全 文 ：毛乌素沙地中国沙棘无性系种群年龄结构
动态与遗传后果研究 3
李根前 3 3 　(西南林学院资源学院 ,昆明 650224)
黄宝龙　(南京林业大学森林资源与环境学院 ,南京 210037)
唐德瑞　赵一庆　王迪海　(西北农林科技大学 ,杨凌 712100)
【摘要】　根据样地每木检尺和林缘扩散效应调查以及无性系跟踪挖掘材料 ,分析了毛乌素沙地中国沙棘无性
系种群年龄结构动态及其遗传后果. 结果表明 ,中国沙棘无性系种群年龄结构由增长型经过稳定型发展到衰退
型.在衰退的种群中 ,中国沙棘能够通过无性系生长实施林窗更新恢复其稳定性或依靠林缘扩散使种群在更大
的空间尺度上进行自我维持. 同时 ,随着种群的自疏 ,无性系种群的组成由较多拥有较少分株的无性系向较少
拥有较多分株的无性系转变 ,从而降低了无性系种群的基株多样性.
关键词 　中国沙棘 　无性系种群 　年龄结构 　林缘扩散 　遗传后果 　毛乌素沙地
文章编号 　100129332 (2001) 0320347204 　中图分类号 　S718. 54 　文献标识码 　A
Age2structure dynamics and genetic consequences of Hippophea rhamnoides L. subsp sinensis clone population in Mu
Su sandland. L I Genqian ( Resource Depart ment , Southwest Forest ry College , Kunming 650224) , HUAN G Baolong
( N anjing Forest ry U niversity , N anjing 210037) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2001 ,12 (3) :347～350.
Based on the measurement of all individuals of population at different successional stage ,the investigation on edge dis2
persal effect and the following excavation of clones ,the dynamics of age structure and genetic consequences of Hip2
pophea rham noides L . subsp sinensis clone population in Mu Su sandland were examined. The results showed that the
age structure of the clone population was characterized by a transformation from an increasing type in the early period
starting from the initial colonization through a stable type to a declining type. The clone population could maintain or
recover its stability by edge dispersal and gap regeneration with clonal growth. As the population self2thinned , the
composition of clone population changed from more clones with less ramets to less clones with more ramets and the ge2
netic diversity of clone population decreased.
Key words 　Hippophea rham noides L . subsp sinensis ,Clone population , Age structure , Edge dispersal , Genetic con2
sequences ,Mu Su sandland.
　　3 国家“九五”科技攻关项目 (962007201201204) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1999 - 10 - 14 收稿 ,2000 - 01 - 14 接受.
1 　引 　　言
在具有无性系生长的植物种类中 ,种群具有由遗
传单位组成的个体 (基株)种群和由无性繁殖所形成的
构件种群两个水平. 它们的数量改变有着不同的后果 ,
基株的出生与死亡进程影响基株种群大小和基因组
成 ,而分株的出生与死亡率影响基株的大小和适合
度[3 ,4 ] .目前有关木本无性系植物种群年龄结构与动
态的研究 ,均以地上个体为统计单位[2 ,7 ,11 ] . Harper [2 ]
认为 ,这种从年龄分布推断的存活曲线结论和描述只
是基株的一部分 ,并非遗传单位 (基株) 的存活曲线.
因此 ,从基株和分株水平进行分析 ,无疑会深化对无性
系植物种群结构动态实质及其遗传后果的认识 ,丰富
无性系植物种群生态学的研究内容. 无性系是当前植
物种群生态学研究的热点之一. 但是 ,现有的研究对象
主要为 1、2 年生和多年生草本植物 ,对木本植物的研
究极少报道[6 ] . 中国沙棘 ( Hi ppophae rham noi des) 是
沙棘属植物的主要类群 ,又是典型的无性系植物 ,广泛
分布于黄土高原及其毗邻地区 ,在水土保持和防风固
沙等方面起着重要的作用. 通过沙地条件下中国沙棘
无性系种群年龄结构动态特殊性研究 ,可为该种群的
保护与管理提供依据.
2 　调查区概况与研究方法
211 　调查区概况
调查区设在陕西省靖边县沙石峁林场和靖边县治沙站 ,位
于毛乌素沙地南缘 ,属中温带半干旱大陆性季风气候 ,年均气
温 7. 8 ℃,年均降水量 395. 4mm. 土壤有风沙土、沙质草甸土和
轻度盐化草甸土. 地带性植被属干草原 , 其植物区系组成兼具
旱生沙生、旱生草原及中生草甸的种类成分. 中国沙棘常以建
应 用 生 态 学 报 　2001 年 6 月 　第 12 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2001 ,12 (3)∶347～350
群种组成群落 ,主要分布于沙区丘间地、低湿滩地、河滩及河旁
阶地等以干草原为背景的隐域性生境中 ,伴生灌木主要有沙柳
( S alix psam m phila) 、黑沙蒿 ( A rtemisia ordosica) 、毛乌柳 ( S al2
ix microstachya) 等 ,草本及半灌木层优势度较大者有沙米 ( A2
griophyllum squarrosum ) 、沙 蓬 ( S asola ruthenica ) 、沙 竹
( Psam mchloa mogolica)等.
212 　研究方法
无性系种群年龄结构动态调查采用典型抽样 ,要求样地的
立地条件相对一致 ,优势植物种类组成基本相似 ,它们代表着
群落的不同演替阶段. 幼林样地面积为 5m ×5m 或 10m ×5m ,
成林为 10m ×10m. 样地确定后 ,对样地内植株进行每木检尺 ,
即逐株伐倒查数年轮 ,并测定高度、地径、胸径等指标. 种群年
龄 ,即种群侵入立地以来的时间用样地中最大个体的年龄估
计 ,种群年龄结构动态的分析采用“空间差异代替时间变化
法”[1 ] .
林缘扩散效应采用样带调查 ,如图 1 所示 (样地 C8) . 取样
面积为 26m2 ,每个格子样方的面积为 1m2 ,25、26 号格子样方
中的个体最大 ,将其距最大个体的距离规定为 0 ,24、23、22、21
号格子样方的距离以中值表示为 2 m ,其余依此类推.
26 24 22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2
25 23 21 19 17 15 13 11 9 7 5 3 1
　　0 　　　2 　　　4 　　　 6 　　　8 　　　10 　　　12
　　距最大个体的距离 Distance from the largest individual (m)
图 1 　林缘扩散效应 (样地 C8)取样示意图
Fig. 1 Investigation method of edge dispersal (plot C8) .
基株定居和分株出生动态采用样地全挖法. 在样地 C2、
C12 内 ,对所有无性系进行“跟踪挖掘”,即沿萌蘖根方向逐一
挖出每个无性系分株 (无性系小株) ,同时挖掘所有的独立植
株.通过全部挖掘找出所有的连结关系 ,无性系中年龄最大者
以及独立的植株即为基株 (来自于种子繁殖) ,无性系中其余的
植株计为分株. 基株定居时间根据种群年龄和基株年龄确定 ,
如在样地 C2 中 ,种群年龄为 6 龄 ,则 6 龄基株为第一年定居、5
龄基株为第 2 年定居 ; 分株出生的时间 (年)按照种群年龄与分
株的年龄来推断 ,如以样地 C2 为例 ,1 龄分株是在种群 6 龄时
出生 ,2 龄分株是在种群 5 年生时出生. 其余依此类推. 此外 ,中
国沙棘地上部分可分为单轴型和合轴型 [6 ] ,分别计为株和丛 ,
同丛的有关数据以最大个体为准. 单轴型和合轴型植株根据形
态特征、基部弯曲走向及距离 (20cm) 判断. 样地 C2、C12 的单
轴型和合轴型分株数量 ,根据挖掘结果进行统计.
3 　结果与分析
311 　年龄结构类型与动态
31111 年龄结构类型 　中国沙棘无性系种群年龄结构
调查样地概况如表 1 所示 ,并以 1 年为 1 个龄级绘制
年龄结构图和种群存活曲线图 (图略) ,同时对种群的
年龄结构应用幂函数进行拟合 ,形式如下 :
y i = a - bx i
式中 , i 为样地序号 ; y 为自然对数化的现存个体数估
计值 ; x 为自然对数化的年龄 ; a、b 为待定参数.
根据年龄结构和存活曲线分析以及回归方程判
断[1 ,2 ,5 ,8 ] ,中国沙棘无性系种群的年龄结构可以分为
以下几种类型. Ⅰ增长型 :个体年龄不超过 10 年 ,种群
年龄结构呈金字塔型 ,存活曲线略呈弧形 ,出现于河滩
和下湿地边缘、河旁阶地、丘间地及坡度较小的迎风坡
之草丛中. 如样地 C1、C2 , 回归方程分别为 y1 =
10 . 0792 - 2 . 6900 x 1 (α< 0 . 1) , y2 = 9 . 4705 - 1 . 9655
x 2 (α< 0. 05) . Ⅱ稳定型 :种群年龄结构呈倒 J 形金字
塔型 ,即拥有较多的幼苗幼树和少量的大树 ,存活曲线
的形状介于凹型和凸型之间 ,类似于直线型. 由于形成
的机制不同 ,这里的稳定型存在两种情况. 一类是由增
长型种群发展而来 ,年龄结构呈连续分布 ,如样地 C3 ,
回归方程为 y3 = 8 . 9246 - 1 . 2703 x 3 (α< 0. 01) . 另一
类是种群通过林缘扩散效应恢复而产生 ,10 龄以下的
更新层年龄呈连续分布 ,存活曲线类似于直线 ,具有较
高的稳定性 ;而大树层有不同程度的缺失 ,存活曲线呈
表 1 　不同群落中中国沙棘无性系种群概况
Table 1 An outline of Hippophae rhamnoides L. subsp. sinensis clone population in different communities
样地号
Plot No.
地点
Site
海拔
Elevation
(m)
地形部位
Micro2
topography
种群年龄
Population
age (yr)
种群密度
Density
(ind·hm - 2)
群落盖度
Community
coverage ( %)
群落类型
Community
type
林分起源
Origin of
the forest
C1 沙石峁 1350 迎风坡 5 23700 30 HS NF
C2 沙石峁 1350 丘间地 6 18500 50 HS NF
C3 沙石峁 1210 丘间地 11 17800 60 HSY NF
C4 沙石峁 1390 丘间地 17 7800 80 HSF NF
C5 沙石峁 1430 丘间地 18 6200 80 HSF NF
C6 沙石峁 1450 丘间地 23 3900 60 HSF NF
C7 沙石峁 1350 丘间地 34 9100 80 HSF NF
C8 治沙站 1400 丘间地 23 118570 95 HSF NF
C9 沙石峁 1340 丘间地 4 40800 85 HF CNF
C10 沙石峁 1350 丘间地 9 27200 98 HSF CNF
C11 沙石峁 1440 丘间地 9 21000 90 HSF CNF
C12 治沙站 1370 平沙地 19 11322 80 HP PL
HS :沙棘灌草丛 Hippophae rham noides shrub2grassland ; HSY:沙棘、沙柳幼林 H. rham noides + S ali x psam m phila young forest ; HSF :沙棘、沙柳林
H. rham noides + S . psam m phila forest ; HP :沙棘、小叶杨林 H. rham noides + Poplus si monii forest ; HF :沙棘林 H. rham noides forest ; NF :天然林
Natural forest ; CNF :平茬的天然林 Cutting forest ; PL :人工林 Plantation. 下同 The same below.
843 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
断点式凸型 ,这些个体必将从群落中消失. 这个类型与
前面的种群不存在延续性 ,如样地 C8 ,其 10 龄以下个
体的回归方程为 y8 = 11 . 2490 - 1 . 6357 x 8 (α< 0. 01) .
Ⅲ始衰型 :种群年龄结构呈峰值分布 ,缺少幼苗层 ,存
活曲线呈明显的凸型 ,如 C4. Ⅳ中衰型 :种群年龄结构
呈峰值分布 ,缺少幼苗层 ,存活曲线呈断点式凸型 ,如
C5. Ⅴ老衰型 :种群年龄结构亦呈峰值分布 ,并有不同
程度的个体缺失 ,但却拥有一定数量的幼苗和幼树 ,存
活曲线呈断点式凸型 ,如 C6、C7 ,它们是通过局部林窗
更新效应恢复而产生的. 但是 ,样地 C6 和 C7 有着明
显的差异. 样地 C6 虽有幼苗产生但种群密度较小 ,样
地 C7 不但拥有一定数量的幼苗幼树而且种群密度明
显回升. 说明两个样地处于林窗更新的不同阶段 ,因此
将其年龄结构划入同一类型. 同时 ,由于它们均处于种
群年龄结构的修复阶段 ,故该类型也可称为恢复型. 同
理判断 , 经平茬的种群 C9 为增长型种群 ,C10、C11 以
及 C12 人工林属于衰退种群.
31112 年龄结构动态 　群落演替现阶段在空间上的差
异可以反映种群在时间上的变化. 因此 ,将种群的年龄
与演替的各阶段联系起来分析 ,有助于理解种群结构
动态及其发展趋势[1 ] . 现将毛乌素沙地中国沙棘无性
系种群年龄结构与群落演替各阶段之间的关系归纳如
表 2 ,并做如下分析. 中国沙棘主要以种子进行迁移 ,
由于沙棘属于强阳性树种 ,喜土壤湿润、耐土壤瘠薄 ,
因此很容易在水份条件较好的低湿滩地和河滩边缘、
河旁阶地、丘间地以及坡度较小的迎风坡等地段发芽、
生长 ,然后以极强的根蘖能力实施种群扩散 ,迅速占据
生境空间 ,这时种群的出生率大于死亡率 ,其年龄结构
属于侵入种群的增长型 ( C1、C2) ,群落外貌及水平结
构表现为一个一个互不衔接的馒头状小群聚. 随着个
体的生长 ,群落郁闭度开始增大 ,幼苗出生率减小而死
亡率增大 ,但出生率与死亡率之间基本维持平衡 ,这时
的年龄结构属于稳定型 (C3) ,馒头状的群落外貌逐步
消失并开始接合. 随着群落的进一步发展 ,郁闭度越来
越大 ,种内竞争加剧 ,幼苗幼树难以存活 ,密度急剧下
降 ,种群开始衰退 (C4、C5) . 然而 ,种群衰退过程中极
易在局部地段形成林间空地即林窗 (或称林隙 ,gap) .
林窗一旦形成 ,光照条件得到改善 ,沙棘可通过根蘖或
种子萌发侵占林窗 ,种群密度又开始回升、生物量增
大、枝叶生物量以及幼苗幼树所占比例提高 (另文叙
述) (C7) ,说明中国沙棘无性系种群能够通过林窗完
成更新并修复自己的种群结构. 这种现象在群落中不
同的地段可以不间断地发生 ,使中国沙棘能在较长的
时间内占据同一生境. 这一结论与一些学者的研究结
果不同 ,他们认为沙棘属于阳性树种 ,最终将被地带性
的植物种类所代替 ( А. Д. 布克什特诺夫 ,1987 ;朱志
诚 ,1992) . 究其原因 ,主要是由于沙地土壤疏松、光照
充足、植物种类稀少 ,有利于中国沙棘的无性系生长.
另一方面 ,沙地水分资源异质性程度很高 ,中国沙棘依
靠无性系植物特有的“觅养行为”和“生理整合”,促使
无性系迅速越过不利的生境斑块和提高无性系分株生
长在有利生境斑块的概率 ,并缓解水分资源在空间和
时间上的异质性 ,增强基株的稳定性和持久性[9 ,10 ] .
经过平茬的中国沙棘林 ,在第 3、第 4 年进入种群增长
高峰 ,形成一个一个互不衔接的馒头状萌蘖丛 ,这时的
种群年龄结构属于增长型 ( C9) . 随着个体的生长 ,群
落郁闭度增大 ,幼苗幼树数量减少 ,种群年龄结构表现
为衰退型 (C10、C11) .
312 　林缘扩散效应
无性系植物通过在其基部增加分株数量并进行水
平扩散的过程 ,称为无性系生长[8 ] . 对于喜光的沙棘 ,
无性系生长促使种群不断向林外空地或林内较大间隙
侵移 ,这是中国沙棘维持群落稳定性的重要途径之一.
根据林窗效应调查数据 ,求取距最大个体不同距离种
群的主要参数平均值 ,结果见表 3. 其中 ,0m 为 26、25
号样方格子的平均值 ,2m 为 24、23、22、21 样方格子的
平均值 ,其余依此类推. 现以表 3 中距最大植株的距离
为自变量 ,距最大植株不同距离的平均年龄、平均高
度、平均密度为因变量进行线性回归 ,回归方程都达到
了显著水准 (α< 0. 05) . 根据方程系数 b 判断 ,距离每
增加 1m ,个体平均年龄减小1. 04a、平均树高减小0. 27
m、平均密度增加 2. 75 株·m - 2 . 由此表明 ,林缘扩
散结果形成距最大植株越远个体越小、密度越大的“阶
表 3 　距最大个体不同距离的主要参数
Table 3 Main parameters at different distance from the largest individual
距离
Distance (m) 0 2 4 6 8 10 12
平均年龄 Age (yr) 14 11 10 9 4 3 2
平均高度 Height (m) 3. 39 3. 16 2. 52 1. 95 1. 22 0. 76 0. 43
平均密度 Density 2. 5 3. 0 3. 3 4. 3 8. 8 21. 3 39. 8
(ind·m - 2)
9433 期 　　　　　　　　　　　李根前等 :毛乌素沙地中国沙棘无性系种群年龄结构动态与遗传后果研究 　　　　　　　　　
梯式”同龄斑块镶嵌体系. 依靠体系不断向前推移
或斑块之间的交替动态 ,使种群能够在更大的空间尺
度维持年龄结构的稳定性. 导致这种动态的原因有人
为因素 (如樵采)和自然因素 (如老林木的枯倒 ,林缘积
水消退)等. 由表 3 还可以看出 ,14 年个体的扩散距离
为 12m ,11 年个体的扩散距离为 10m ,如以年龄 ( A )
为自变量、扩散距离 ( S )为因变量回归得到方程 :
S = - 0. 99 + 0. 9227 A 　( r = 0 . 9776 ,α< 0. 01)
该式说明 ,年龄每增加 1 年 ,扩散距离就会增加
0. 92m ,即中国沙棘向林缘扩散的速度大约为 1m·
年 - 1 .
313 　基株定居与分株出生动态
根据样地 C2 的资料分析 ,中国沙棘侵入后 1～3
年内定居的基株很少 ,仅占基株总数的 15. 9 % ;第 4
和第 5 年达到高峰 ,占基株总数的 65. 9 % ;从第 6 年
开始下降 ,占基株总数的 18. 2 %. 但是 ,分株出生数量
却随时间推移不断上升 ,由定居第 2 年的 400 株·
hm - 2增至第 6 年的 5300 株·hm - 2 . 这是由于随着群
落盖度的增大 ,种子的萌发、生长与幼苗存活愈来愈强
烈地受到光照的限制和邻体的干扰 ,致使基株定居成
功的数量下降. 然而 ,相互连结之分株的行为就与此不
同.根据 Hartnett [4 ]对 Soli dago canadensis 的研究结
果 ,在密集群落的竞争中 ,相互连结的分株所受影响远
比来自种子的独立个体小. Langer 等对沙梯牧草
( Phleum pratense) 和羽茅 ( Fest uca pratensis) 的试验
表明 ,定居较晚的基株不但生长慢而且遭受更高的死
亡 ,也就是说 ,定居较早并拥有较多分株的基株具有更
高的存活和生长概率. 对样地 C2 的统计表明 ,不同时
间定居的基株其无性系生长能力差异很大. 第 1、第 2、
第 3 年定居的基株均有分株产生 ,平均每个基株拥有
分株 16. 0、13. 7、11. 0 株 ;第 4 年定居的基株中42. 9 %
有分株产生 ,平均每个基株拥有分株 4 株 ;第 5 年定居
的仅有 16. 7 %的基株有少量的分株 ;第 6 年定居的基
株未产生分株. 前 3 年定居的基株所产生的分株占无
性系种群个体总数的 66. 9 % ,占分株种群个体总数的
91. 0 %.
由于上述原因 ,基株和分株之间的比例由定居第 2
年的 1∶1 升高到第 6 年的 1∶6. 6. 这种动态过程必将导
致未来的种群是由少数早期定居的较大的无性系组成.
这一结果与其他学者对 Trif olium repens、Festuca ovina、
Holcus mollis、Pteridium aquilinum 的研究一致 ;即使人
工起源的中国沙棘种群 ,也是由一些较健壮的基株通过
无性系生长而占据主导地位. 在样地 C12 中共有 19 龄
基株 7 株 ,其中地径为 5. 10、5. 24、6. 20 和 7. 13cm 的植
株分别产生分株 3、6、10 和 8 株 (丛) ,3 株未萌蘖的植株
其地径分别为 4. 15、4. 66 和5. 16cm. 据此估计 ,每公顷
有无性系 1333 个 ,萌蘖株数可达 9000 株 (丛) ,占无性
系种群总株数 11322 的79. 5 %.
4 　结 　　论
411 　根据种群年龄推断 ,中国沙棘约在 35 年前即 60
年代中期侵入毛乌素沙地 ,种群年龄结构由增长型到
稳定型 ,然后趋于衰退. 但在衰退的种群中 ,中国沙棘
可以通过林窗更新实现种群的自我修复 ,或通过不断
地向林缘扩散形成“阶梯式”同龄斑块镶嵌体系 ,并依
靠该体系不断向前移动以及斑块之间的交替更新使种
群在更大的空间尺度上进行自我维持.
412 　中国沙棘无性系种群的基株主要来源于种群侵
入后第 4、第 5、第 6 年的定居 ,但第 1、第 2、第 3 年定
居的基株具有较强的无性系生长能力 ,产生较多的分
株 ,它们占据着种群的统治地位. 由于无性系之间生长
能力的差异 ,随着种群的自疏 ,必将导致未来的种群是
由少数早期定居的较大的无性系组成 ,从而导致无性
系种群的基株多样性降低.
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作者简介 　李根前 ,男 ,1961 年生 ,博士 ,副研究员 ,主要从事森
林培育和森林生态学研究 ,发表相关论文 20 余篇. E2mail :
Lgenqian @public. km. yn. cn
053 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷