - - 10. 09 - - - - - -
白桦 Betu la p latyphylla Suk - - - - - - - - - - 25. 90 - -
华北落叶松 Larix p r incip i- rupp rechti Mayx - - - - - - - - - - 6. 60 - -
表 5
霍山山核桃群落各样方中的物种多样性和生态优势度
Table 5 Species diversity and ecological dominance in of Juglans mandshurica community in the plots in Huoshan Mt.
样方编号
No. of
plots
乔木层
Arbor layer
种
数
No. of species
个体总数
Total individual
物种多样性( D)
Species diversity
生态优势度( C)
Ecological dominance
灌木层
S crub layer
种数
No. of species
个体总数
Total individual
物种多样性(D)
Species diversity
生态优势度( C)
Ecological dominance
1 7 16 1. 89 0. 36 8 18 3. 26 0. 07
2 4 21 1. 63 0
36 4 14 1. 73 0. 30
3 2 12 0. 83 0. 36 3 4 1. 50 0. 17
4 1 14 0 1. 00 5 21 1. 53 0. 45
5 3 14 0. 99 0. 59 3 5 1. 36 0. 30
6 3 19 0. 93 0. 02 1 1 0 1
7 3 12 0. 99 0. 61 2 3 0. 93 0. 33
8 5 20 1. 56 0. 47 3 43 1. 46 0. 37
9 4 13 1. 83 0. 32 4 5 1. 92 0. 10
10 3 12 1. 13 0. 55 3 12 1. 30 0. 41
11 1 16 0 1. 00 2 10 0. 96 0. 47
12 7 18 2. 56 0. 26 4 13 1. 83 0. 26
13 5 16 2. 09 0. 27 2 7 1. 00 0. 43
14 7 12 2. 29 0. 28 5 28 1. 86 0. 31
15 4 11 1. 26 0. 56 7 7 0 1. 00
16 4 14 1. 76 0. 31 3 10 1. 96 0. 24
17 6 14 1. 56 0. 53 4 11 1. 93 0. 20
18 4 17 1. 76 0. 33 6 14 2. 13 0. 25
19 2 13 0. 27 0. 91 2 5 0. 73 0. 60
20 4 12 1. 46 0. 45 6 20 1. 56 0. 48
21 6 11 1. 79 0. 41 5 10 2. 06 0. 20
22 7 15 2. 29 0. 26 7 17 2. 33 0. 21
23 5 14 1. 96 0. 31 6 16 2. 26 0. 19
6556 期














毕润成:山西霍山山核桃群落生态特征及其区系分析









现了该群落的稳定程度. 当一个群落含有较多的种类,
而每个物种的个体数量又比较均匀地分布时,它们之
间就形成了一个较复杂的相互关系, 从而使各个物种
随着群落趋于稳定而保持相对平衡状态. 以山核桃为
优势的霍山山核桃群落显然具有较高的多样性指数,
在数量上更好地表征了该群落的结构和稳定状态, 反
映了该群落结构的复杂性和群落发展的相对稳定性.
生态优势度的概念及其测式表明,生态优势度 C
值高, 说明群落中优势种少或单一. 进一步分析可知,
C值高的群落种类较单纯.当群落受到破坏后, 修复能
力差,并且群落中植物资源贫乏, 物质生产能力低. 一
般水热环境条件较差的群落、演替早期的群落、干扰强
度较大的群落等 C 值均较高. 相反, C 值较低的群落
(山核桃群落C 值大多小于0. 50,只有 5、7、10、15、17,
19样方的 C值大于 0. 50而小于 0. 60, 19号样方 C值
为 0. 91) ,种类成分复杂(含 187种植物) ,生活环境优
越,群落资源利用能力强. 途径多, 破坏后, 修复能力
强,所测群落人为干扰程度小, 水热条件较好的群落 C
值就较低.从本文测定的结果看来,一般生态优势度指
标高的其物种多样性指标数较低, 反之依然. 二者是负
相关.
4
结

论
山西霍山的山核桃群落主要分布于东坡沟谷和溪
流两侧.群落高达 10~ 15m ,可分为乔木、灌草、草本、
地被等 4层.区系成分以北温带科属为主.生活型组成
以落叶阔叶中矮高位芽种类最多, 构成了本区植被的
主要层片;地下芽植物次之, 为从属层片. 从重要值计
测结果看,山核桃在所测的大部分样方中都占优势地
位,单优或和青榨槭、鹅耳枥、野漆树共优群落,也有的
在槲树、槲栎林中处于次要地位.也有的和油松构成针
阔叶混交林.以上这些群落大都分布于沟谷溪流两侧、
海拔 1000~ 1400m 之间, 适应潮湿肥厚的土壤. 山核
桃为大型羽状复叶植物和青麸杨、盐夫木、野漆树叶型
相同,均属喜温的阳性植物.物种多样性和生态优势度
测定结果表征了山核桃群落具有较高的物种多样性指
数,表征了该群落结构的复杂性和群落发展的相对稳
定性.在霍山谷地比山脊多见,东南迎风坡比西北背风
坡多见的事实表明水分是限制山核桃群落的重要因
素.
本文采用常规方法研究了山桃属群落的群落特
征,既是山核桃生态特征的研究也是工作方法的一种
尝试.
参考文献
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崔顺昌等. 1985. 山西森林植物区系特征.太原: 山西林业科技出
版. 1~ 5.
作者简介
毕润成,男, 43 岁,硕士, 副教授,从事植物生态学研
究,发表有关论文 20 余篇.出版专著 2 部. E
mail: gqyan
sx tu.
edu. cn
656 应
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态
学
报


















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