全 文 ：增强的 UV2B辐射对春小麦植株化学成分、
真菌定殖和分解的影响 3
李　元 3 3 　祖艳群　(云南农业大学环境科学系 ,昆明 650201)
王勋陵　(兰州大学生物系 ,兰州 730000)
【摘要】　在 UV2B 辐射下 ,叶可溶性糖含量显著降低 ,叶可溶性蛋白含量和粗纤维含量以及茎粗纤维含量显著
增加 ,而根粗纤维含量没有显著变化. 在生长期接受 UV2B 辐射的叶和茎上 ,赭绿青霉和黑曲霉的定殖率显著
增加 ,康宁木霉和出芽短梗霉的定殖率明显降低 ,而土曲霉的定殖率未受明显影响. 这些叶和茎经过 60d 和
100d 的分解 ,分解率均显著增加. 叶分解率与粗纤维含量和可溶性蛋白含量呈显著正相关 ,而与可溶性糖含量
呈显著负相关. 茎分解率与粗纤维含量呈显著正相关. 在增强的 UV2B 辐射下 ,春小麦植株化学成分的变化 ,真
菌定殖率的改变 ,分解率的增加 ,可能会导致麦田生态系统营养周转加快 ,土壤库中营养贮量增加.
关键词 　UV2B 辐射 　春小麦 　化学成分 　真菌定殖 　分解
文章编号 　1001 - 9332 (2001) 02 - 0223 - 03 　中图分类号 　S16111 ,Q94511 　文献标识码 　A
Effect of enhanced UV2B radiation on chemical composition ,fungal colonization and decomposition of spring wheat
plant. L I Yuan ,ZU Yanqun ( Yunnan A gricultural U niversity , Kunming 650201) ,WAN G Xunling ( L anz hou U2
niversity , L anz hou 730000) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2001 ,12 (2) :223～225.
Under UV2B radiation ,the CHO (soluble carbohydrate) concentration in leaves decreased significantly ,while the con2
centrations of HCel (holocellulose) and protein in leaves and that of HCel in stems increased significantly. HCel concen2
tration in roots did not change significantly. Under UV2B radiation ,the colonization rates of Penicillium ochro2chloron
and Aspergillus niger on leaves and stems increased significantly during growing phase ,those of Trichoderm a koningii
and A ureobasidium pullulans were on the contrary ,while that of Aspergillus terreus did not change obviously. After
60 and 100 days of decomposition ,the decomposition rates of leaves and stems increased significantly. The decomposi2
tion rate of leaves was positively correlated with the concentration of HCel and soluble protein ,but negatively with that
of CHO. The decomposition rate of stems was also positively correlated with HCel concentration. Under enhanced UV2
B radiation ,the changes in chemical composition of spring wheat and in fungal colonization rate ,and the increase in de2
composition rates might resulted in a faster nutrient turnover in wheat field ecosystem and a higher nutrient storage in
soil.
Key words 　UV2B radiation , Spring wheat , Chemical composition , Fungal colonization , Decomposition.
　　3 国家自然科学基金 (39670132)和博士点基金资助项目.
　　3 3 通讯联系人.
　　1999 - 03 - 22 收稿 ,1999 - 06 - 06 接受.
1 　引 　　言
近 20 多年以来 ,UV2B 辐射增加影响植物个体的
研究较多 ,而对生态系统结构和功能的影响研究甚少.
UV2B 辐射改变植物化学成分 ,从而间接影响真菌移
殖和对植株残体的分解[2 ,3 ,8 ,11 ] ,以及直接影响植株残
体的分解 (光解木质素) [2 ,8 ,9 ]始有报道 ,但几乎都是关
于副极地石南灌丛群落的. 农田生态系统中作物秸秆
分解对 UV2B 辐射的响应是一个十分重要的研究领
域 ,关系到营养物质的有效性、生物地球化学循环 ,以
及农田生态系统的持续发展. UV2B 辐射对春小麦生
长、生理、群体结构、植物营养、生物量和产量的影响已
有报道[4 ,5 ,13 ] . 本文研究 UV2B 辐射对春小麦化学成
分、真菌移殖和分解的影响 ,为正确评估 UV2B 辐射对
农田生态系统功能的影响 ,并进行科学的预测 ,提供理
论依据.
2 　材料与方法
211 　植物材料与 UV2B 辐射模拟
春小麦 ( Triticum aestivum)品种 80101 大田行播 ,黄绵土 ,
中上等水肥条件 ,常规管理. 3 叶期间苗 ,保持 600 苗·m - 2 ,同
时开始 UV2B 辐射 ,每天 10∶00～17∶00 时共辐射 7h (雨天除
外) ,直到成熟.
UV2B 灯管 (光谱为 280～315nm)悬于植株上方 ,用于模拟
UV2B 辐射. 用 UV2B 辐射测定仪测 297nm 处辐射强度 (以植株
上部计) . 设 0 (自然光) 、2. 54、4. 25 和 5. 31kJ·m - 2 4 个辐射水
平 ,相当于兰州地区 0 %、12 %、20 %和 25 %的臭氧衰减 ,每处
理小区 2m2 ,3 次重复.
212 　测定方法
21211 化学成分的测定 　取经过不同 UV2B 辐射处理的成熟期
叶、茎和根 ,采用蒽酮比色法、考玛斯蓝染料结合法和重量法分
应 用 生 态 学 报 　2001 年 4 月 　第 12 卷 　第 2 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Apr. 2001 ,12 (2)∶223～225
别测定可溶性糖、可溶性蛋白和粗纤维含量.
21212 真菌定殖率的测定　根据文献[1 ]的无碳源培养基和方法 ,
并改进.取经过不同 UV2B 辐射处理的成熟期叶和茎 (剥开并展
平) ,剪成 1cm长 ,68 ℃烘 68h ,称 0. 2g ,经高压蒸汽灭菌 ,平铺于
培养基表面. 5 种真菌为黑曲霉 ( Aspergillus niger) 、土曲霉
( Aspergillus terreus Thom) 、赭 绿 青 霉 ( Penicillium ochro -
chloron) 、康宁木霉 ( Trichoderma koningii Oudemans) 和出芽短梗
霉 (黑酵母) ( A ureobasidium pullulans) . 制备 1 ×106 ±2 ×105 个
孢子·ml - 1的菌悬液.在 110 KPa 大气压下 ,用无菌喷雾器将菌悬
液均匀地喷于叶和茎表面 ,至潮湿. 于 28～30 ℃和相对温度 ≥
85 %的条件下培养 ,定期观察覆盖度 ( %) ,作为真菌定殖率.
21213 植株残体分解率的测定 　田间自然分解参照文献 [2 ] ,并
改进. 取经过不同 UV2B 辐射处理的成熟期叶和茎 ,剪成 1cm
长 ,68 ℃烘 68h ,称取约 5g 放于 50 目 (即孔径约 1. 5mm)的网纱
制成的 20 ×20cm2 的网袋内 ,平放于田间 ,上面覆土厚约 5cm ,
在自然土壤水分、温度和微生物作用条件下分解. 定期取出网
袋内的植物材料 ,除去杂质 ,洗净 ,68 ℃烘 68h ,称重 ,计算重量
损失百分率 ,作为分解率.
微生物对植株残体分解培养试验参照马瑞霞等 [6 ]的方法 ,
并改进.经过不同 UV2B 辐射处理的成熟期叶、茎和根 (2∶2∶1)混
合样品 ,粉碎过 20 目筛. 取灭菌水 500ml ,加入麦田土壤 40g ,制
备土壤浸液 ,作为微生物菌源. 在 500ml 三角瓶内加入马瑞霞
等[6 ]介绍的 Hutchinson 纤维素分解液体培养基 150ml ,土壤浸液
40ml ,混合样品 2g ,并作空白试验. 28～30 ℃培养. 定期取出样品
过滤 ,68 ℃烘 68h ,称重 ,计算重量损失百分率 ,作为分解率.
213 　统计分析
根据 LSD 检验各指标平均值之间的差异显著性 ,α< 0. 05
水平 ,n = 6. 用直线相关分析检验指标平均值之间的相关显著
性 ,α< 0. 05 水平 ,n = 4.
3 　结果与分析
311 　UV2B 辐射对春小麦化学成分的影响
4. 25 和 5. 31kJ·m - 2 UV2B 辐射导致叶可溶性糖
含量显著降低 (α< 0. 05) ,而可溶性蛋白含量和粗纤维
含量在各 UV2B 辐射强度下均显著增加 (α< 0. 05) (图
1、图 2) ,且在 5. 31kJ·m - 2UV2B 辐射下 ,差异最显著.
4 . 25和5 . 31kJ·m - 2 UV2B辐射导致茎粗纤维含量显
著增加 (α< 0. 05) . UV2B辐射对根粗纤维含量没有明
图 1 　UV2B 辐射对叶可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响
Fig. 1 Effect of UV2B radiation on the content of CHO and soluble protein
in leaves.
Ⅰ. 可溶性糖 CHO , Ⅱ. 可溶性蛋白 Protein.
图 2 　UV2B 辐射对春小麦粗纤维含量的影响
Fig. 2 Effect of UV2B radiation on Hcel content of spring wheat .
Ⅰ. 茎 Stems , Ⅱ. 根 Roots , Ⅲ. 叶 Leaves.
显影响 (α< 0. 05) (图 2) .
312 　UV2B 辐射对春小麦真菌定殖的间接影响
5. 31kJ·m - 2UV2B 辐射对 5 种真菌定殖率的间接影
响是不同的(表 1) .赭绿青霉和黑曲霉的定殖率明显高于
对照 ,其中 ,赭绿青霉在茎上的定殖率变化最显著 ,第8 天
时 ,比对照增加 72. 8 %.康宁木霉 ,除第 6 天 ,茎上的定殖
率比对照增加 36. 4 %外 ,在叶和茎上的定殖率均显著低
于对照.在第 6 天时 ,出芽短梗霉在叶和茎上的定殖率均
无变化 ,但在第 8、12 和 21d 时 ,定殖率均明显降低 ,叶上
定殖率与对照之间差异显著. UV2B 辐射对土曲霉在叶、
茎上的定殖率的间接影响较小 ,仅观察到在第 6 天时茎
上定殖率发生显著变化 ,比对照增加 14. 9 %.
313 　UV2B 辐射对春小麦植株残体分解速率的间接影响
UV2B 辐射通过影响春小麦植株化学成分 ,而对植
株残体分解有间接的促进作用 (图 3) . 在田间分解 60d
和 100d ,叶和茎的分解率均随 UV2B 辐射增加而增加 ,
高 UV2B 辐射处理的分解率与对照具有显著差异. 5. 31
kJ·m - 2UV2B 辐射导致叶、茎和根 (2∶2∶1) 混合样品在
培养箱中分解 60d 和 100d 的分解率显著高于对照.
4 　讨 　　论
相关分析表明 ,在 60d 和 100d ,叶分解率均与可
溶性糖含量呈显著负相关 (α< 0. 05) ,而与可溶性蛋白
含量和粗纤维含量呈显著正相关 (α< 0. 05) . 茎分解速
率也与粗纤维含量呈显著正相关 (α< 0. 05) . UV2B 辐
射还导致越桔叶片可溶性糖、鞣酸、丹宁、氨含量增加 ,
而纤维素含量以及纤维素/ 木质素降低 ,分解时 CO2
释放量和质量损失也减少[8 ,9 ] . 可见 ,UV2B 辐射对春
小麦叶和茎与越桔叶片分解的间接影响不一致. 相同
的是 ,两者的分解速率均与粗纤维含量呈正相关 ,而与
可溶性糖含量呈负相关. 已经证明 ,植物粗纤维能被微
生物分解 ,而木质素和丹宁等是微生物最难分解
的[12 ] . 这些都是 UV2B 辐射间接影响分解率的重要原
因. 在多种作物中已观察到UV2B辐射增加叶片可溶
422 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
表 1 　UV2B辐射对春小麦 5 种真菌移殖率的间接影响
Table 1 Indirect effects of UV2B radiation on colonization rates ( %) of f ive fungal species on spring wheat
UV2B
(kJ·m - 2)
赭绿青霉
Penicillium ochro2chloron
6d 8d 12d 21d
黑曲霉
Aspergillus niger
6d 8d 12d 21d
康宁木霉
T richoderm a koningii
6d 8d 12d 21d
出芽短梗霉
A ureobasidium pullulans
6d 8d 12d 21d
土曲霉
Aspergillus terreus
6d 8d 12d 21d
叶 Leaves
0 6015b 7015b 8515b 9510a 7715b 8215b 8715b 9015a 2010a 5010a 8510a 9010a 4010a 5510a 7510a 8715a 9315a 9410a 9810a 9910a
5131 8110a 9210a 9610a 9810a 8610a 9010a 9410a 9815a 1510b 2510b 5510b 7010b 4010a 4310b 6010b 7010b 9210a 9510a 9710a 9910a
茎 Stems
0 2510b 4015b 5215b 7010b 7010a 7215b 8010b 8715b 513b 2510a 5510a 6010a 3510a 4215a 5215a 6013a 5215b 7510a 8515a 9010a
5131 4015a 7010a 8715a 9215a 7115a 7813a 8613a 9515a 715a 2215b 4510b 4813b 3510a 4010a 4510b 5715b 6013a 7510a 8513a 8815a3 各列各植物部位平均值后具有不同的字母表示在α< 0105 水平差异显著 ,根据 L SD 检验 (n = 6) .
Means in each column for each plant part followed by the different letter are significantly different atα< 0. 05 according to L SD (n = 6) .
图 3 　UV2B 辐射对春小麦植株残体分解率的间接影响
Fig. 3 Indirect effects of UV2B radiation on decomposition rates of spring wheat .
Ⅰ. 0kJ·m - 2 , Ⅱ. 2. 54kJ·m - 2 , Ⅲ. 4. 25kJ·m - 2 , Ⅳ. 5. 31kJ·m - 2.
性蛋白含量[13 ,14 ] ,可能与编码蛋白质的基因表达的调
控及新蛋白质合成有关 ,并具有保护结构和功能的作
用[7 ,10 ] ,但与分解速率的关系仍不清楚.
在 5 种真菌中 ,赭绿青霉和黑曲霉的定殖率随
UV2B 辐射的变化趋势与叶、茎分解率是一致的 ,可能
在分解中发挥了积极作用. 生长在 UV2B 辐射下的越
桔叶片的分解降低伴随着冻土毛霉定殖率降低 65 % ,
T runcatella t runcata 则完全不定殖 ,短密青霉较能忍
耐[2 ] . 不同的是 ,生长在 UV2B 辐射下的橡树叶片分解
的质量损失降低时 ,却末观察到真菌群落组成的变
化[11 ] . 真霉定殖率的变化可能与植物化学成分及真菌
种类对 UV2B 辐射的响应密切相关.
在增强的 UV2B 辐射下 ,春小麦植株化学成分受
到影响 ,并改变了真菌定殖率 ,导致植物残体分解率增
加. 这些过程的生态学意义在于它与营养周转、土壤库
中营养贮量和土壤肥力有密切的联系[15 ] . 假定除籽粒
外 ,春小麦其它部分均归还土壤 ,UV2B 辐射间接引起
的高分解率会导致营养周转加快 ,营养释放加速 ,土壤
营养贮量增加. 另外 ,UV2B 辐射也降低春小麦营养累
积 ,增加土壤有效营养含量 (另文发表) ,总体上 ,UV2B
辐射会导致土壤库中营养贮量增加.
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作者简介 　李 　元 ,男 ,1964 年生 ,博士后 ,教授 ,主要从事环境
生态学和农业生态学研究 ,在国内、外发表论文 40 多篇. E2
mail :liyuanzu @public. km. yn. cn
5222 期 　　　　　　　　　李 　元等 :增强的 UV2B 辐射对春小麦植株化学成分、真菌定殖和分解的影响