全 文 ：第 43 卷 第 3 期
2 0 1 6 年 9 月
福 建 林 业 科 技
Jour of Fujian Forestry Sci and Tech
Vol. 43 No. 3
Sep. ，2 0 1 6
doi:10． 13428 / j． cnki． fjlk． 2016． 03． 013
人为干扰下毛环方竹无性系种群结构及动态
苏春花，朱四喜，黎天驰，周 晓，万 妮
(贵州民族大学化学与环境学院，贵州 贵阳 550025)
摘要:以仅分布在中国贵州斗篷山，属于极度濒危物种的毛环方竹为研究对象，采用样方法从龄级、径级和高度级 3 个方面
对人为干扰下毛环方竹无性系种群的结构和动态进行初步研究。结果表明:毛环方竹无性系种群的年龄结构中，龄级为Ⅳ
和Ⅴ的分株数量分别占总分株数的 30. 0%和 34. 4%。胸径的最大值 5. 3 cm，最小值 0． 3 cm，平均值 1. 7 cm，主要分布范围
为 1. 1 ～ 1. 9 cm。高度的最大值为 9. 8 m，最小值为 0. 4 m，平均值为 4. 8 m，主要分布范围为 3. 1 ～ 7. 0 m。胸径和高度随龄
级的增大而增大。毛环方竹无性系种群呈衰退趋势。
关键词:毛环方竹;无性系种群;种群结构
中图分类号:S759. 9 文献标识码:A 文章编号:1002 － 7351(2016)03 － 0062 － 05
Clone Population Structure and Dynamic of Chimonobambusa hirtinoda Under Human Disturbance
SU Chun-hua，ZHU Si-xi，LI Tian-chi，ZHOU Xiao，WAN Ni
(College of Chemistry ＆ Environmental Science，Guizhou Minzu University，Guiyang 550025，Guizhou，China)
Abstract:Chimonobambusa hirtinoda is critically endangered species，which only survives on Doupeng Mauntain in Guizhou Province
in China. A study was carried out in order to understand structure and dynamic changes of Ch. hirtinoda clone population under hu-
man activities. Age-class，diameter-class and height-class of the population were analysized respectively. The results showed that
the number of ⅣandⅤage-class individuals accounted for the total number of trees were 30. 0% and 34. 4% . The maximum of diam-
ete diameter at breast height is 5. 3 cm，the minimum is 0. 3 cm，the average is 1. 7 cm，with the main distribution range of 1. 1 to
1. 9 cm. The maximum value of height is 9. 8 m，the minimum is 0. 4 m，the average value is 4. 8 m，the main distribution range is
3. 1 ～ 7. 0 m. The diameter at breast height and height increased with the increase of age. A decline trend was found in the clonal
population of Ch. hirtinoda.
Key words:Chimonobambusa hirtinoda;clone population;population structure
种群是指在一定时间内占据特定空间的同一物种的集合体［1］，是物种在自然界中存在的基本单位。
种群结构是种群最基本的特征，是种群自身生存能力和环境共同作用的结果［1 － 5］，既可反映种群内不同年
龄或大小个体数量的分布和配置状况，也可反映种群的数量动态和未来的发展趋势［6 － 8］。研究濒危植物
的种群结构，有助于了解该种群在空间和时间上的数量变化机制、生态特性和发展趋势，对于濒危植物的
保护具有重要意义［9 － 10］。
毛环方竹(Chimonobambusa hirtinoda)是中国特有的竹种，已被列为国家濒危植物［11］和 IUCN 红色名
录，其天然分布区只有贵州斗篷山，且主要在海拔 1100 m左右的高度上［12］。从 20 世纪 70 年代发现毛环
方竹以来，至今已有近 40 a，但是因为小种群的局限，有关毛环方竹的研究几乎还是空白。随着贵州开发
的进展，社会经济发展的同时自然环境遭到破坏，典型小种群毛环方竹的生存环境受到人类的影响越来越
严重。斗篷山已被列为国家级重点风景名胜区，当地政府也加大了对原始自然森林监管力度，毛环方竹的
保护取得了一定成效。但是，随着斗篷山旅游业的发展，人类活动对毛环方竹产生了不利影响，其中，发生
在竹林出笋时期的采笋活动影响最大。毛环方竹种群现状、生物学特性、生境特征等的研究是其濒危机理
研究的基础，故研究毛环方竹种群的结构和动态，以期为此竹种保护计划的制定提供基础性的参考资料。
收稿日期:2015 － 10 － 18;修回日期:2015 － 12 － 28
基金项目:贵州省科学技术基金(黔科合 J字［2012］2192 号);贵州省科学技术基金(黔科合 J字 LKM［2012］05 号)
作者简介:苏春花(1982—)，女，山东荷泽人，贵州民族大学化学与环境学院副教授，从事竹林生态学、植物生理生态学
研究。E-mail:soda-2001@ 163. com。
第 3 期 苏春花，等:人为干扰下毛环方竹无性系种群结构及动态
1 研究区概况与研究方法
1. 1 研究区概况
研究地位于贵州省都匀市斗篷山自然保护区。斗蓬山自然保护区位于都匀市西北方向，距离市区 22
km，地处贵州高原东南斜坡，东经 107°719″—107°4626″、北纬 25°5126″—25°2539″，地跨都匀、麻江、贵
定 3 个县境，面积约为 170 km2，植被完好，属亚热带季风湿润气候，年均气温 16. 3 ℃，年均日照时间
1163. 3 h，年均降水量 1431. 1 mm［13］。斗篷山顶植被类型最典型的是以杜鹃花科、野茉莉科等灌木层灌
丛、灌木为主［14］，土壤类型为黄壤，母岩为石英砂岩。
毛环方竹为地下茎混生的中小型竹种，天然林为竹阔混交林，主要分布区为东经 107°3105″—107°31
06″、北纬 26°1949″—26°1950″，海拔 1080 ～ 1190 m，坡度 30° ～ 32°，分布面积约为 2800 m2。毛环方竹密
集处的山体坡度较大，部分竹林多次受到滑坡影响。竹林林下灌木和草本植物鲜见。伴生的树种主要有
枫香(Liquidambar formosana)、刺楸(Kalopanax septemlobus)、香楠树(Phoebe zhennan)、光皮桦(Betule lumi-
nifera)、白栎(Quercus fabri)、麻栎(Quercus acutissima)、香樟(Cinnamomum camphora)、盐肤木(Ｒhus chinen-
sis)、朴树(Celtis sinensis)、杜鹃(Ｒhododendron simsii)、小果南烛(Lyonia ovalifolia)等。林下草本主要为冷
水花属(Pileacadierei)植物及蕨类植物。毛环方竹林下土壤剖面颜色变化显著，据颜色可分为 3 层，其土
壤的主要理化性质见表 1。
表 1 毛环方竹林地土壤基本肥力
土层 厚度
/
cm 颜色 pH值 有机质 /%
全氮 /
(g·kg －1)
全磷 /
(g·kg －1)
全钾 /
(g·kg －1)
1 5 ～ 20 灰黑色至黑色 (5. 25 ± 1. 08)a (10. 49 ± 4. 94)a (4. 81 ± 2. 42)a (0. 13 ± 0. 03)a (17. 88 ± 5. 51)a
2 5 ～ 25 浅灰色至黑灰色 (5. 18 ± 0. 90)a (5. 07 ± 1. 56)a (2. 61 ± 0. 67)b (0. 11 ± 0. 03)a (14. 44 ± 5. 47)ab
3 8 ～ 25 浅黄色至黄色 (5. 26 ± 0. 86)a (3. 25 ± 1. 30)a (1. 93 ± 0. 59)b (0. 09 ± 0. 02)b (12. 13 ± 5. 55)b
* :表中不同小写字母为差异显著。
1. 2 研究方法
于 2012 年 8 月，在对毛环方竹分布区实地勘察的基础上，选择马腰河畔生长良好的典型林地，设置 7
块 6 m ×6 m的固定样方。对样方内的毛环方竹无性系分株进行编号，并记录其年龄、高度、地径、枝下高
等指标。
1. 3 数据处理
数据的统计分析和图像的制作采用 Excel 2003 软件。
2 结果与分析
2. 1 毛环方竹无性系种群的年龄结构
因植物在形态、营养繁殖方式等方面的多样性，其年龄结构的判断至今未有统一标准。竹子是无性系
植物，其种群年龄结构的判定主要依地上各分株的年龄而确定。因此，毛环方竹无性系种群的年龄可以用
各年龄无性系分株的株数比例来表达。采用毛竹分株年龄判断的经验方法，即竹秆皮色法和龄痕法，结合
毛环方竹分株本身的抽枝展叶特征识别其竹龄。根据对毛环方竹分株的调查数据，可将其年龄分为 5 个
龄级，Ⅰ龄级:当年生分株，已经抽枝展叶，秆深绿色且附着少量白粉，箨环处棕色毛环完整或少量损坏;Ⅱ
龄级:即 2 ～ 3 年生分株，秆深绿色，附着白粉极少，箨环处棕色毛环有少量残留;Ⅲ龄级:即 4 ～ 5 年生分
株，秆深绿色且附有少量黑垢，竹秆基部附有浓密的黑垢，箨环处鲜见棕色毛;Ⅳ龄级:即 5 ～ 6 年生分株，
秆深绿色并附着较多黑垢，大部分箨环不完整并无棕色毛;Ⅴ龄级:即 7 年生及 7 年以上的分株，秆呈黄绿
色，无箨环也无棕色毛存在，竹秆基部被有黑绿色垢或有部分苔藓附着，竹秆附着大量黑垢，但其颜色在竹
林中较容易辨别。据毛环方竹分株的龄级数据进行统计分析，绘制年龄结构分布图(图 1)。从图 1 可看
出，毛环方竹无性系种群中，各龄级分株数量占总分株数量的比例随龄级的增大而增大。其中，Ⅰ龄级分
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福 建 林 业 科 技 第 43 卷
株的数量最少，只有 13 株，占总分株数的 3. 9%;Ⅱ龄级分株数为 56 株，占总分株数的 16. 6%;Ⅲ龄级分
株数为 51 株，占总分株数的 15. 1%;Ⅳ龄级分株数为 101 株，占总分株数的 30. 0%;Ⅴ龄级分株数最多，
为 116 株，占总分株数的 34. 4%。所以，毛环方竹无性系种群中新竹更新的数量较少，其年龄结构呈衰退
图 1 毛环方竹无性系种群年龄结构
趋势。
2. 2 毛环方竹无性系种群的径级结构
根据调查资料，对毛环方竹无性系分株的胸径
进行统计分析，其最大值为 5. 3 cm，最小值为 0. 3
cm，平均值为 1. 7 cm，变异系数为 41. 2%。若将毛
环方竹分株的胸径以 0. 3 cm为一个径级，可划分为
11 个径级。具体径级划分标准为:小于 0. 8 cm 为
第 1 级;0. 8 ～ 1. 0 cm 为第 2 级;1. 1 ～ 1. 3 cm为第 3
图 2 毛环方竹无性系种群径级结构
级;1. 4 ～ 1. 6 cm为第 4 级;1. 7 ～ 1. 9 cm为第 5 级;
2. 0 ～ 2. 2 cm 为第 6 级;2. 3 ～ 2. 5 cm 为第 7 级;
2. 6 ～ 2. 8 cm 为第 8 级;2. 9 ～ 3. 1 cm 为第 9 级;
3. 2 ～ 3. 4 cm 为第 10 级;3. 4 cm 以上为第 11 级。
分别对各径级分株的数量进行统计分析，结果见图
2。由图 2 可知，毛环方竹分株的径级主要集中在
3 ～ 5 级这 3 个径级，具体胸径范围为 1. 1 ～ 1. 3、
1. 4 ～ 1. 6、1. 7 ～ 1. 9 cm;第 3、4、5 级分株数分别占
总分株数的 16. 9%、20. 8%、16. 3%，累计占总分株
数的 54. 0%。因此，毛环方竹胸径的径级主要分布在
1. 1 ～ 1. 9 cm。
胸径大小的变化既可以反应出无性系分株在种
群生长发育过程中的生长机会，也可体现竹林的发
展动态。分别对不同龄级毛环方竹的胸径进行统计
分析，结果见表 2。由表 2 可知，毛环方竹分株的胸
径与龄级有关，其中，Ⅰ龄级分株的平均值最大，Ⅲ
龄级的最小。分别统计每一个龄级中各径级分株的
数量，绘制各龄级径级分布图(图 3)。从图 3 可知，
Ⅰ龄级分株的胸径分布中，第 3 径级的数量最多，占
表 2 毛环方竹各龄级胸径特征
龄级 最大值
/
cm
最小值 /
cm
平均值 /
cm
变异系数 /
%
Ⅰ 5. 3 0. 9 2. 0 59. 2
Ⅱ 3. 0 0. 8 1. 7 31. 8
Ⅲ 3. 1 0. 5 1. 4 44. 4
Ⅳ 3. 7 0. 3 1. 8 39. 6
Ⅴ 3. 3 0. 7 1. 8 32. 87
图 3 不同龄级分株的径级结构
此龄级分株总数的 30. 8%;Ⅱ龄级分株的径级呈偏
左的正态分布，第 3、4、5 径级的分株数量之和占此
龄级总分株数的 60. 7%;Ⅲ龄级分株的径级集中分
布于第 2、3、4 径级，三者数量占此龄级总数的
66. 7%;Ⅳ龄级分株中，第 4 径级的数量最多，占此
龄级分株总数的 23. 8%，其次是第 2 径级分株的数
量，占此龄级分株总数的比值为 14. 9%;对于Ⅴ龄
级的分株而言，径级主要集中在第 3、5 径级，二者分
别占此龄级分株总数的 19. 0%、24. 1%。
2. 3 毛环方竹无性系种群的高度级结构
对毛环方竹分株的高度进行统计分析，其最大值为 9. 8 m，最小值为 0. 4 m，平均值为 4. 8 m，变异系
数为 37. 7%。根据调查资料，毛环方竹分株的高度可划分为 10 个高度级。具体划分标准为:小于 1. 1 m
为第 1 级;1. 1 ～ 2. 0 m 为第 2 级;2. 1 ～ 3. 0 m 为第 3 级;3. 1 ～ 4. 0 m 为第 4 级;4. 1 ～ 5. 0 m 为第 5 级;
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第 3 期 苏春花，等:人为干扰下毛环方竹无性系种群结构及动态
图 4 毛环方竹无性系种群高度级分布
5. 1 ～ 6. 0 m为第 6 级;6. 1 ～ 7. 0 m为第 7 级;7. 1 ～
8. 0 m为第 8 级;8. 1 ～ 9. 0 m为第 9 级;9. 0 m 以上
为第 10 级。统计分析各个高度级分株的数量，结果
见图 4。由图 4 可看出，毛环方竹分株的高度主要
集中分布在 4 个高度级，即第 4、5、6、7 级，高度范围
分别为 3. 1 ～ 4. 0、4. 1 ～ 5. 0、5. 1 ～ 6. 0、6. 1 ～ 7. 0 m。
经分析，第 4、5、6、7 高度级的分株数之和占总分株
数的 70. 3%，故毛环方竹分株高度的集中分布范围
为 3. 1 ～ 7. 0 m。
分别对不同龄级毛环方竹的高度进行统计分
析，结果见表 3。由表 3 知，Ⅳ龄级分株高度的平均
值最高，Ⅲ龄级分株高度最低;最大高度随龄级增加
而增大。分别统计各龄级中不同高度级分株的数
量，并绘制高度级分布图(图 5)。由图 5 可看出，Ⅰ
龄级分株的高度主要分布在第 4、5 高度级，二者的株
数之和占此龄级分株总数的 53. 8%，故主要高度分
布范围为 3. 1 ～ 5. 0 m;Ⅱ龄级分株中，第 4 高度级的
数量最多，占此龄级总数的 23. 2%，第 3、4、5、6、7 高
度级分株总数达此龄级分株总数的 83. 9%;Ⅲ龄级
表 3 毛环方竹各龄级高度特征
龄级 最大值
/
m
最小值 /
m
平均值 /
m
变异系数 /
%
Ⅰ 7. 1 1. 8 4. 5 35. 9
Ⅱ 8. 5 1. 5 4. 8 38. 2
Ⅲ 8. 6 1. 4 3. 9 41. 9
Ⅳ 9. 2 0. 4 5. 0 36. 2
Ⅴ 9. 8 1. 5 4. 9 36. 3
图 5 不同龄级分株高度级分布
分株的高度集中分布在 1. 1 ～ 5. 0 m，其数量占此龄
级总数的 80. 4%;Ⅳ龄级分株的高度呈正态分布，
第 5、6 高度级的数量最多，均占此龄级分株总数的
19. 8%;Ⅴ龄级分株的高度分布呈正态型，最高数量
集中在第 6 高度级，占此龄级分株总数的 21. 6%。
3 结论与讨论
在竹林植物无性系种群的研究中，主要以地上
个体为统计单位，每一个无性系分株即为每一立竹。
年龄结构不仅反映出种群的现状，也可预测种群未来的发展状况，是竹林植物无性系种群研究的核心内
容。毛环方竹无性系种群中，龄级较高的分株数量较多，而幼龄分株更新资源不足，年龄结构呈上宽下窄
的倒金字塔，种群呈现衰退趋势。分析种群的径级结构和高度是揭示种群生存现状和更新策略的重要途
径之一［15］。竹类植物的径级和高度级的分布既是对无性系种群个体在空间和时间上配置状况的反映，也
体现着种群的生长状况和对环境的适应性［16］。不同龄级无性系分株的高度变化，体现了毛环方竹种群的
发展历程。毛环方竹胸径的最大值为 5. 3 cm，最小值为 0. 3 cm，平均值为 1. 7 cm，主要分布范围为 1. 1 ～
1. 9 cm。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ龄级分株分别在径级为 3、4、2、4 和 5 级的分株数最多，径级随龄级不同而呈现
一定的动态变化;Ⅴ龄级分株的胸径最大。毛环方竹分株的最大高度可达 9. 8 m，最小值仅为 0. 4 m，平均
值为 4. 8 m，主要高度范围为 3. 1 ～ 7. 0 m。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ龄级分株分别在高度级为 4、5 和 6 级的分株
数最多，Ⅴ龄级分株的高度最大。因此，毛环方竹胸径和高度均有减小的趋势。
竹阔混交林是森林群落演替过程中一个不稳定的过渡类型，林分结构稳定性较差，随着环境的变化不
适宜毛环方竹生存，最终可能会向常绿阔叶林(顶极群落)发展。但是，在自然状况下，这是一个非常漫长
的过程。毛环方竹为典型的克隆植物，出笋期是种群发展的关键期。毛环方竹出笋期接近国庆节，是斗篷
山旅游的旺季，加大了新笋破坏的机率。而毛环方竹竹笋的可食用性和稀缺性，使其在当地餐饮行业具有
较高买卖价格，采笋现象难以杜绝。故人为对竹笋的破坏加剧了毛环方竹种群衰退的速度。因此，在出笋
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福 建 林 业 科 技 第 43 卷
期间，应对毛环方竹实行严格管护，减少各种对种群不利的干扰，护笋成竹。今后也应采用适当的人工辅
助恢复措施，保护现有种群和生境条件，保证毛环方竹种群的自然更新和恢复。同时，对毛环方竹的繁殖
技术和开发利用价值进行研究，确保竹种资源的存续。
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